饲养材料和保幼激素Ⅲ对门源蝠蛾幼虫生长发育的影响及通径分析.pdf

西南农业学报1562Southwest China Journal of Agricultural Sciences引用格式：王涛，李秀璋，陈建博，唐楚煜，梁静，李玉玲。饲养材料和保幼激素对门源蝠蛾幼虫生长发育的影响及通径分析J.西南农业学报,2 0 2 3，3 6(7):1562 1572.Wang T,Li X Z,Chen J B,Tang C Y,Liang J,Li Y L.Effect of rearing material nutrients and juvenile hormone II on growth and development of Hepia-lus menyuanicus larvae and pathways analysisJ.Southwest China Journal of Agricultural Sciences,2023,36(7):1562-1572.D01:10.16213/ki.scjas.2023.7.025.2023年3 6 卷7 期Vol.36No.7饲养材料和保幼激素对门源蝠蛾幼虫生长发育的影响及通径分析王涛,李秀璋,陈建博,唐楚煜,梁静，李玉玲（青海大学畜牧兽医科学院，西宁8 10 0 16）摘要：【目的】探究饲养材料和保幼激素（Ju v e n i l e h o r mo n e I,JH III）对门源蝠蛾（Hepialus menyuanicus）幼虫生长发育的影响，并用通径分析明确饲养材料营养物质和JHII对幼虫生长发育的直接和间接关系。【方法】以刚蜕皮的3 龄幼虫为研究对象，采用双因素试验设计，使用4种饲养材料J：蕨麻（Potentillaanserina）、H：胡萝卜（Daucus carota）、Z：珠芽蓼（Polygonum viviparum）和D：大黄（Rheumpalmatum）】和3 个JHII滴度水平（B:13.32g/g、B2:16.5 6 g/g和B3:22.76g/g）对幼虫进行饲养（5 0 d），分析饲养材料和JHI对幼虫生长发育（头宽、体长、体重、存活率）的影响，进一步分析饲养材料营养物质（粗蛋白、粗纤维、可溶性糖、粗灰分、水分、碳水水合物）与幼虫生长发育的相关性，并进行回归分析和通径分析。【结果】饲养材料和JHII都能显著影响幼虫的生长发育且具有显著的互作效应（P0.05）。通径分析表明,JHII对幼虫头宽、体长、体重和存活率的直接作用最大（P=一2.56,P=-1.89,P=-3.66,P=2.36）；粗蛋白对头宽和体长的间接促进作用最大（P=3.99,P=3.79），可溶性糖对体重的间接促进作用最大（P=5.40），粗灰分对存活率的间接抑制作用最大（P=-5.14），且粗蛋白、可溶性糖、粗灰分均通过JHII对头宽、体长、体重、存活率的间接作用最大（P=2.23,P=1.64,P=2.93,P=-2.86)。【结论】本研究初步发现了饲养材料影响幼虫生长发育的简单机制。JHI是幼虫生长发育的直接影响因子，饲养材料的营养物质是间接因子并通过影响JHIII滴度的变化来影响幼虫的生长发育，导致幼虫生长发育不一致，其中粗蛋白、可溶性糖、粗灰分通过抑制JHII滴度分别促进幼虫头宽和体长生长、促进体重发育、降低幼虫存活率。研究结果为门源蝠蛾的人工化和继代饲养提供科学参考。关键词：门源蝠蛾；保幼激素；营养物质；生长发育中图分类号：S567Effect of rearing material nutrients and juvenile hormone II on growthand development of Hepialus menyuanicus larvae and pathways analysis文献标识码：A文章编号：10 0 1-48 2 9(2 0 2 3)7-15 6 2-11WANG Tao,LI Xiu-zhang,CHEN Jian-bo,TANG Chu-yu,LIANG Jing,LI Yu-ling(College of Animal Husbandry and Veterinary Sciences,Qinghai University,Xining 810016,China)Abstract:ObjectiveThe present paper aimed to investigate the ffects of rearing material nutrients and juvenile hormone II(JHII)on thegrowth and development of Hepialus menyuanicus larvae,and to clarify the direct and indirect relationships between rearing material nutrientsand JHIII on the growth and development of larvae using