植物性别分化机制研究进展.pdf

山 东 农 业 科 学():./.收稿日期:基金项目:北京市农林科学院青年科研基金项目“侧柏性别分化的激素调控与基因表达研究”()北京市农林科学院林业果树研究所青年科研基金项目“赤霉素诱导侧柏雄球花形成的调控机制研究”()、“响应赤霉素信号调控侧柏成花的机制研究”()、“侧柏硬枝扦插不同生根模式的基因表达调控分析”()作者简介:张琳宜()女硕士研究生研究方向:林木遗传育种:.通信作者:廖婷()女博士助理研究员主要从事林木遗传育种研究:.植物性别分化机制研究进展张琳宜曹均吴裕鹏郭丽琴刘国彬王烨姚砚武许玉兰廖婷(.北京市农林科学院林业果树研究所北京.西南林业大学云南 昆明)摘要:性别分化是植物生殖器官发育的开端存在多样性的进化途径和复杂的调控机制 目前有关植物性别分化的研究主要集中在形态学、生理生化、细胞学、分子生物学和表观遗传等多个方面 本文在查阅近些年相关领域的研究成果及国内外已发表文献的基础上从单性花的形成与花器官发育模型、性染色体与性别决定基因以及植物激素和环境因子对性别分化的影响等方面对植物性别分化研究进行综述以期为性别分化机制的深入研究提供参考关键词:植物性别分化性别决定基因性染色体植物激素环境因子中图分类号:文献标识号:文章编号:()(.).性别分化是生物界中存在的一种自然现象是植物由营养生长转向生殖发育的重要过程 植物性别分化是在花芽分化过程中同时进行不仅受性别决定基因、性染色体以及内源信号如生长素、赤霉素、碳水化合物等的调控还受环境因素如温度、光周期和营养等诸多因素影响性别决定机制的复杂性使植物呈现出多样性的性别 不同植物性别分化的结果不同是因为不同植物决定性别的方式不同如有的通过性别决定基因和性染色体来决定有的通过防止性别决定基因重组来保证稳定的性别分离近来发现基因表达活动的表观遗传效应在性别分化中也发挥着重要作用 不同性别的植株往往具有不同的利用价值因此研究植物性别分化机制不仅具有理论意义也具有重要的实际应用价值可为植物性别的早期鉴定、新品种选育等提供理论支撑已成为学者们研究的热点 本文通过对前人研究成果和国内外研究进展的总结归纳主要从单性花的形成与花器官发育模型、性染色体与性别决定基因、植物激素和环境因子对性别分化的影响等方面综述植物性别分化的决定机制以期为植物性别分化相关领域的更深入研究提供合理参考 单性花的形成与花器官发育模型植物的性别差异主要体现在花的差异上雌雄成花决定了植物从营养生长向生殖生长的转变 根据性别分化结果被子植物的花可以分为两性花和单性花两大类大多数植物的花为两性花而单性花一般认为是由两性花祖先进化而来是性别分化基因在雌雄同株植物的单个花分生组织中选择性表达使雌蕊或雄蕊选择性败育形成的 单性花因只有一种有功能的性器官常被用作性别分化机制研究的模式植物可通过研究其性别决定机制帮助研究者明确影响植物性别分化及形态发生的调节机制为植物性器官发育研究提供了良好的材料有研究表明大部分开花植物都起源于两性花祖先因此植物花器官发育过程应该具有与模式植物拟南芥()花发育 模型类似的特征 基于模式植物拟南芥和金鱼草的花发育突变体研究花器官发育的 模型首先被提出但随着研究的不断深入发现很多现象无法利用该模型进行解释且新的突变体的发现使该模型得到逐步补充和完善逐步扩展到 模型可以更好地描述花的发育过程 模型中的、是指 类基因它们通过相互作用来控制花不同部位的发育:类基因决定第一轮发育的花萼 和 类基因相互作用来控制第二轮发育的花瓣 和 类基因互作来控制第三轮发育的雄蕊 类基因单独控制心皮的发育 类基因参与子房的形成而 类基因则参与萼片、雄蕊、心皮和子房的形成 这 类基因大多属于 基因基因是一类重要的转录因子在植物的性别分化和生长发育过程中具有重要的调控作用 有研究表明植物 家族中的 基因通过串联簇的形式促使植物体快速适应生长环境的变化从而保持自身正常开花的习性拟南芥的花器官性别主要由大量的 转录因子和其他转录因子相互作用共同调控 性染色体与性别决定基因.