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［教材优化全析］
问答聚焦：
生物膜对物质进出细胞是有选择性的。
①为什么生物膜能够控制物质的进出?
②这与生物膜的结构有什么关系呢?
全析提示
感受科学家的探索历程、学习探索精神。
一、对生物膜结构的探索历程（提要）
1.19世纪末，欧文顿提出：膜是由脂质组成的。
欧文顿用500多种化学物质，做过上万次实验发现：细胞膜对不同物质的通透性不一样，溶于脂质的物质容易通过细胞膜，不溶于脂质的物质不容易通过细胞膜（如下图所示）。通过进一步推理得出结论：膜是由脂质组成的。
A.脂溶性分子 B.非脂溶性分子
脂溶性分子易透过细胞膜示意图
全析提示
欧文顿的科学方法是：实验—推理—结论。
他的结论是：膜是由脂质组成的。
2.20世纪初，科学家将膜从细胞中分离出来，并确定：膜的主要成分是脂肪和蛋白质。科学家们利用细胞吸水原理和哺乳动物成熟的红细胞中没有细胞核和内质网等众多细胞器的特点，将细胞膜从红细胞中分离出来，然后对膜进行化学分析，得出的结论是膜由脂质和蛋白质组成的。
3.1925年荷兰科学家得出结论：细胞膜中的脂质分子排列为连续两层。
要点提炼
正确利用生物知识选择了理想实验材料并用化学方法确定膜是脂质和蛋白
质组成。
首先，科学家从人的红细胞中提取脂质，脂质在空气—水界面上会自动铺展成单分子层，测得单分子层的面积恰好为红细胞表面积的2倍，由此得出上述结论。
思维训练：
构成细胞膜的脂质主要是磷脂，那么磷脂分子在空气—水界面上为什么会自动铺展成单分子层呢?
正确利用推理的方法，得出正确的结论。
知识拓展：
磷脂的分子式、结构模式图和分子形状分别总结如下图：
非极性尾(疏水)
极性头（亲水）O
磷脂分子式 磷脂分子结构模式图
磷脂分子形状示意图
通常磷脂分子中的2个脂肪酸总有一个是不饱和的，因2个脂肪酸链不是平行并列的，其中一个（不饱和脂肪酸）总是有折弯的（如上图所示）。
全析提示
细胞中的磷脂主要有卵磷脂、脑磷脂和丝氨酸磷脂等。卵磷脂、脑磷脂是细胞膜的主要成分。其中脑磷脂是动物膜结构的主要成分。
磷脂分子由于有磷酸和与之相连接的含氨基的化合物，因而是有极性的分子（如上图所示），它的磷酸一端为极性的头，是亲水的。它的两个脂肪酸链是非极性的尾，是疏水的。如将磷脂放在水面上，磷脂分子都将以亲水的头和水面相接而倒立在水面上，成一单分子层。
教材思考与讨论：（P66）
答案：（1）推理分析
（2）有必要
（3）参考以上解析
4.20世纪40年代有学者推测脂质两边各覆盖着蛋白质。
后来随着新技术手段运用于生物膜的研究，科学家发现蛋白质并不是全部平铺在脂质表面，有的蛋白质是镶嵌在脂质双分子层中的。
5.1959年，罗伯特森提出生物的静态模型：所有的生物膜都由蛋白质—脂质—蛋白质三层结构构成。他认为生物膜是静态的统一结构。
磷脂在空气—水界面上铺展成单分子层。（如下图）
水面上形成的单层磷脂分子
生物膜是静态的观点，显然站不住脚。如果是这样，细胞膜的复杂功能将难以实现，细胞的生长、变形虫运动等现象也将无法解释。
6.1972年桑格和尼克森提出细胞膜的流动镶嵌模型。支持这一模型的是以下著名的实验：
1970年弗雷（L.D.Frye）和埃迪登（H.Edidin）用绿色和红色荧光染料对小鼠和人体细胞膜上的蛋白质进行标记。当这两种细胞融合形成一个杂交细胞时，细胞表面一半呈绿色，一半呈红色。一段时间后两种颜色的荧光点在细胞膜上就均匀分布（如下图）。可见，构成细胞膜的磷脂和蛋白质分子大多数不是静止的，而是可以运动的，即细胞膜具有一定的流动性。
生物膜是静态的观点很容易受到人们的质疑。
二、流动镶嵌模型的基本内容
生物膜主要是由脂类和蛋白质分子以非共价键组合装配而成的（如图）。
生物膜除了脂类和蛋白质以外，细胞膜的表面还有糖类分子，称为膜糖。膜糖大多和蛋白质分子相结合成为糖蛋白，也可和脂类分子结合而成糖脂。
构成膜的磷脂双分子层和蛋白质都不是静止的——磷脂双分子层具有流动性，大多数蛋白质分子是可以运动的。