through path analysis.MethodThe newly molted 3rd instar larvae were studied withcoconut flour as the rearing substrate,and a two-factor experimental design was used with four rearing materials J:(Potentila anserina),H:(Daucus carota),Z:(Polygonum viviparum)and D:(Rheum palmatum)J and three JHI titer levels(B,:13.32 g/g,B2:16.56g/g and B3:22.76 g/g)were reared on larvae,and the reared materials were analyzed for crude protein,crude fiber,soluble sugar,crude ash,water content,carbohydrate and JHII on larval growth and development(head width,body length,body weight and survival收稿日期：2 0 2 2-0 8-2 4基金项目：青海省重大科技专项（2 0 2 1-SF-A4）第一作者：王涛（19 9 5），男，硕士，主要从事冬虫夏草寄主昆虫研究。E-mail：13 0 8 5 5 0 0 7 6 1 16 3.c o m通讯作者：李玉玲（19 6 9），女，研究员，主要从事冬虫夏草研究。E-mail：y u l i n g l i 2 0 0 0 16 3.c o m7期rate)were analyzed by regression analysis and path analysis.Result Both rearing materials and JHIII significantly affected the growth anddevelopment of larvae with a significant interaction effect(P0.05).Path analysis showed that JHII had the greatest direct effect on larvalhead width,body length,body weight and survival rate(P=-2.56,P=-1.89,P=-3.66,P=2.36).Crude protein had the greatestindirect promoting effect on head width and body length(P=3.99,P=3.79),soluble sugar had the greatest indirect promoting effect onbody weight(P=5.40),and crude ash had the greatest indirect inhibitory effect on survival(P=-5.14),and crude protein,solublesugar,and crude ash all had the greatest indirect effects on head width and body length,body weight,and survival through JHIII(P=2.23,P=1.64,P=2.93,P=-2.86).Conclusion The paper preliminarily finds the simple mechanism of feeding materials affectingthe growth and development of larvae,JHIII is a direct factor affecting the growth and development of larvae,while nutrients in rearing materi-als are an indirect factor and affect larval growth and development through changes in JHII titer.The nutrients of rearing materials lead to in-consistent growth and development of larvae by affecting the JHIlI titer of the larvae.Among them,crude protein,soluble sugar and crude ashpromotethe growth of head width andbody length