性染色体生物中存在许多成对的染色体其中与性别决定直接相关的一个或一对染色体被称为性染色体其余的染色体则被称为常染色体 大多数生物的性别取决于性染色体的异同少数取决于体细胞染色体的倍数极少数取决于个体发育时所处的内部和外部环境条件 植物的性别决定系统较为复杂产生雌雄同株、雌雄异株及其他过渡类型 大多数植物为雌雄同株雌雄异株植物略少两者在决定性别的方式上有很大不同 雌雄同株植物每个个体的遗传组成相同性别决定主要受性别决定基因在发育水平上的调控而雌雄异株植物的雌、雄个体遗传组成不同导致了两种性别单性花的形成 研究表明在雌雄异株植物中性别决定是由染色体及性别决定基因共同驱动的 当两个决定性别的基因在一条染色体上紧密相连并显性互补时就会出现性染色体 据不完全统计植物中至少有 个种已经公布具有性染色体其中 个种的性染色体在细胞学水平上无法区分为同型染色体包括 型的 个种和 型的 个种 个种的性染色体在形态上可以区分为异型染色体包括 型的 个种和 型的 个种 被子植物中只有.(种中的 种)有性染色体 另外当与性染色体或常染色体相连的基因在表达上有性别偏好时可能会作为性别特异选择的结果出现并选择能进一步限制雌性或雄性表达水平的调节机制.性别决定基因性别决定基因在性别选择中起着决定性的作用它们的分离和鉴定对于揭示植物性染色体的起源和进化机制具有重要意义 对于有性染色体山 东 农 业 科 学 第 卷的植物性别决定基因位于性染色体上目前主要定位在雌雄异株植物的性染色体上 例如在木瓜()中对性别起决定作用的位点被定位在 号染色体上的 区域而芦苇()的性别决定位点 则被定位在 号连锁群的.区域已报道的对性别决定基因的研究主要集中在性染色体相关基因及与花器官发育相关基因的克隆和功能鉴定 一种常见的性别决定基因的鉴定方法就是从性染色体连接的基因开始鉴定性别决定基因 但只从少数植物中分离出功能明确的性别决定基因 例如从雌雄同株的玉米()中克隆出 个性别决定基因 类固醇还原酶基因 和脂质加氧酶基因()分别影响油菜素内酯和茉莉酸的生物合成从黄瓜()中分离出两个控制性别决定的乙烯生物合成相关基因 和 从甜瓜()中克隆出的乙烯生物合成相关基因 也被鉴定为性别决定基因受另一个性别决定基因 的抑制木本植物中含有丰富的雌雄异株植物包括 型和 型两种性别决定系统 近年来越来越多的木本植物性别决定基因被鉴定和克隆 已有研究者在二倍体植物君迁子()中发现了雄性特异性决定基因 位于 染色体上通过编码一种小 抑制位于常染色体上的雌性可育基因 的表达导致雄性植物发育 猕猴桃()为典型的雌雄异株植物从其 染色体上克隆到 个完全连锁且共同作用的性别决定基因 和 其中 基因可抑制雌蕊的发育而 基因具有促雄功能 葡萄()的 基因定位在 号染色体上 区间参与细胞分裂代谢利用该基因序列开发出了能够鉴别葡萄雌株的分子标记推测 可能是葡萄的性别决定基因利用单分子实时()测序技术和组装工具分析认为 也是葡萄性别决定的候选基因也有研究认为 基因可能在雄花发育过程中具有抑制葡萄雌蕊发育的作用目前对木本植物性别决定基因的研究大多处于生物信息学预测阶段而验证基因功能的实验证据略少 