气候变暖对微囊藻的生长、代谢及机制研究进展.pdf

第 卷第 期 年 月环境生态学 气候变暖对微囊藻的生长、代谢及机制研究进展郭咏琪孟 晗邓代兰王梓萱刘金娥何 欢张利民(.南京师范大学环境学院江苏 南京.南京财经大学经济学院江苏 南京)摘要:在大气 浓度升高和全球变暖的影响下水体营养充足温度成为湖泊生态系统中蓝藻水华爆发的关键环境因子作为水华优势物种之一微囊藻()对温度具有良好的适应性因此微囊藻水华的发生频率和强度在全球变暖的环境下持续增加 综述了微囊藻在全球和中国的分布、温度在微囊藻生长(休眠、复苏、快速生长和聚集爆发)个阶段中发挥的作用及对微囊藻生理代谢功能和机制的影响为温度催化微囊藻水华的扩张提供了理论依据关键词:温度微囊藻生长代谢浓缩机制()气囊浮力机制中图分类号:文献标识码:文章编号:().(.).().:.:()收稿日期:基金项目:国家自然科学基金资助项目()资助作者简介:郭咏琪()女河南南阳人硕士生研究方向为全球变化下的湖泊富营养化通讯作者:张利民:.微囊藻爆发的全球分布统计微囊藻()是最常见的淡水蓝藻在实验室培养中常以单细胞或多细胞的形式存在但在自然水体中大量聚集形成群落易导致水华 微囊藻属()是蓝藻的一个重要类群全球范围内先后有 多种微囊藻被描述记载近年来对微囊藻的分类进行了修订有 种确定的微囊藻(铜绿微囊藻.、放射微囊藻.、坚实微囊藻.、水华微囊藻.、鱼害微囊藻.、挪氏微囊藻.、假丝微囊藻.、史密斯微囊藻.、绿色微囊藻.、惠氏微囊藻.)被报道中国淡水藻志对它们的形态分类概括较为详细 其中淡水湖泊中研究较多的有铜绿微囊藻、水华微囊藻和惠氏微囊藻等对全球微囊藻水华和是否产生毒素进行统计分析发现至少 个国家和地区的水体爆发微囊藻水华遍布寒温带和热带覆盖约 的水体总面积 我国有 的湖泊也面临着富营养化问题对我国湖泊调查显示微囊藻遍布全国各地主要集中在东南部而西部区域虽检索到微囊藻爆发但是是否有毒性并未见报道 目前大部分湖泊已处于营养盐削减的瓶颈期且联合国政府间气候环 境 生 态 学第 期变化专门委员会()第六次评估报告结果显示未来 年全球升温将达到或超过 温度对微囊藻的主导作用将更加显著 微囊藻对温度的适应范围广在高温下(以上)比真核藻类更具竞争力常在夏季水体中占据优势地位 随着全球变暖微囊藻水华的频率和强度都在增加因此微囊藻在未来的发展趋势更值得关注 本研究基于气候变暖(温度)对微囊藻不同生长阶段、代谢活动及影响机制进行综述以期更加了解微囊藻的生理特性为水华的治理提供一定的理论参考 温度对微囊藻生长阶段的影响研究表明大多数水生生态系统中的微囊藻生长史呈现 个由温度触发的年循环主要包括 个阶段:休眠、复苏、快速生长及聚集爆发(图)淡水中的微囊藻在外界的温度变化下出现季节性演替现象春季至冬季微囊藻水华由出现到消失都与温度紧密相关图 温度触发微囊藻年纪循环.冬季:水温偏低微囊藻代谢活动减弱细胞中积累下来的糖原物质导致细胞比重增加、伪空胞破裂群体细胞逐渐分散成单细胞向底泥中沉降 当温度到 左右微囊藻进入越冬期处于休眠状态以暂时躲避恶劣的环境条件 越冬期间微囊藻会保留已产生的毒素并维持光合活性用于来年的复苏繁殖 微囊藻细胞下沉休眠存在温度阈值不同水体由于所处环境不同阈值也有所差异 比如 湖泊中微囊藻下沉的临界温度是 池塘中的临界温度是 水库的临界温度低于 等秋、冬季的水温是影响蓝藻休眠进程的主要因素在气候变暖的趋势下冬季气温正逐步升高许多湖泊的年最低温度提高导致蓝藻进入休眠期的时间也有所推迟 