中国茶渍属和石蕊属4新记录种.pdf

热带亚热带植物学报 2023,31(4):573 584 Journal of Tropical and Subtropical Botany 收稿日期收稿日期:2023-02-10 接受日期接受日期:2023-03-28 基金项目基金项目:国家科技基础资源调查专项(2019FY101808)资助 This work was supported by the National Science and Technology Basic Resources Survey Special Project(Grant No.2019FY101808).作者简介:李碧庭(1996 年生)，女，硕士研究生，研究方向为地衣生物学。E-mail:*通讯作者 Corresponding author.E-mail:reyim_; 中国茶渍属和石蕊属中国茶渍属和石蕊属 4 新记录种新记录种 李碧庭1,2,郭守玉2,热依木马木提1*,魏鑫丽2*(1.新疆大学生命科学与技术学院，乌鲁木齐 830000；2.中国科学院微生物研究所，真菌学国家重点实验室，北京 100101)摘要：摘要：通过形态学及化学研究，结合 nrDNA ITS 序列的系统发育分析，该文报道了茶渍属(Lecanora Ach.)和石蕊属(Cladonia P.Browne)地衣 4 中国新记录种：莱氏茶渍(Lecanora layana Lendemer)、白头山茶渍(L.baekdudaeganensis B.G.Lee&Hur)、伪银茶渍(L.pseudargentata Lumbsch)和草皮石蕊Cladonia caespiticia(Pers.)P.Gaertn.,B.Mey&Scherb.。该文对这些物种的分类学特征进行了详细描述，并与相似种进行了对比，同时提供了各种的地理分布图和形态图。这为中国茶渍属和石蕊属地衣物种多样性及资源利用提供了基础资料。关键词：关键词：地衣型真菌；茶渍目；大别山；新记录 doi:10.11926/jtsb.4778 Four Species of Lichen Genera Lecanora and Cladonia New to China LI Biting1,2,GUO Shouyu 2,MAMUTIREYIMU1*,WEI Xinli2*(1.College of Life Science and Technology,Xinjiang University,Urumqi 830000,China;2.State Key Laboratory of Mycology,Institute of Microbiology,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100101,China)Abstract:Based on combined morphological and chemical data with phylogenetic analysis using nrDNA ITS sequences,four species in the lichenized genus Lecanora Ach.and Cladonia P.Browne.,including L.layana Lendemer,L.baekdudaeganensis B.G.Lee&Hur,L.pseudargentata Lumbsch and C.caespiticia(Pers.)P.Gaertn.,B.Mey&Scherb.from Dabie Mountains,are reported as new record to China.The taxonomic characteristics of these species are described in detail and compared with similar species,and the geographic distribution and morphological photos are provided.These will provide information for the species diversity of Lecanora and Cladonia in China.Key words:Lichenized fungi;Lecanorales;Dabie Mountains;New record 茶渍属(Lecanora Ach.)隶属于子囊菌门(Asco-mycota)茶渍纲(Lecanoromycetes)茶渍目(Lecano-rales)茶渍科(Lecanoraceae)，世界广布，是地衣中种类最多的属，该属物种数量超过 552 种1。该属由Acharius 于 1810 年建立，最初界定的特征为壳状地衣，具有茶渍型子囊盘，果托含有藻细胞23。1852年 Massalongo 将其补充定义为具无色透明、单胞、薄壁型子囊孢子的茶渍型地衣4，而后 Imshaug 等继续细化茶渍属分类等级56。