生物膜的内外表面上，脂类和蛋白质的分布不匀衡，这反映了膜两侧的功能的不同。
生物膜不是固定不变的结构，而是经常处于动态变化之中的。脂双层具有流动性，其脂类分子可以自由地移动，蛋白质分子也可以在脂双层中横向移动。
知识拓展
1.脂双层：
在生物膜的总重量中，脂类约占40%~50%。一个面积为1 μm×1 μm的脂双层含有约5×105个脂类分子，小的动物细胞的质膜含有约109个脂类分子。
构成细胞膜的脂类和蛋白质分子分布是不均衡的，而且是在不断运动的。
构成脂双层的脂类包括：①磷脂（脂双层的主要脂类） ②胆固醇 ③糖脂
在水溶液中，磷脂和糖脂分子能自发地迅速形成脂双层。胆固醇只存在于动物细胞，细菌蓝藻等原核细胞和植物细胞中一般没有胆固醇。组成脂双层的脂类成分随不同的生物而不同。例如：大肠杆菌质膜的脂双层主要只含有一种磷脂，而真核细胞的质膜不仅磷脂种类多，有的还含有胆固醇。
在水—空气界面上，磷脂分子形成单分子层。
2.膜蛋白：
不同生物膜中蛋白质的含量不同。例如：线粒体内膜的蛋白质可占膜总物质的75%，而神经纤维的髓鞘的蛋白质只有膜重的25%或更少。在一般质膜中，蛋白质约占膜重的50%，蛋白质与脂类分子数之比约为1∶50。
在不同的生物膜中蛋白质的含量是不同的。
膜蛋白可分为两大类，即固有蛋白或内在蛋白质和外在蛋白。
膜蛋白的功能是多方面的。①有些膜蛋白可作为“载体”而将物质带入或带出细胞;②有些膜蛋白是激素或其他化学物质的特异受体;③膜表面还有各种酶（蛋白质），使特异的化学反应能在膜上进行，如内质网膜上的酶能催化磷脂的合成等;④细胞的识别功能也是决定于膜的表面蛋白的。这些蛋白可统称为表面抗原。
很多膜蛋白在脂双层中能自由移动，这可通过前面所述的人、鼠两种细胞的融合实验而得到证明。
下列一例也说明膜蛋白是可以移动的，也证明了生物膜的流动性；淋巴细胞的表面抗原蛋白在抗体或植物凝集素（即从植物中分离出的能使细胞凝集成团的物质）的作用下，不再均匀分布而聚集到膜表面的某些部位上。
膜蛋白有多方面的功能。
全析提示
并不是一切膜蛋白都能在膜中移动，有些膜蛋白是不能移动或不能自由移动的。如上皮细胞膜上的运输蛋白和各种酶就只有一定程度的移动。
3.膜糖
膜糖是细胞膜表面的糖类总称。它们大部分以共价键与膜蛋白相结合而成糖蛋白，少部分与脂类结合而成糖脂。膜糖只存在于质膜的外层，即远离细胞质的一层，与细胞质接触的一层没有糖类（如下图）。另外，细胞器的膜，如线粒体、高尔基体、叶绿体等的膜上也没有糖分子。
膜糖与细胞的识别有关，也可能有固定膜中的穿膜蛋白质的作用。
综上所述，细胞膜流动镶嵌模型的基本内容是：
流动镶嵌模型认为，细胞膜主要由脂质和蛋白质组成。脂质是细胞膜中的基本成分，构成细胞膜的脂质主要为磷脂分子，它包括亲水性的头部和疏水性的尾部。磷脂分子以疏水尾部相对，亲水头部朝向两侧，构成了磷脂双分子层，以此作为细胞膜的基本骨架。细胞膜中的脂质除磷脂外，还有一些糖脂和胆固醇等。
细胞膜中的蛋白质以不同深度覆盖、镶嵌或贯穿于磷脂双分子层中，有的蛋白质分子还与糖结合成糖蛋白。它们是细胞膜功能的主要执行者，有的作为载体负责细胞内外的物质运输，有的和信号分子结合进行信号转导。
构成细胞膜的磷脂、蛋白质、糖的分布位置及作用。
三、细胞膜的功能
1.细胞膜具有屏障作用，它可以保护细胞不受外来物质的干扰和有害物质的侵袭。
2.细胞膜具有控制细胞与外界物质交换的功能。活细胞进行新陈代谢，营养物质和代谢废物进出细胞，都要通过细胞膜。
细胞与外界环境所发生的一切联系和反应都要通过细胞膜来完成。
3.生物体一般是由多个细胞构成的，每个细胞都要与其他细胞保持联系，细胞膜在这种联系中负责信息的接收与传递。例如，动物细胞膜表面的糖蛋白具有识别作用。
细胞膜是细胞的重要组成部分，它与核膜及各种细胞器的膜结构相似，功能相关，并共同构成了细胞的生物膜系统。
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