在番木瓜中 基因在雄花中的表达和甲基化水平低于雌花且是检测到的 个与激素信号相关的差异表达基因中唯一一个有甲基化修饰位点的基因影响木瓜性别分化对杨梅()雌株和雄株开展全基因组测序发现、和 与激素或成花相关通过转录组分析这 个基因在雌性花芽中特异性表达 和 在花开始阶段有效表达而 和 在雌性花原基形成阶段明显表达其中 和 基因对杨梅的性别决定更为关键另有研究发现 基因的分子标记与雌性植物完全关联认为 基因可能对杨梅的性别有直接影响 近几年对杨柳科植物性别决定基因的研究较多如德国 研究团队提出 基因是杨树的性别决定基因 等认为 基因能够促进红皮柳()雌蕊发育并推测 是其性别决定基因在裸子植物中通过 分析发现银杏()区有 个 基因(和)只在雄株中特异性表达推测其可能影响银杏的性别 这些性别决定基因的分离和鉴定为了解植物的性别决定机制提供了坚实的基础.表观遗传调控在性别分化中的作用表观遗传修饰是调控基因转录或转录后水平的机制比如组蛋白修饰、修饰或通过基因转换(不改变 序列)来调节基因表达还可通过改变染色质结构、甲基化和基因组中转座子的插入来发挥作用 研究表明 胞嘧啶甲基化对植物保持单性特性至关重要在甜瓜()中乙烯合成途径中 的 甲基化可以促进心皮发育进而使其发育成雌花 异株女娄菜()中 甲基化参与了雄性植株的发育 去甲基化则会使雄性植株转化为雌雄同株 油棕()甲基化的丧失同样也会导致性别表型异常的表观突变体产生表观遗传修饰中 修饰直接影响着植物的性别决定和分化 例如用 氮杂环丁处理白小麦草()将导致雄性植株部分转化为雌雄同体的植株这是由于 氮杂环丁引起 第 期 张琳宜等:植物性别分化机制研究进展高甲基化和蛋白质 高乙酰化导致与 染色体相连的雌雄同体抑制器失活 位于柿子()染色体上的性别决定基因 通过编码小 调控位于常染色体上的 基因来控制柿子的性别 在毛果杨()号染色体上存在一个小 热区间接表明其性别决定存在表观遗传修饰表观遗传修饰在植物发育、生殖、生理生化等方面都发挥着重要作用但目前在该领域的研究还较少 植物激素与环境因子影响植物性别分化.植物激素在性别分化中的作用植物激素对性别分化具有重要的调控作用不同种类的激素对植物的调控作用不同 单一激素对不同植物的调控作用不同如 有助于钝叶柃()雌蕊发育这与前人对黄瓜()、栝 楼()、软枣猕猴桃()等的研究结论吻合而赤霉素()对钝叶柃有促雄作用这与在野牛草()、苎麻()等上的研究结论相似与在黄瓜、山葡萄(.)等上的研究结论相反 参与调控细胞的生长在性别决定中具有促进雄花发育的效应在菠菜()、大麻()等单性花植物中合理应用 能够促进雄花的有效表达细胞分裂素()可促进植物组织分化与生长具有促进雌花发育的作用合理使用对板栗()结果枝的加粗伸长生长具有促进作用并可使山葡萄雄株性转换种子的发芽率较高促进猕猴桃雌蕊发育 生长素()对花原基的形成具有重要的调控作用如在拟南芥 转运体 突变体中缺失 的极性运输能力未发现成花而外源喷洒 可以诱导成花 水杨酸()具有促进植株雌雄花形成和调节种子发芽的作用 乙烯()的性别调节机制在甜瓜中研究最为深入其性别决定基因已经被分离并建立了与 合成途径相关的性别调控模式 在甜瓜性别形成过程中起决定性作用通过促进或抑制 合成可以形成雄花、雌花或两性花 目前针对脱落酸()在植物性别表达调控方面的研究略少有研究发现对黄瓜喷施适当浓度 可使雌性系黄瓜的雌花数量增多在植物生长发育过程中多种激素相互协作的效果要远大于某种激素单独作用 不同种类的激素协同作用可通过改变成花关键基因的表达来实现性别调控 研究发现 可促使拟南芥初花期提前从而延长花期而 可使其末花期提前从而缩短花期两者混合处理则使拟南芥提前开花 能提高雌雄同株植物中雌花比例当与 同时作用时可调节植物的性别 茉莉酸()在雄蕊发育过程中起着关键作用可调控小穗与中心花序轴连接处特异表达的生物合成基因()其与油菜素内酯共同作用可影响雄花发育.