直到 2004 年 Ryan 等才将其定义为现代通用的概念，即子囊盘茶渍型、子实层无色、子囊顶器 Lecanora-type、子囊孢子单胞、无色、果托中含有藻细胞3。Ryan 等6于 1997年将该属分为 Lecanora 和 Placodium 两亚属，其中L.subfusca group 是 Lecanora 亚属的核心类群，其特征为具红褐色子囊盘，果托中具晶体，皮层中含有黑茶渍素或松萝酸，大部分物种的孢子为椭圆至宽椭圆形，大小约 1020 m69 m78。国内对茶渍属地衣的研究最早始自国外学者，Hue9在 1891574 热带亚热带植物学报 第 31 卷 年报道了茶渍属 4 种，即大粒茶渍(L.carnulenta Nyl.)、红果茶渍(L.coccocarpiopsis Nyl.)、灌木茶渍(L.compendiosa Nyl.)和石墙茶渍L.muralis(Schreb.)Rabenh.；Lamb10和 Hertel11分别对采自台湾和香港的茶渍属地衣物种进行了描述。直到十九世纪中后期，国内学者才陆续报道该属地衣1213。我国茶渍属地衣已报道 119 余种14。石蕊属(Cladonia P.Browne)隶属于子囊菌门茶渍纲茶渍目石蕊科(Cladoniaceae)，建立于 1756 年，目前大约 500 种1518。该属典型特征为具有独特的枝状果柄，顶部附有性子实体的类型是子囊盘19。在 1935 年以前，中国石蕊属地衣均由国外学者报道,其中 Krempelhuber20最早报道了千层石蕊C.verti-cillata(Hoffm.)Ach.和腐石蕊C.cariosa(Lilj.)Spreng.。我国学者首次研究并报道石蕊属地衣的是朱彦丞，他 1935 年发表的论文中记载了石蕊属 4种21。此后，中国地衣学家相继对中国石蕊属地衣开展研究。王杨贞容等2223在台湾地衣名录中记载台湾地区石蕊属 17 种、8 变种和 3 变型；魏江春等24报道西藏石蕊属 20 种；随后，东北地区、西北地区、湖北神农架、安徽、江苏、浙江、上海等地区的石蕊属物种也相继被报道2529。迄今，中国已知石蕊属 120 余种30。本文基于形态解剖学、化学和分子生物学综合分析，对采集自大别山区的地衣标本进行了研究,其中2 属 4 种未在中国报道过，分别为莱氏茶渍(L.layana Lendemer)、白头山茶渍(L.baekdudaeganensis B.G.Lee&Hur)、伪银茶渍(L.pseudargentata Lumbsch)和草皮石蕊C.caespiticia(Pers.)P.Gaertn.,B.Mey&Scherb.。1 材料和方法 1.1 材料材料 研究标本采集自大别山山脉的河南段(信阳市)和湖北段(黄冈市)(图 1)，现保藏于中国科学院微生物研究所菌物标本馆地衣标本室(HMAS-L)。图 1 研究标本的地理分布 Fig.1 Geographical distribution of specimens examined 1.2 形态学观察及化学成分检测形态学观察及化学成分检测 应用体视显微镜(Motic SMZ-168 和LEICA M125)和光学显微镜(Zeiss Axioscope 2)观察地衣体外部特征和内部解剖结构并拍照和记录。用 K 试剂(10%KOH 水溶液)、C 试剂Ca(ClO)2饱和水溶液和 Pd试剂(5%对苯二胺乙醇溶液)对地衣体进行颜色反应(CT)，并使用标准的薄层层析法(TLC)检测地衣体中所含次生代谢物，溶剂系统为 C3133。1.3 DNA 提取和提取和 PCR 扩增扩增 采用改良的 CTAB 法从研究标本中提取总 DNA,第 4 期 李碧庭等:中国茶渍属和石蕊属 4 新记录种 575 并扩增nrDNA ITS片段，所用引物为ITS1和ITS434。反应体系为25 L,包括12.5 L PCR MasterMix,9 L ddH2O，1.5 L DNA 模板和正反向引物各 1 L。扩增程序为：95 预变性 5 min,95 35 s,55 35 s,72 35 s，共30个循环，最后72 延伸5 min。扩增产物经 1%琼脂糖凝胶电泳检测，将条带清晰、片段大小符合所测片段长度的 PCR 产物送天一(北京)辉远生物有限公司进行测序。1.4 系统发育树构建系统发育树构建 将公司返回测得的 ITS 序列与下载自 GenBank中的相关物种序列(表 1,2)进行比对和系统发育分析。分析茶渍属选择的外群为同目不同科的复活节珊瑚枝Stereocaulon paschale(L.)Hoffm.和茸珊瑚枝(S.tomentosum Fr.)35；石蕊属的外群为石蕊科的 表 1 用于分子系统学分析的茶渍属地衣相关物种及序列信息 Table 1 Species of Lecanora and the DNA sequences information used for phylogenetic analysis 种 Species 标本号 Specimen No.