此外微囊藻在低温下的死亡率和分解率较低为下一周期的迅速恢复提供有利条件春季:复苏一般处于春季该阶段能量的累积与温度之间存在显著的线性正相关性 底泥中微囊藻的复苏是水体中微囊藻生长的起点为种群的大量繁殖提供了必需的种源 由气候引起的降水频率和强度的变化可以调动更多的陆地养分增加河流流量从而增加水体的总养分负荷 春季较暖的地表水温度加上稳定的营养盐导致了气候变化下水华高峰期出现得更早、水华生物量更高 由于野外蓝藻水华形成所需的积温时间提前复苏的时间阈值也会提早到来 将野外采集的微囊藻样品于实验室条件下培养当体系温度达到 时微囊藻开始缓慢生长 目前已开展对微囊藻休眠和复苏阈值的野外和室内研究结果显示(表)复苏阈值温度出现在 表 微囊藻休眠、复苏等的温度阈值 .室内/野外实验休眠温度/复苏阈值温度/参考文献蓝藻水华(野外)微囊藻()(室内)注:表示无数据夏初:夏季随着温度的升高微囊藻进入快速生长的爆发阶段 微囊藻在水体中悬浮并通过光合作用进行细胞增殖 温度越高、光照越充足微囊藻生长速度越快 在较高的温度下()微囊藻会比其他藻种如鱼腥藻、拟柱胞藻等生长得更好占据竞争优势 大量微囊藻通过水柱向上迁移聚集在水面遮挡了部分阳光获得比底层生物更多的营养物质 随着全球变暖的威胁日益增加夏季气温越来越处于微囊藻适宜生长的温度范围内高温会弥补微囊藻在低磷环境中生长速率较低的问题 除了自身的生长优势微囊藻还会通过化 年郭咏琪等:气候变暖对微囊藻的生长、代谢及机制研究进展感作用抑制共存藻类的生长抑制作用随温度的升高线性增加且产毒株表现出了更强的抑制性由此可见水温对微囊藻的生物量和竞争力均有一定的促进作用夏秋:快速生长阶段往往会积累大量的微囊藻细胞在适当的水文气象条件下细胞会形成更稳定的团聚体在水面聚集 气候变暖会缩减赤道极地温度梯度降低夏季风速而增加水体稳定性延长水体夏季热分层的时间 分层水域为漂浮的微囊藻提供了理想的上浮条件使它们可以迁移到光照较充足、营养较丰富的表层水体区域更好地接触到阳光 聚集在水面的微囊藻团还会通过吸收局部强光来升高水温这种正反馈调节为微囊藻赢得了额外的竞争优势对微囊藻的生长周期研究为科学认识微囊藻水华的产生提供了依据比如在蓝藻快速爆发之前的复苏期进行监测结合未来可能的气候变化科学预测微囊藻的爆发周期及时间有利于水华预警相关工作的开展 温度对微囊藻生理代谢的影响及机制 温度对光合作用的影响及机制温度是微囊藻进行光合作用的必要条件决定细胞内酶促反应速率并与细胞代谢活动等息息相关是影响微囊藻水华爆发的主要环境因子 温度变化通过改变电子传递链的浓度、活性以及物质循环中酶的活性直接影响光系统()因此较高的温度会有效提高蓝藻对吸收光的利用率增强其光合能力 此外铜绿微囊藻具有光饱和点低的特点能高效利用较弱光强进行光合作用 在光照尚不充足时期微囊藻可以通过光合作用同化更多的 将更多的光能转化成化学能为细胞快速生长繁殖提供充足的碳源和能量有利于微囊藻生物量的积累 浓缩机制()是微囊藻水华发生的重要机制可帮助细胞获得光合作用所需的 浮游植物的大量生长降低了水体中无机碳的浓度为了适应低 环境并克服 固定酶 亲和力低的问题微囊藻通过 来保持细胞正常的生长繁殖 由两步构成:第一步由跨膜的碳泵将胞外无机碳泵入胞内在细胞质中积累 第二步 进入羧基体通过羧基体中的碳酸酐酶()将 转化为(图)图 浓缩机制图.