oflarvae,promote the development of body weight andreduce thesurvivalrateoflarvaebyinhibiting the JHII titer.The study provides a scientific reference for the artificial domestication and succession rearing of H.menyuanicus.Key words:Hepialus menyuanicus;Juvenile hormone II;Nutrients;Growth and development【研究意义】冬虫夏草是我国传统的名贵中药材，是冬虫夏草菌（Ophiocordyceps sinensis）侵染蝙蝠蛾科幼虫致死后形成的幼虫尸体（菌核）与真菌子座的复合体。其营养和药用价值受到消费者的普遍认可,天然冬虫夏草的需求量逐年增加,而自然条件下冬虫夏草的形成较为缓慢2-3 ,供需失衡直接导致牧民对野生冬虫夏草资源的过度采挖,不仅造成部分地区出现泽而渔的现象，也对生态造成难以修复的破坏4,促使冬虫夏草的人工繁育成为研究热点。其中选育发育速度快、繁殖能力强、中国被毛孢（Hirsutella sinensis）高侵染率和冬虫夏草高产出率的寄主昆虫是冬虫夏草人工抚育的关键。【前人研究进展】2 0 世纪初,李全平等5 采用单蛾系制种选择法，通过对10 0 对蝙蝠蛾亲本进行交尾连续驯化4代后，得到繁殖能力强、高侵染率的昆虫品系，但在后续试验中发现子代雌雄比例失调、发育历期增加、雄性生殖力退化等现象。同期周宇熘等6 采用类似的方法得到交配、产卵较为成功的小金蝠蛾（Hepialusxiaojinensi），但形成的冬虫夏草有效成分含量较低甚至缺失。因此,李明超7 认为寄主昆虫的人工驯化应选择本土特有种，在当地进行多代连续饲养，逐渐完成从野生条件到实验室培育再到工厂规模化饲养的转变。青海省具有丰富的寄主昆虫资源如玉树蝠蛾（Hepialus yushuensis）、拉脊蝠蛾（H e p i a l u s l a g i e n s i s）、门源蝠蛾（Hepialus menyuani-cus)等8 ,但其中人工驯化成功的较少。门源蝠蛾是青海省特有的蝙蝠蛾品种也是冬虫夏草的优势寄主之一,早在19 世纪末,王宏生等9 尝试将野生蝙蝠蛾成虫捕捉到室内交尾产卵、孵化,并将卵的孵化率提升到9 0%以上。涂永勤等10 1提出温度16 和70%的环境湿度最有利于幼虫的生长发育。张德利等 发现幼虫的取食量与幼虫的头宽、体长、体重呈线性极相关，且对胡萝卜、圆穗蓼和珠芽蓼表现出喜食性。因此,王栋12 认为其是较适宜在青海省内王涛等：饲养材料和保幼激素对门源蝠蛾幼虫生长发育的影响及通径分析1563人工化的幼虫之一,加之门源蝠蛾幼虫与冬虫夏草菌之间也表现出极高的专一性，有利于提高冬虫夏草菌的侵染率13 。已有报道的饲养方法中，门源蝠蛾大多可以被饲养成功，但能完成继代饲养和人工驯化的几乎未见。此外,刘飞等14 指出环境变化也会影响幼虫生长发育，逆境胁迫如干燥、高寒、高紫外会刺激JHIII的快速合成以调节幼虫的生长发育。JHIII是由昆虫咽侧体（Corpus alatum,CA）合成并分泌到血淋巴的倍半烯类活性物质，对幼虫生长发育的调控呈现两面性，低滴度时促进幼虫生长发育，高低度时抑制幼虫生长发育速率维持幼虫状态，是调控幼虫生长发育重要的激素之一,其滴度的高低是主导幼虫变态发育的关键15-16 。而幼虫的营养状态直接决定虫体JHI滴度的高低，幼虫进食富营养材料后通过激活Insulin/insulin-like growthfactor(IIS)/Target of rapamycin complex 1(TORC1)信号通路调节 JHII滴度17 。以上研究均表明饲养材料的不同和JHIII滴度变化会引起幼虫生长发育差异，但并未对这种差异的原因展开研究，如饲养材料的营养水平、营养物质种类差异等外在因子和昆虫体内JHIII 直接影响幼虫生长发育的内在因子。【本研究切人点】饲养材料的差异可能是引起幼虫生长发育的外在因子,JHII可能是调节幼虫生长发育的内在因子或直接因子。因此，本文设计了饲养材料和JHIII的双因素完全随机试验，探究饲养材料营养物质和JHII对门源蝠蛾幼虫生长发育的影响,并用通径分析进一步明确饲养材料营养物质和JHIII对幼虫生长发育的直接和间接关系。【拟解决的关键问题】对门源蝠蛾幼虫生长发育的研究能为门源蝠蛾幼虫的合理、科学饲养提供科学方法，促进门源蝠蛾幼虫的大规模人工饲养，分担了消费者对冬虫夏草的需求压力，降低了野生冬虫夏草过度采挖所造成的生态破坏等。15641材料与方法1.1试验材料1.1.1供试幼虫与饲养材料3 龄期是门源蝠蛾幼虫取食量较大、生长发育较快的时期18 ，故试验幼虫为刚刚蜕皮的门源蝠蛾3 龄幼虫，头宽0.8 2mm，体长9.17 mm，体重15.6 5 mm，存活率为45.74%,JHII含量2 2.6 7 g/g,由青海大学青海省畜牧兽医科学院冬虫夏草研究室提供。