产地 Locality GenBank 登录号 GenBank accession No.Lecanora achroa Elix 43396 澳大利亚 Australia JN943719 L.achroa Papong 6995 泰国 Thailand JN943715 L.allophana Vondrak s.n.法国 France KY548055 L.allophana Malicek 9491 法国 Finland KY548051 白头山茶渍 L.baekdudaeganensis BDNA-L-0000065 韩国 South Korea MN879847 白头山茶渍白头山茶渍 L.baekdudaeganensis HMAS-L 0151522 中国中国 China OQ412595 白头山茶渍白头山茶渍 L.baekdudaeganensis HMAS-L 0151639 中国中国 China OQ412596 白头山茶渍白头山茶渍 L.baekdudaeganensis HMAS-L 0151493 中国中国 China OQ412597 白头山茶渍白头山茶渍 L.baekdudaeganensis HMAS-L 0151454 中国中国 China OQ412598 白头山茶渍白头山茶渍 L.baekdudaeganensis HMAS-L 0151629 中国中国 China OQ412599 白头山茶渍白头山茶渍 L.baekdudaeganensis HMAS-L 0151489 中国中国 China OQ412600 坚盘茶渍 L.cenisia 18-588 BRY-C 美国 USA MZ243577 坚盘茶渍 L.cenisia 18-634 BRY-C 美国 USA MZ243578 L.expersa Malicek 9625 俄罗斯 Russia KY548054 L.expersa Vondrak 14118 乌克兰 Ukraine KY548058 L.flavopallida Lumbsch 19972d 澳大利亚 Australia JN943723 L.flavopallida Lumbsch 20031a 澳大利亚 Australia JN943724 L.farinaria Palice 20106 挪威 Norway KY548042 L.farinaria Tonsberg 46170 挪威 Norway KY548043 平线茶渍 L.horiza LIFU090-16 瑞士 Switzerland KX132998 平线茶渍 L.horiza LIFU090-16-MG554692 肿茶渍 L.intumescens eb4-AY541253 肿茶渍 L.intumescens eb52-AY541254 莱氏茶渍莱氏茶渍 L.layana HMAS-L 0154535 中国中国 China OQ412601 莱氏茶渍 L.layana NY1954 美国 USA KR094860 莱氏茶渍 L.layana NY1744 美国 USA KR094859 L.paramerae-EF105413 伪银茶渍 L.pseudargentata ALV16820 南非 South Africa MH714514 伪银茶渍 L.pseudargentata ALV16821 南非 South Africa MH714515 伪银茶渍伪银茶渍 L.pseudargentata HMAS-L 0151696 中国中国 China OQ412602 伪银茶渍伪银茶渍 L.pseudargentata HMAS-L 051728 中国中国 China OQ412603 伪银茶渍伪银茶渍 L.pseudargentata HMAS-L 0154634 中国中国 China OQ412604 伪银茶渍伪银茶渍 L.pseudargentata HMAS-L 0151474 中国中国 China OQ412605 丽盘茶渍 L.pulicaris M6 H46-MN654614 丽盘茶渍 L.pulicaris M6 H47-MN654615 L.polytropa Leavitt 18-455b BRY-C 美国 USA MZ243614 L.polytropa Leavitt 18-474a BRY-C 美国 USA MZ243616 硫茶渍 L.sulphurea 18827 英国 United Kingdom ON553220 硫茶渍 L.sulphurea E527 英国 United Kingdom ON553221 576 热带亚热带植物学报 第 31 卷 续表(Continued)种 Species 标本号 Specimen No.