低温时 溶解度较高 活性位点附近 供应充足微囊藻 正常运转维持细胞活动 羧基体中的 为酶促反应提供必要的 或 在 中起着重要作用 与 时相比在 和 条件下微囊藻表现出了较高的 活性和 基因转录水平对水中溶解性无机碳()的亲和力也更高 与单细胞微囊藻相比群体菌株 水平有着与水温更显著的正相关关系 等在高温培养微囊藻时也发现其 时的 活性比 时高 倍 高水温下微囊藻代谢活动加强通过相对较高的 活性和更高效的 加速对可溶性有机碳的吸收利用 虽然夏季高光强不利于微囊藻的生长但可以通过诱导 活性一定程度上加速微囊藻的碳同化作用 因此低温时微囊藻能通过 很好地利用水中大量的 较高温度下微囊藻 相关表达增加以竞争水中有限的碳源 未来气温和 浓度持续升高微囊藻 浓缩机制仍然具有竞争力是细胞有效固碳、适应不同浓度 的重要途径目前关于蓝藻固定 这一过程对聚球藻、集胞藻、鱼腥藻的研究开展得较早、较全面对微囊藻 的认识还不够深入 许多环境因素对微囊藻 的调节都发挥了重要作用水温通过影响的溶解度、细胞光合速率和酶活性等过程对 的调节作用更不可忽视 在全球变暖情况下预测微囊藻 对温度作出的响应变化还缺乏有力的证据支撑相关基因转录水平多围绕 展开不够系统、全面 而 的活性和基因表达在菌落和单细胞形式中有所差异漂浮在水面的群体微囊藻更容易感知和利用空气中的 推测微囊藻中还存在未知的 调节基因或酶在群体微囊藻环 境 生 态 学第 期和单细胞微囊藻 中发挥着不同的作用 温度对微囊藻上浮聚集的影响及机制胞外聚合物()是微生物在一定条件下分泌在细胞外用于自我保护和相互黏附的复杂高分子多聚化合物其中蛋白质和多糖是 的主要成分占 总量的 主要存在于黏液或细胞鞘中其含量和组成对微囊藻细胞有显著影响在湖泊季节性变化中通过细胞黏附等过程促进水华的形成 轻度或中度的风浪干扰通过胞外 间的碰撞进一步增加了菌落浮力适宜的温度能增加微囊藻 的含量使蓝藻群体获得更高的浮力其效果高于相同条件下营养盐的促进作用在实验室 的不同温度下 的合成量随温度升高呈先增加再平稳后降低的趋势在 时 含量达峰值 最适宜形成微囊藻大群体 时微囊藻生长得最好 比较微囊藻单细胞和群体细胞的形态特征发现群体细胞周围的胶质鞘更加明显、清晰由多糖和果胶质组成的胶质层更厚表明具有黏性的 在微囊藻群体形成过程中发挥着重要作用 在微囊藻指数生长阶段胞外有机质主要分布在 组分中而在衰减阶段有机质被大量释放到 和 中 中的色氨酸组分可以一定程度上缓解微囊藻细胞在长期紫外线照射下的负面影响 虽然高温对多糖的合成有促进作用但同时细胞分裂加快快速生长的细胞消耗多糖的速率高于 的合成使高温下微囊藻的多糖含量有一定程度的降低微囊藻含有中空结构的囊泡溶解在周围介质中的气体会扩散填充进去使其通过改变浮力实现在自然水体中的垂直迁移以便更好地获取、光照和营养物质 囊泡的形成与 个编码气囊蛋白()的基因簇有关该基因簇编码 种主要结构蛋白和几个基本的次要成分 基因的转录是气囊形成的前提 形成水华的微囊藻在越冬期间会保持一定的光化学活性具备来年重新在水柱中迁移的能力 当温度为 时发现微囊藻浮力明显增强 春季、夏初和夏末从沉积物中分离出的微囊藻细胞结构存在显著差异微囊藻中气囊丰度的增加与细胞数的增加存在对应关系说明气囊在微囊藻种群的复苏过程中也起着重要作用微囊藻中恒定的气体液泡提供了“背景”浮力葡聚糖等胞外聚合物的变化会影响细胞浮力根据斯托克斯定律()蓝藻菌群的漂浮速度随细胞的大小而增加大群漂浮的蓝藻细胞可以在几小时内穿过水柱迁移几米而小的细胞只迁移几厘米 