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引言
一、植物界的分门别类
现在生存在地球上的植物,估计有50万种以上。要对数目如此众多,彼此又千差万别的植物进行研究,第一步必须先根据它们的自然性质,由粗到细,由表及里地进行分门别类,否则便无从入手。
人类对植物界的研究和认识,有一段漫长的历史。在欧洲,早在公元前300年,古希腊的本草学家(herbalist)和植物学家(botanist)如提奥弗拉斯(Theophrastus,371—286BC)等,便开始根据植物的经济用途或生长习性,对它们进行分门别类。在我国古代也不乏这方面的学者和著作,其中以明代的李时珍(1518—1593)和清代的吴其浚(1789—1847)最著称。李时珍所编《本草纲目》,将所收集的千余种植物分成草、谷、菜、果和木等五部,和山草,芳草等三十类。吴其浚的《植物名实图考》中,将植物分为谷、蔬、山草、隰草、石草、水草、蔓草、芳草、毒草、群芳、果和木等十二类。所有这些分类方法,都不是根据植物的自然性质,也没有考察彼此间在演化上的亲疏关系,仅就一二特点或应用价值进行分类。此种分类法,称为人为的分类系统(artificial system)。与此相反,自然分类系统(natural system)则应利用现代自然科学的先进手段,从比较形态学、比较解剖学、古生物学、植物化学和植物生态学等不同的角度,反映出植物界自然演化过程和彼此间亲缘关系。人们为了建立这样的系统,作了长期不懈的努力,使其渐臻完善。但直至目前,人们尚未能提出一个完全反映客观规律的植物系统。
植物系统的建立,必须经过一定的步骤。首先需将性质相近的植物进行分门别类,然后寻找各类群之间的相互关系(即亲缘关系),再根据其关系的密切程度,加以排列,这样就可以从系统中看出整个植物界,或是某一门类植物发生和发展的过程。
分门别类工作有粗有细,这与我们所考查的范围有关。就整个植物界而言,人们通常将其分为16个门,它们是:
1.裸藻门(Euglenophyta);
2.绿藻门(Chlorophyta);
3.轮藻门(Charophyta);
4.金藻门(Chrysophyta);
5.甲藻门(Pyrrophyta);
6.褐藻门(Phaeophyta);
7.红藻门(Rhodophyta);
8.蓝藻门(Cyanophyta);
9.细菌门(Bacteriophyta);
10.粘菌门(Myxomycophyta);
11.真菌门(Eumycophyta);
12.地衣门(Lichens);
13.苔藓植物门(Bryophyta);
14.蕨类植物门(Pteridophyta);
15.裸子植物门(Gymnospermae);
16.被子植物门(Augiospermae)。
其中裸子植物门与被子植物门均系以种子进行繁殖的,因此,又将它们合并为1个门,即种子植物门(Spermatophyta)。这样整个植物界则包括15门。还有人将蕨类植物门、裸子植物门和被子植物门合称为维管植物门(Tracheophyta),因为它们均有维管组织。若如此,则整个植物界应分为14门。
各门植物之间,又有亲疏远近之分。因此,又可根据它们的共同点分成若干类。例如,从裸藻门到蓝藻门,这8门植物又统称为藻类(algae)。其共同特征为植物体结构简单,无根、茎、叶分化,这种植物体称为叶状体(thallus)。它们大多数为水生,具有光合作用色素,属于自养植物。细菌门、粘菌门和真菌门又合称为菌类(Fungi)。其形态特征与藻类相似,但不具光合作用色素,大多营寄生或腐生生活,是异养植物。藻类和菌类是植物界中出现较早,但又是比较低级的类型,所以合称为低等植物。根据营养方式的不同,藻类又称为绿色低等植物,菌类称为非绿色低等植物。地衣门是藻类和菌类的共生体,也属于低等植物的范围。
苔藓植物门与蕨类植物门的雌性生殖器官,均以颈卵器(archegonium)的形式出现,在裸子植物中,也有颈卵器退化的痕迹,因此,这3类植物又合称为颈卵器植物(archegoniatae)。但是苔藓与蕨类又是以孢子(spore)进行繁殖的,这和藻类、菌类相似,因此,它们与整个低等植物(即藻类、菌类)合称为孢子植物(spore plant)。与此相对,裸子植物门与被子植物门都是以种子进行繁殖,故称种子植物(seed plant)。又因种子植物均能开花结实,所以还有一个名称叫显花植物(phanerogamae),而孢子植物则没有开花结实现象,故称为隐花植物(cryptogamae)。苔藓、蕨类、裸子、被子4门植物,植物体的结构比较复杂,大多有根、茎、叶的分化,内部也分化到较高级的程度,且有胚的构造,大多为陆生,因此,又合称为高等植物(higher plant),以与低等植物(lower plant)相比较。