产地 Locality GenBank 登录号 GenBank accession No.L.substerilis Malicek-202 斯洛伐克 Slovakia KT630243 L.substerilis Malicek 8209 乌克兰 Ukraine KY548037 L.somervellii 18 61201 KUN-L-ON180238 L.somervellii P286 20 69190 KUN-L-ON180239 热带茶渍 L.tropica Papong 6440 泰国 Thailand JN943720 热带茶渍 L.tropica Lumbsch 19844l 斐济 Fiji JN943721 韦氏茶渍 L.vainioi Papong 7120 泰国 Thailand JN943716 韦氏茶渍 L.vainioi Papong 6957 泰国 Thailand JN943717 复活节珊瑚枝 Stereocaulon paschale Stenroos 5597(TUR)芬兰 Finland DQ396924 复活节珊瑚枝 S.paschale Ahti 60905(H)芬兰 Finland DQ396897 茸珊瑚枝 S.tomentosum ZT2013207 斯瓦尔巴 Svalbard KP314447 茸珊瑚枝 S.tomentosum ZT2013217 斯瓦尔巴 Svalbard KP314457 粗体代表新测序列，其余为 GenBank 中下载序列；-:信息缺失。下同 Bold font represents newly generated sequences,and others were downloaded from GenBank;-:Missing information.The same below 表 2 用于分子系统学分析的石蕊属地衣相关物种及序列信息 Table 2 Species of Cladonia and the DNA sequences information used for phylogenetic analysis 种 Species 标本号 Specimen No.产地 Locality GenBank 登录号 GenBank accession No.草皮石蕊 Cladonia caespiticia O-L-200916 挪威 Norway MK812605 草皮石蕊 C.caespiticia O-L-186036 挪威 Norway MK811962 草皮石蕊 C.caespiticia HMAS-L 0151592 中国 China OP750060 草皮石蕊 C.caespiticia HMAS-L 0151502 中国 China OP750061 草皮石蕊 C.caespiticia HMAS-L 0154999 中国 China OP750057 草皮石蕊 C.caespiticia HMAS-L 0155000 中国 China OP750058 草皮石蕊 C.caespiticia HMAS-L 0155001 中国 China OP750059 狭杯红石蕊 C.diversa-英国 United Kingdom FR799159 狭杯红石蕊 C.diversa-英国 United Kingdom FR799158 C.islandica CL255 美国 USA MK179511 C.islandica CL262 美国 USA MK179512 C.isabellina 1ISABEL 厄瓜多尔 Ecuador MK179717 C.isabellina CL420 哥斯达黎加 Costa Rica MK214458 C.polycarpoides KAL3C 捷克共和国 Czech Republic MK508917 C.polycarpoides KAL3A 捷克共和国 Czech Republic OL605088 鹿角石蕊 C.rangiformis-瑞典 Sweden AF455172 鹿角石蕊 C.rangiformis-法罗群岛 Faroe Islands AF455234 拟枪石蕊 C.subradiata CL808 葡萄牙 Portugal MF782673 拟枪石蕊 C.subradiata CL810 葡萄牙 Portugal MF782674 C.subulata NAG1C 匈牙利 Hungary MK508919 C.subulata O-L-195490 芬兰 Finland MK811811 C.subcervicornis O-L-176962 挪威 Norway MK812379 C.subcervicornis O-L-196053 挪威 Norway MK812155 C.signata-巴西 Brazil AF455233 C.signata-圭亚那 Guyana AF457901 千层石蕊 C.verticillata MACB 103718 美国 USA KC776934 千层石蕊 C.verticillata 72002 荷兰 Netherlands KC776935 Carassea connexa-AF453270 Pycnothelia papillaria-加拿大 Canada AF453271 P.papillaria AFTOL-ID 1377-HQ650595 第 4 期 李碧庭等:中国茶渍属和石蕊属 4 新记录种 577 Carassea connexa(Vain.)S.Stenroos 和 Pycnothelia papillaria Dufour36。