1.2试验方法1.2.1试验设计试验采用饲养材料JHIII滴度双因素完全随机设计。选择青海大学畜牧兽医科学院草原所冬虫夏草研究室中常用的蝙蝠蛾幼虫饲养材料,结合陈一凯等19 对蝙蝠蛾幼虫饲养发现的多种喜食性植物材料与青海省海北州门源回族自治县(H:3200m,1013719E,372234N)门源蝠蛾分布区内的优势种植被种类进行综合分析，选择4种饲养材料（J:蕨麻、H:胡萝卜、Z:珠芽蓼和D：大黄）;JHIII滴度依据门源蝠蛾幼虫3 龄、4龄、5 龄幼虫体内的JHIII滴度设置3 个水平（B:13.32g/g、B2:16.56 g/g 和 B3:22.76 g/g);共设 JB,、JBz、JB3、H BH B2、H B3、ZB、ZB2、ZB、D B、D B2、D B,12个处理,3 次重复。将J、H、Z和D切割成约3 cm3cm的小块放人发酵椰糠粉中，饲养基质和饲养材料（2:1)配置，虫口密度为2 0 0 头/（kgm），温度16，基质湿度6 0%2 0 1,每组处理饲养5 0 头，放置于5 0 cm50cm的长方形凹槽内（高度15 cm）,发酵椰糠粉0.17 kg，饲养材料0.0 8 kg，室内堆叠饲养50 d。1.2.2幼虫生长发育指标测定将幼虫放在指缝中，用游标卡尺轻轻卡住头壳和体长，记录头宽和体长。将幼虫放在万分之一天平上，待读数稳定后记录体重2 1。幼虫存活率=存活幼虫数量/总饲养幼虫数量。1.2.3饲养材料营养指标的选择及测定营养指标的选择：建立在本研究室已有研究基础上并结合李文佳等2 2 研究成果选择饲养材料的粗蛋白（C r u d e p r o t e i n,C P）、粗纤维（Crude fiber,CF）、可溶性糖（Soluble sugar,SS）、粗灰分（Crude ash，A s h）、水分含量（H,O）、碳水水合物含量（Carbohydrate，CHO)作为主要测定营养成分。测定方法：粗蛋白测定参照考马斯亮蓝法2 3 ；粗纤维测定参照葱酮硫酸法2 3 ;水含量测定参照干燥法2 4;可溶性糖测定参照3,5-二硝基水杨酸比色法2 5 ;粗灰分测定参照干灰化法2 6 ；碳水化合物=100-（粗脂肪含量+粗蛋白含量+粗灰分含量西南农业学报+水分含量）,式中,粗蛋白质、粗脂肪、碳水化合物的含量均为10 0 g鲜样中的含量2 7 。1.2.4JHIII滴度测定幼虫处理：随机取5 头幼虫，清洗干净用滤纸吸去幼虫体表水分阴干后测量并记录头宽、体长和体重，切取咽侧体置于研钵中加入适量液氮研磨,研碎后置于15 mL离心管中后充分研磨,加入10 mL正已烷匀浆。超声波破碎仪间隔5 s破碎6 0 s,冷却后8 0 0 0 r/min离心10 min,弃去下层幼虫残渣取上清液,用2 mL针管2 m滤膜过滤送人样品瓶待检。色谱条件:2 5 0.0 mm4.6 mm RestekTC-C18柱,粒径5 m或等效色谱柱;流动相为（色谱甲醇):（水）=6 8:3 2,流速1mL/min，紫外检测入=218m,进样量10 L,以峰面积定量2 8 ,计算1头幼虫JHIII滴度(图1)。标准曲线建立：吸取JHI标品10 g加人1mL色谱甲醇配置成10 g/mL的JHI标准溶液，吸取2 0 0 L上标准溶液加人2 0 0 L甲醇配置成5g/mL的标准溶液，依次配置出2.5、2.0、1.0、0.5、0.1、0.0 1 g/mL的标准溶液,采用高效液相法测定并拟合曲线为Y=30826X+2831.67(R=0.99,Y为峰面积,X为JHI滴度），外标法定量，保留时间在2.3 7 min 左右。1.3数据分析采用Excel2019进行原始数据的录入及图表制作,采用 SPSS 23.0进行双因素方差分析,Duncan 法对4种饲养材料的CP、C F、SS、A s h、H,O、C H O 含量和JHII滴度、头宽、体长、体重、存活率进行多重比较（PZDH(PJDH(PZJH(PHJD(P0.05);因此每一种饲养材料对幼虫生长发育的影响各有差异，这可能与饲养材料为幼虫提供的营养物质种类和含量有关。方差分析发现，饲养材料和JHIII均对幼虫的头宽、体长、体重、存活率均有极显著影响（PTable 1Effect of different treatments on the growth and development of larvae指标JHIIIndicators头宽Head width体长Body length体重Body weight存活率Survival rate注：小写字母表示在同一JHII滴度下不同饲养材料间差异显著（P0.05），大写字母表示同一饲养材料下不同JHII滴度间差异显著（P0.05),下同。Note:Lowercase letters indicate significant differences between feeding materials at the same JHII titer(P0.05),and capital letters indicate sig-nificant differences between different JHIII titers at the same feeding material(P0.05).The same as below.