当风浪扰动时细胞外多糖分泌增加水柱中微囊藻颗粒碰撞的概率增大导致细胞团变大使群体获得更大的浮力 在实验室 的环境下微囊藻呈上浮运动且随着温度的升高上浮速度增加 水温升高会降低地表水黏度营养物质向细胞表面扩散加快微囊藻在种间竞争中获得的优势被巩固 但温度降低时由于细胞内气囊体积收缩浮力减小 此外水温降低使水体黏度增大增加了上浮阻力加之下层水体压力高、温度低、无光照微囊藻上浮会受到抑制甚至下沉因此微囊藻在高温下浮力的增加与细胞气囊丰度、体积和 的转录增加有关气温升高通过加强湖泊分层和降低水体黏度有利于细胞在水柱中的迁移 浮力调节机制不仅影响微囊藻的休眠和复苏而且在其形成水华阶段也发挥着重要作用 温度对微囊藻毒素释放的影响及机制许多微囊藻会产生有毒有害的微囊藻毒素()威胁水资源和动植物的健康 全球夏季的最高温度在 世纪上升了 潜在有害藻类的生长速度增加了 倍 微囊藻毒素已经在全球的 个国家和地区内有所发现且仍在不断扩张中 在我国太湖和巢湖的蓝藻水华爆发期间产毒微囊藻的丰度及其在总微囊藻中所占的比例均随水温的升高而增加 高微囊藻生物量和高 浓度往往与一年中的最高水温同时出现说明水温升高是微囊藻水华中总 含量相对较高的原因 随着水温的升高毒性微囊藻的生长速度比无毒微囊藻快有毒菌株更容易从变暖和富营养化中获益 然而水体中 浓度不仅取决于微囊藻生物量和毒株比例还与细胞的产毒能力密切相关 遗传分析表明与细胞产 相关的基因和转录物的数量随水温的升高而增加水温与微囊藻总基因型、毒性基因型()毒性均呈极显著的正相关 在底栖微囊藻越冬期间微囊藻的潜在毒性在沉积物中被完整保存可持续几个月的越冬时期 随着春夏季节气温的升高光合作用产生的 将为微囊藻毒素的合成提供能量一定程度的光照带来的氧化应激反应也会刺激细胞 的释放 大部分研究显示 时 含量最高当温度进一步升高时(以 年郭咏琪等:气候变暖对微囊藻的生长、代谢及机制研究进展上)虽然有毒微囊藻细胞数量并没有显著减少但由于自遮光效应、降解加剧或与其他蛋白质结合增加导致总 量减少 虽然在可预见的气候变化情景下对微囊藻生物量变化作出的普遍预测是可行的但确定微囊藻毒素的变化是极具挑战性的 目前尚不清楚为什么微囊藻细胞会产生微囊藻毒素或者温度如何调节微囊藻毒素的合成与释放但在气候变暖背景下微囊藻水华中的毒性仍在扩大 结语气温升高导致水体温度提高从而促进了微囊藻的生长速率休眠的时间变短复苏的时间提前快速增长加快聚集爆发的时间延长 微囊藻的生理代谢时间长、活动强并伴随着藻毒素的大量释放微囊藻借助 和气囊浮力等机制并利用自身产藻毒素的特点在物种演替中赢得竞争优势 目前大部分水体营养盐供应充足蓝藻水华在未来仍将持续威胁全球湖泊生态系统 因此研究全球变暖气候下微囊藻的生长特性及对温度变化的响应机制对预测微囊藻水华并及时采取措施减缓水华带来的危害具有实际和理论意义参考文献 .:.:.虞功亮宋立荣李仁辉.中国淡水微囊藻属常见种类的分类学讨论 以滇池为例.植物分类学报():.:.李娜黎佳茜李国文等.中国典型湖泊富营养化现状与区域性差异分析.水生生物学报():.:.:.罗晓春杭鑫曹云等.太湖富营养化条件下影响蓝藻水华的主导气象因子.湖泊科学():.:.:.():.:.孔繁翔马荣华高俊峰等.太湖蓝藻水华的预防、预测和预警的理论与实践.湖泊科学():.():.():.():.():.():.():.():.环 境 生 态 学第 期 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