环境因子在性别分化中的作用植物性别具有不稳定性环境条件如光照强度、温度、矿物质营养和水分含量等因素的改变可能会引起植物性别分化的方向或种群性别比例发生变化甚至可能导致性别转换 高温和长日照条件可以促进黄瓜雄花的生长而低温和短日照条件可以诱发其雌性化尤其一定强度的蓝光诱发了雌花表型 一些矿质元素如氮、钾、磷对植物的性别表达有明显效应且不同的矿质元素对植物性别表达有不同的影响如生长期施用磷肥可以增加黄瓜的雌花数量施用氮肥会改变栽培大麻的雌株比例叶面合理喷施钾肥会直接改变板栗雌花的萌发比率 生育期空气湿度和土壤湿度会影响植物个体的性别表达空气湿度和土壤湿度较高时可以促进黄瓜雌花发育较低时则促进黄瓜雄花发育 可见环境因子可直接或间接地影响着性别表达从而影响植物性别分化 结语性别分化是植物成花的前提不仅受内在遗传机制的调控而且受植物体内各种激素和外界环境因子的影响是一个错综复杂的过程 目前性别决定系统的研究主要涉及性别决定区域的识别而有关性别分化的潜在机制却很少被揭示还有待于进一步深入研究 随着大规模测序技术及相关生物信息分析方法的不断升级越来越多的山 东 农 业 科 学 第 卷性别决定基因可能被发掘和鉴定从而为植物性别分化领域的深入研究提供更多材料和支撑参 考 文 献:.():.():.():.():.():.高暝 陈益存 杨素素 等.单性花植物性别分化研究进展.草业学报 ():.钮世辉 袁虎威 陈晓阳 等.油松雌雄球花高通量基因表达谱芯片分析.林业科学 ():.丁一 徐启江.被子植物成花诱导和性别决定机制的研究进展.植物生理学报 ():.:?.():./().():.:.():.:.():.():.:.:.田云芳 袁秀云 蒋素华 等.高等植物的花发育模型及其基因调控研究进展.贵州农业科学 ():.赵玉洁 张太奎 刘翠玉 等.园艺植物性别决定机制研究进展.园艺学报():.():.田志宏.性别决定与性染色体.生物学通报():.朱华晨.高等植物单性花的性别决定.中山大学研究生学刊(自然科学与医学版)():.:.():.():.():.秦力 陈景丽 潘长田 等.植物性染色体进化及性别决定基因研究进展.植物学报():.():.():.():.束红梅 何晓兰 崔晓霞 等.雌雄栝楼的差异及其性别决定机制研究进展.江西农业学报 ():.杨同文 李潮海.玉米性别决定的激素调控.植物学报 ():.():.():.():.():.第 期 张琳宜等:植物性别分化机制研究进展 .():.():.():.():.():.:.:.():.陆静 陈赢男 尹佟明.木本植物性别决定基因研究进展.植物学报():.:.():.():.():.():.:.():./.():.:/././.():.:.():.李运婷 宗秀虹 张华雨 等.钝叶柃不同性别植株花期叶片内源激素含量的变化.园艺学报():.陈学好 曾广文 曹碚生.黄瓜花性别分化和内源激素的关系.植物生理学通讯():.刘芸 钟章成 王小雪 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