使用在线网站 MAFFT V.7(https:/mafft.cbrc.jp/alignment/server/index.html)进行核苷酸序列多重比对；选择在线网站 Cipres Science Gateway V.3.3(http:/www.phylo.org)中的 RAxML-HPC BlackBox V.8.2.12 构建系统发育树，运算模型选择 GTR+I+G，运算次数设为 1 000 次。获得的系统树文件于在线网站 iToL v6(https:/itol.embl.de/itol.cgi)中查看和编辑，自展支持值(bootstrap value)75%的分支可信(图 2,3)。图 2 基于 nrDNA ITS 序列构建的茶渍属地衣系统发育树。加粗字体为本研究新获得序列，其余样品的 ITS 序列下载自 GenBank，物种名称后带有GenBank 登录号；仅显示大于 75%的支持值，核苷酸替代速率=0.1。下同 Fig.2 Phylogenetic tree of the genus Lecanora based on nrDNA ITS sequences.Bold fonts are new sequences obtained in this study,and others were downloaded from GenBank,species name is followed by GenBank accession No.The bootstrap values above 75%are shown at the nodes.Scale in 0.1 substitution rate.The same below 578 热带亚热带植物学报 第 31 卷 2 结果和分析 2.1 系统发育学分析系统发育学分析 本研究选取 GenBank 数据库中茶渍属相关代表物种序列 40 条，其中 4 条为外群序列，结合本研究自测的 11 条序列(表 1)，通过最大似然法 ML构建的系统发育树(图 2)可示，本研究 3 地衣物种分别与 L.baekdudaeganensis、L.layana 和 L.pseu-dargentata 聚为有较高支持值的独立分支，且与该属其他物种明显分开。用相同方法获得石蕊属系统发育树(图 3)，本研究石蕊属地衣物种与草皮石蕊(C.caespiticia)聚为一支，系统发育学位置明确，该结果也得到了形态和化学分析结果的支持。图 3 基于 nrDNA ITS 序列构建的石蕊属地衣系统发育树 Fig.3 Phylogenetic tree of the genus Cladonia based on nrDNA ITS sequences 2.2 物种描述物种描述 白头山茶渍白头山茶渍 Lecanora baekdudaeganensis B.G.Lee&J-.S.Hur,MycoKeys 70:46(2020).图 4 地衣体壳状，蓝灰色、橄榄色或浅棕灰色，无裂片，连续，粗糙，有裂纹似龟纹状或疣状，无粉霜。皮层透明至淡黄色或淡棕色，厚 410.5 m;髓层厚 1570 m；形成明显藻层，藻细胞圆球形，绿色，单细胞，直径 616.5 m。子囊盘茶渍型，散生至几个聚生，贴生至基部收缩，直径 0.21.5 mm；盘缘与地衣体同色，较圆滑；盘面棕色至深棕色，稍凹，边缘宿存并突出,通常幼时全缘或稍弯曲，成熟后稍皱折具圆齿。果托内的皮层和含藻的部分均含有大量小晶体，不溶于K 试剂；子实上层浅黄棕色至深棕色，表面具有细小颗粒，不溶于 KOH，高约 515 m；子实层透明，厚 5073 m；子实体下层透明，厚 1935 m；囊基层透明，具厚壁组织，厚 1525 m；子实层的基第 4 期 李碧庭等:中国茶渍属和石蕊属 4 新记录种 579 部、子实下层和囊基层中有油滴存在；侧丝有隔,宽12.5 m，简单或稀疏分枝，但顶端不分枝，仅稍微膨大；子囊棒状，含 8 孢子，大小为 4052 m 12.523 m；子囊孢子单胞，无色，狭窄或宽椭圆，大小为 1018 m410 m。化学化学：地衣体 K+黄色，KC+黄色，C-，Pd-。子实层 I+蓝色或紫蓝色，KI+蓝色，C-，Pd-，UV-。含有黑茶渍素和泽屋萜。图 4 白头山茶渍(HMAS-L 0151522)。A,B:地衣体和茶渍型子囊盘;C,D:子囊盘纵切;E,F:子囊和子囊孢子;G:子囊孢子。标尺:A=1 mm;B=500 m;C=100 m;DG=50 m Fig.4 Lecanora baekdudaeganensis(HMAS-L 0151522).A,B:Thallus and Lecanora-type apothecia;C,D:Cross section of apothecia;E,F:Ascus and ascospores;G:Ascospores.Bars:A=1 mm;B=500 m;C=100 m;D-G=50 m 生长基物生长基物：树皮。