因素Factors饲养材料Rearing materialJHIII饲养材料JHIIIRearing material JHIII注：*，*分别表示该因素对结果的影响在0.0 5 和0.0 1水平具有显著效应，下同。Note:*,*indicate that the factor has a significant effect on the results at the 0.05 and 0.01 levels,respectively.The same as below.王涛等：饲养材料和保幼激素对门源蝠蛾幼虫生长发育的影响及通径分析的营养物质含量差异有关。2.3营营养物质和JHII与幼虫生长发育的相关性分析2.3.1营养物质与幼虫生长发育的相关性分析CP与头宽、体长、体重均呈极显著正相关,按相关关表1不同处理对幼虫生长发育的影响饲养材料Rearing materialHDBI1.97 0.03 cAB21.83 0.03 cABB31.74 0.02 bcBBI10.53 0.16 dAB28.55 0.15 dBB37.76 0.16 dCBI15.14 0.27 dAB212.46 0.28 dBB311.25 0.26 dBB52.10 0.37 aBB248.11 0.37 dC B371.65 0.36 cA表2 不同处理对幼虫生长发育的方差分析(F值）Table 2Analysis of variance of different treatments on larval growth and development(F value)头宽Head width52.39*169.07*15.40*15650.01）,对头宽和体重具有极显著的互作效应影响（P 0.0 1），对体长和存活率具有显著互作效应（P 0.0 5）,且JHII对幼虫生长发育的影响较饲养材料更大(表2)。2.2馆饲养材料的营养物质分析不同的饲养材料,Z具有最高的CF、SS、A s h 和H,O,J具有最高的CP含量,D具有最高的CHO含量,H具有最高的H,0含量（表3），表明4种饲养材料的6 种营养物质含量不同，而不同饲养材料饲养幼虫后其生长发育出现较大差异可能与饲养材料J1.73 0.03 dA2.80 0.03 aA1.71 0.03 cA2.53 0.02 aB1.65 0.02 cB2.23 0.01 aC13.44 0.15 cA15.96 0.15 bA11.27 0.15 cB14.82 0.15 bA9.97 0.16 cC12.51 0.16 bB31.10 0.28 aA18.61 0.28 cA28.39 0.26 aB16.38 0.26 cB22.11 0.25 aC14.50 0.27 cC50.15 0.39 bB41.08 0.38 dC59.56 0.36 cA64.09 0.36 bB60.43 0.38 dA75.44 0.39 bA体长体重Body lengthBody weight47.77*14.23*142.99*58.32*5.34*33.41*Z2.36 0.03 bA2.15 0.02 bB1.86 0.03 bC18.11 0.14 aA16.84 0.15 aB14.95 0.16 aC25.51 0.27 bA19.68 0.26 bB16.85 0.27 bC43.82 0.39 cC69.78 0.33 aB82.17 0.35 aA存活率Survival rate22.54*203.53*4.36*1566材料MaterialsZJDH注：同列不同小写字母表示差异显著（P0.05）。Note:Different lowercase letters in the same column indicate significant differences(P 体重 体长 存活率（表4)；CF与头宽、体长、体重呈显著正相关，按相关关系大小依次为体长 头宽 体重=存活率；SS与头宽、体长、体重呈显著正相关，按相关关系大小依次为体重 头宽=存活率 体长；Ash与头宽、体长、体重呈显著正相关，按相关关系大小依次为头宽存活率 体重 体长;H,O仅与存活率呈显著正相关；CHO与头宽、体长、体重呈显著正相关，按相关关系大小依次为体重 存活率 头宽 体长。因此,CP、A s h 对头宽的促进作用更大，CF对体长的促进作用更大,SS、C H O 对体重的促进作用更大,H,O对存活率的促进作用更大。表明,不同营养物质对幼虫生长发育的作用强度和效果不同，进而引起幼虫生长发育差异。