研究标本研究标本：湖北，黄冈市，英山县，大别山主峰风景区内石鼓神庙附近，310526 N，1154651 E，海拔 1 056 m，2021-09-20，张婷婷等 20211273(HMAS-L 0151522)、20211446(HMAS-L 0151489)、20211234(HMAS-L 0151493)；桃花冲好汉坡,31 0526 N，1154651 E，1 056 m，2021-09-20，张婷婷等 20211446(HMAS-L 0151454)。河南，信阳市，新县，新集镇连康山国家级自然保护区,3137 07 N,1144948 E,海拔139 m,2021-09-24,张婷婷等 20211446(HMAS-L 0151629)、20211456(HMAS-L 0151639)。世界分布世界分布：韩国37，中国新记录。中国分布中国分布：湖北、河南。讨论讨论：该种属于 Lecanora subfusca group，典型特征是地衣体蓝灰色、橄榄色或浅棕灰色，果托内含有不溶于 KOH 的小晶体，主要化学成分为黑茶渍素。它与同属于L.subfusca group 的L.chionocarpa Hue、L.horiza(Ach.)Rhl.、L.japonica Mll.Arg.、L.imshaugii Brodo 和 L.megalocheila(Hue)H.Miyaw.可以通过形态与化学特征进行区分。该种与上述几种进行比较，不同之处在于 L.chionocarpa 地衣体为浅灰色，Pd+呈微黄色，果托中的颗粒型晶体可溶于 KOH3839；L.horiza 的地衣体为黄白色到白灰色，果托中的晶体溶于 KOH40；L.japonica 的地衣体为脏绿色至灰色，Pd+呈淡棕色，前地衣体具有白色的菌丝束，孢子数量为 8 或 16，含 chloroatra-anorin39,4142；L.imshaugii 的地衣体为绿色或黄灰色，子囊盘面红褐色7；L.megalocheilad 的地衣体为白灰色或略带绿色的白色，Pd+呈淡黄色，前地衣体略黑，果托中的晶体可溶于 KOH3839,42。伪银茶渍伪银茶渍 Lecanora pseudargentata Lumbsch,J.Hattori 580 热带亚热带植物学报 第 31 卷 Bot.Lab.77:127(1994).图 5 地衣体壳状，黄白色至灰白色，无粉霜和粉芽，有裂纹至龟裂状，连续到弥散的疣状突起。皮层透明，胶质状，横向厚 20 m，基部厚 1835 m。藻细胞圆球形，绿色，直径 614.5 m。子囊盘茶渍型，散生至几个聚生，贴生至基部收缩，疣状突起，直径 0.251 mm；盘缘与地衣体同色，较圆滑；盘面红棕色至深棕色，稍平；果托具有不溶于 KOH的大晶体；果壳透明，含有大量可溶于 KOH 的小晶体，厚 815 m。子实上层红棕色，高约 520 m，表面有结晶(chlarotera-type)；子实层透明，厚 40 60 m；子实下层透明，高约 3580 m；囊基层透明，厚 3570 m；侧丝宽 12.5 m，在顶端附近弱分枝，顶端稍膨大；子囊棒状，含 8 孢子，3846 m 1013 m；子囊孢子单胞，无色，无隔，椭圆或宽椭圆形，8.512.5 m57 m。化学化学：地衣体 K+黄，C-，KC-，Pd+黄色至橙色。子实层 I+蓝色，KI+蓝色，C-，Pd-，UV-。含有黑茶渍素、gangaleoidin。生长基物生长基物：树皮。研究标本研究标本：湖北，黄冈市，英山县，大别山主峰风景区内石鼓神庙附近，310526 N，1154651 E，海拔 1 056 m，2021-09-20，张婷婷等 20211203(HMAS-L 0151474)；河南，信阳市，商城县，苏仙石乡金刚台林场西河保护站，310414 N，11532 59 E，海拔 375 m，2021-09-23，张婷婷等 20211412(HMAS-L 0154634)；信阳市，浉河区，李家寨镇,鸡公山风景区,314813 N,1140430 E,671 m,2021-09-25，张婷婷等 20211532(HMAS-L 0151696)、20211570(HMAS-L 0151728)。世界分布世界分布：澳大利亚、泰国、北美、中美洲、南美洲8,4344，中国新记录。中国分布中国分布：湖北、河南。讨论讨论：该种形态学上与 L.tropica Zahlbr.、L.austrotropica Lumbsch 和 L.ecoronata Vain.较为相似，子囊盘都为红棕色至深棕色。不同之处在于 L.图 5 伪银茶渍(HMAS-L 0154634).A,B:地衣体和茶渍型子囊盘;C,D:子囊盘纵切;E:子囊和子囊孢子。标尺:A=1 mm;B=500 m;C=100 m;DE=50 m Fig.5 Lecanora pseudargentata(HMAS-L 0154634).A,B:Thallus and Lecanora-type apothecia;C,D:Cross-section of apothecia;E:Ascus and ascospores.Bars:A=1 mm;B=500 m;C=100 m;D-E=50 m 第 4 期 李碧庭等:中国茶渍属和石蕊属 4 新记录种 581 pseudargentata 的子实上层有颗粒，含有化学物质gangaleoidin。而 L.tropica、L.austrotropica 和 L.eco-ronata 的子实上层均无颗粒，不含 gangaleoidin，而是 L.tropica 含有 zeorin 和 chodatin,L.austrotropica含有 arthothelin，L.ecoronata 含有 zeorin8,4344。虽然 L.argentata 也含有 gangaleoidin，但形态学上,L.argentata 的地衣体较厚，光滑，疣状突起罕见，子囊盘缘稍具圆齿状，子实上层无颗粒45。莱氏茶渍莱氏茶渍 Lecanora layana Lendemer,Bryologist 118:147(2015).图 6 地衣体壳状，薄，连续，具粉芽；菌丝透明,具隔，分枝，宽 1.54.5 m；无明显皮层结构。前地衣体可见，是一层明显、有光泽的薄膜，呈浅白色至半透明或灰蓝色。粉芽突起，浸没在地衣体中，形态不规则，向外扩散并聚在一起；粉芽精细，白色到蓝灰色，通常分离并保留在粉芽堆内，可向外扩散并分散到地衣体表面。子囊盘未见。藻细胞圆球形，绿色，单细胞，直径 6.714.8 m。化学化学：K+黄色，C-，KC-，Pd+橘色，UV-。含有黑茶渍素、泽屋萜和牛皮叶酸。生长基质生长基质：树皮。研究标本研究标本：湖北，黄冈市，英山县，桃花冲林场，305833 N,1160346 E，海拔 1 236.5 m,2021-09-18，张婷婷等 20210910(HMAS-L 0154534)。世界分布世界分布：北美35，中国新记录。中国分布中国分布：湖北。讨论讨论：该种与Lecanora nothocaesiella Lendemer&R.C.Harris 在形态上较为相似，但化学上 L.notho-caesiella 不产生黑茶渍素和泽屋萜。从整体上看,L.layana 很容易和癞屑衣属(Lepraria)物种混淆，如Lepraria elobata Tnsberg。不同之处在于该种地衣体连续，可浸没在基质中，粉芽为白色至蓝灰色，而L.elotata 具有真正的位于基质顶部的皮屑状地衣体,灰绿色，不连续35。化学上，虽然 L.elotata 和L.layana一样都含有黑茶渍素、泽屋萜和牛皮叶酸，但是 L.elotata 还具有第 2 种化学型，K+黄变红、Pd+黄色，可产生rocellic/angardianic acid和salazinic acid35,46。图 6 莱氏茶渍(HMAS-L 0154535).A:地衣体;B:粉芽。标尺:A=1 mm;B=500 m Fig.6 Lecanora layana(HMAS-L 0154535).A:Thallus;B:Soredia.Bars:A=1 mm;B=500 m 草皮石蕊草皮石蕊 Cladonia caespiticia(Pers.)P.Gaertn.,B.Mey&Scherb.,konom.-techn.Fl Wetterau 3(2):170(1802)1801 图 7 初生地衣体宿存，发育良好且具有优势，由致密的鳞片组成。鳞片较小，长 110 mm，宽 25 mm，通常多分裂和缺刻，无粉芽，无假根，密集生长形成明显的垫状；上表面灰绿色至灰蓝色，具皮层,平滑，有光泽；下表面白色，无皮层，具蛛网状菌丝,无颗粒；果柄极小或无，果柄中无藻层，厚 17 mm,直径 12 mm,灰绿，从小鳞片的外部直立生长，呈圆柱形或棒状，通常无皮层或覆盖非常薄的皮层。子囊盘未见。化学化学：地衣体 K-，C-，KC-；髓层 Pd+变红,UV-；582 热带亚热带植物学报 第 31 卷 图 7 草皮石蕊(HMAS-L 0151592).A:鳞片;B:果柄。标尺:A=1 mm;B=0.5 mm Fig.7 Cladonia caespiticia(HMAS-L 0151592).A:Squamules;B:Podetia.Bars:A=1 mm;B=0.5 mm 含有富马原岛衣酸。生长基物生长基物：砂质土、树皮。研究标本研究标本：湖北，黄冈市，麻城市，狮子峰林场，312242 N，1151746 E，海拔 810 m，2021-09-22，张婷婷等 20211389(HMAS-L 0151592)；黄冈市，英山，县大别山主峰风景区内，石鼓神庙附近，310526 N，1154651 E，海拔 1 056 m，2021-09-20，张婷婷等 20211246(HMAS-L 0151502)。河南，信阳市，商城县，金刚台国家地质公园，3125