2.3.2JHIII与幼虫生长发育的相关性分析与头宽、体长、体重均呈显著负相关，与存活率呈极显著正相关,按相关关系大小依次为存活率 头宽西南农业学报表3 饲养材料的6 种营养物质差异Table 3Differences in six nitrients of feeding materials粗蛋白粗纤维CPCF25.69 0.06 b9.23 0.17 a30.07 0.04 a3.23 0.02 b15.16 0.06 c2.23 0.03 d10.53 0.12 d0.11 0.01 cCFSS10.90*0.68*0.180.140.78*0.69*0.78*0.71*0.64*-0.64*36卷可溶性糖粗灰分SSAsh14.82 0.14 a4.67 0.11 a11.34 0.31 b4.27 0.03 b5.16 0.15 c3.07 0.03 c4.66 0.85 c0.61 0.06 d水分碳水化合物头宽AshH2010.84*0.26-0.84*0.73*0.65*0.86*-0.73*水分H,075.23 4.65 a76.55 7.61 a.69.87 3.53 b77.68 5.26 a体长CHOHead widthIBody length Body weight Survival rate1-0.23-0.420.82*0.68*0.73*-0.78*JHIII碳水化合物CHO4.70 0.33 b5.04 0.16 b5.95 0.05 a5.30 0.68 ab体重存活率1-0.71*0.460.25-0.390.64*体长 体重（表5）。因此,JHII对幼虫存活率的促进作用最大，对头宽、体长、体重的抑制作用次之。2.4营养物质和JHIII对幼虫生长发育的多元线性回归和通径分析2.4.1头宽通过回归分析得到幼虫头宽生长发育的最优方程为y=72.46-7.02JHIII+30.3CP+7.65CF+3.28SS+14.16Ash-7.39CHO(r2=0.56),促进头壳生长的因子依次为：CPAshCFSS,JHIII和CHO对头宽影响也较大但呈抑制作用(表6)。由表7 可知,直接通径系数表明JHI 对头宽的直接作用最大且呈抑制作用,CP、C F、SS、A s h、C H O对头宽的直接作用相对较小。CP通过其他因子对头宽的总间接作用最大（P=3.99）。决策系数排序发现 Rep Rash RcHo Rer Rss 0 Rilm,CP 为主要决策变量，其对头宽的直接作用最小，它通过JHIII对头宽的间接作用最大（P=2.23），表明CP1-0.75*-0.66*-0.83*0.81*10.69*0.260.58*10.64*0.4910.4717期相关性CorrelationJHII头宽Head width体长Body length体重Body weight存活率Survival rate王涛等：饲养材料和保幼激素对门源蝠蛾幼虫生长发育的影响及通径分析表5 JHII与幼虫生长发育的相关性Table 5Correlation of JHIII with larval growth and development头宽JHIIHead width1-0.72*-0.63*-0.56*0.83*1567体长体重Body lengthBody weight10.69*0.260.58*存活率Survival rate10.64*0.4910.471表6 幼虫头宽的多元线性回归(已去除不显著变量H,O)Table 6Multiple linear regression of larval head width(insignificant variable H,O has been excluded)非标准化系数模型Non-standardised coefficientModelsBetain常量72.46ConstantsJHII粗蛋白CP粗纤维CF可溶性糖SS粗灰分Ash碳水化合物CHO注：-表示此处无数据，下同。Note:_ means no data here.The same as below.简单相关系数直接作用指标SimpleIndicatorscorrelationcoefficientsJHII-4.80粗蛋白4.68CP粗纤维CF可溶性糖SS粗灰分Ash碳水化合物CHO通过JHII间接促进头宽生长；JHIII为头宽主要限制变量,其对头宽的直接作用最大(P=2.5 6），且它通过其它变量对头宽的间接作用均为负。因此，标准系数Standard coefficientSE13.47-7.022.4830.302.517.651.403.281.4114.161.78-7.392.14表7 头宽与影响因子的通径分析Table 7Passage analysis of head width and impact factorDirecteffect-2.560.693.950.833.960.413.640.653.770.53P0.002.560.000.690.000.830.020.410.010.650.00-0.530.00间接作用Indirect effectsJHIII-yCP-y-0.602.231.482.051.02-1.5420.56决策系数(R2)Coefficient合计ofCF-ySS-y-0.480.330.490.360.410.370.600.750.610.560.430.65CP主要通过抑制JHIII滴度间接促进幼虫头宽生长。2.4.2体长通过回归分析得到幼虫体长生长发Ash-y-0.510.580.440.550.340.34CHO-y0.320.330.410.390.450.27Total-2.243.993.123.552.993.24determination4.930.710.460.430.640.511568育的最优方程为y=226.64-20.59JHII+24.1CP+16.56CF+6.21SS+15.63Ash-7.04CHO(r?=0.75），其中,JHI对体长的影响最大且呈抑制作用,促进体长生长的因子依次为:CPCFAshSS(表8)。由表9 可知,直接通径系数表明JHIII对体长的直接作用最大且呈抑制作用,CP、C F、SS、A s h、C H O对体长的直接作用相对较小。CP通过其他因子对体长的总间接作用最大（P=3.79）。决策系数排序发现 Rep Rcr Rash RcHo Rs 0 Rilm,CP、C F和 Ash 虽均为主要决策变量,但 CP通过 JHII 对体长的间接作用最大（P=1.64）,因而考虑CP作为体长的主要决策变量,其通过JHIII间接促进幼虫体长生长;JHIII为体长主要限制变量其对体长的直接作用最大（P=1.8 9），且通过其它变量对体长的Table 8Multiple linear regression of larval body length(insignificant variable H,O has been removed)非标准化系数模型Non-standardised coefficientModelBetain常量226.64ConstantsJHII粗蛋白CP粗纤维CF可溶性糖SS粗灰分Ash碳水化合物CHO西南农业学报间接作用均为负。因此,CP主要通过抑制JHI 滴度间接促进幼虫体长发育。2.4.3体重通过回归分析得到幼虫体重生长发育的最优方程为y=368.87-12.28JHIII+10.62CP+9.93CF+14.96SS+7.57Ash+4.18H,0 7.94CHO（?=0.8 6），其中，SS对体重促进作用最大,JHIII对体重的抑制作用最大（表10）。由表11可知,直接通径系数表明JHI 对体重的直接作用最大且呈抑制作用（P=-3.66），C P、CF、SS、A s h、C H O 对体重的直接作用相对较小。SS通过其他因子对体重的总间接作用最大（P=5.40)。决策系数排序发现 RsRcHoRcpRAshRer0 RigoRim,SS 为主要决策变量,其通过JHIII对体重的间接作用最大（P=2.93）;JH I I为体重主要限制变量,其对体重的直接作用最大（P=表8 幼虫体长的多元线性回归(已去除不显著变量H,O)标准系数PStandard coefficientSE23.07-20.595.0524.105.5916.564.896.211.4515.634.45-7.041.8936卷20.000.75-1.890.000.410.000.570.000.840.000.640.00-0.810.00表9 体长与影响因子的通径分析Table 9Passage analysis of body length and influence factors简单相关系数直接作用指标SimpleIndicatorcorrelationcoefficientJHII-4.24粗蛋白4.20CP粗纤维CF可溶性糖SS间接作用Indirect effectDirecteffect-1.890.413.730.574.440.84决策系数(R2)Coefficient合计ofJHII-yCP-y-0.361.641.101.51CF-y0.330.340.240.36SS-y0.670.730.760.51Ash-y-0.510.570.440.54一CHO-y0.490.510.630.68Total-2.353.793.163.60determination-1.190.470.480.39粗灰分Ash碳水化合物CHO4.273.620.64-0.811.49-1.130.360.260.390.440.71-0.710.68-0.27一3.63-2.810.460.417期模型Model常量ConstantsJHII粗蛋白CP粗纤维CF可溶性糖SS粗灰分Ash水分H,0碳水化合物CHO简单相指标关系数直接作用SimpleDirectIndicatorcorrelationcoefficientJHII6.52粗蛋白6.21CP粗纤维CF可溶性糖6.24SS粗灰分5.72Ash水分H20碳水化合物-4.97CHO-3.66）,且通过其它变量对体重的间接作用均为负。因此,SS主要通过抑制JHIII 滴度间接促进幼虫体重发育。2.4.4存活率通过回归分析得到幼虫存活率生长发育的最优方程为y=