兹将植物界分门别类情况归纳如下表。此表大致反映出整个植物界各大门类之间的系统演化上的相互关系。低等植物各门,在进化上处于较低级的地位,这不仅从形态、结构和生殖方式上反映出来,而且也反映在它的生态特性中。种子植物,特别是被子植物,处于进化的最高阶段。它们与处于最低阶段的藻类植物、菌类植物很少有相似之处。处于中间阶段的苔藓植物与蕨类植物,虽被人习惯地划入高等植物的范畴之中,但其本身既具有高等植物的特征,也具有低等植物的特征(如以孢子进行繁殖)。这正反映了它们的过渡性质。
二、植物分类的阶层系统和命名
(一)植物分类的阶层系统
将整个植物界中的50万种以上的植物,按其性质归纳成16个门,而在每个门中又包括许多种植物,例如,被子植物门中包含有20多万种植物。因此,分类仅分到门是不够的,门只不过是植物分类最大的单位,包含在同一个门的植物还可继续分下去,分成许多阶层(等级)如门、纲、目、科、属、种等。有时在各个阶层之下分别加入亚门、亚纲、亚目、亚科、族、亚族、亚属、亚种等阶层,每一阶层都有相应的拉丁词和一定的词尾。如表引-1所列。
表引-1 植物界的分类阶层表
种(species)是生物分类的基本单位,它是具有一定的自然分布区和一定的形态特征和生理特性的生物类群。同一种中的各个个体具有相同的遗传性状,而且彼此交配可以产生后代。但一般不与其他物种中的个体交配,或交配后一般不能产生有生殖能力的后代。种是生物进化与自然选择的产物。
(二)植物命名法
每种植物都有它自己的名称。以世界之广,语言之异,同一种植物在不同的国家,不同的民族,不同的地区往往有不同的叫法。例如番茄,在我国南方称番茄,北方称西红柿,英语称tomato,俄语称помидор;又如马铃薯,在我国南方称洋山芋(或洋芋),北方称土豆;英语称potato,俄语称кертофечь。所有这些名称,都是地方名或俗名,这种现象称为同物异名。另外还有同名异物现象,例如我国叫“白头翁”的植物就有10多种,其实它们是分别属于毛茛科、蔷薇科等不同科、属的植物。由于名称不统一,往往造成许多混乱,妨碍国内和国际间的科学交流。因此,植物学家在很早以前就对创立世界通用的植物命名法问题进行探索。在18世纪中叶以前曾采用过多名法(polynomial)。此种命名法是用一系列的词来描述一种植物,因而显得非常烦琐,后来,多名法被双名法(binomial system)所代替。现代植物的种名,即世界通用的科学名称(scientific name)的命名,都是采用双名法。
双名法是由瑞典植物分类学大师林奈(Carolus Linnaeus,1707—1778)创立的。但是早在1623年法国包兴(C. Bauhin,1560—1624)在记述约6000种植物时,已使用属名加种加词的双名法学名,由于当时无人附议,致未兴行。后来在1690年,里维纳斯(Rivinus)也提出双名法的建议,给植物命名,不得多于2个字。林奈接受了这些思想并将其完善化。1753年,林奈的巨著《植物种志》(“Species Plantarum”)便采用了双名法。此命名法的优点,首先在于它统一了全世界所有植物的名称,即每一种植物只有一个名称,在国际上通用,便于科学交流;其次,双名法提供了一个亲缘关系的大概,在植物学名中包含有属名,因此知道一个种名就容易查知该种在植物分类系统中所处的位置。
所谓双名命名法是指用拉丁文给植物的种起名字,每一种植物的种名,都由两个拉丁词或拉丁化形式的字构成,第一个词是属名,相当于“姓”;第二个词是种加词,相当于名。一个完整的学名还需要加上最早给这个植物命名的作者名,故第三个词是命名人。因此,属名+种加词+命名人名是一个完整学名的写法。例如银杏的种名为 Ginkgo biloba L.。
植物的属名和种加词,都有其含义和来源以及具体规定。
1.属名一般采用拉丁文的名词,若用其他文字或专有名词,也必须使其拉丁化,亦即使词尾转化成在拉丁文语法上的单数,第一格(主格)。书写时第一个字母一律大写。属名的来源,简述如下:
(1)以古老的拉丁文名字命名如Papaver罂粟属,Rosa蔷薇属,Piper胡椒属,Morus桑属,Pinus松属。
(2)以古希腊文名字命名如Oryza稻属,Myrtus香桃木属, Colocasia芋属,Platanus悬铃木属,Zingiber姜属。
(3)根据植物的某些特征、特性命名如Sagittaria慈姑属,Sagitta示箭,意指叶为箭头形;Polygonum蓼属,poly-用于复合词,示“许多”,gonum示“膝”,意指茎具很多膨大的节;Rhizophora红树属,Rhiz-用于复合词,示“根”,phora示“具有”,意指种子在母体上时即已生根;Helianthus向日葵属,heli-用于复合词,示“太阳”,anthus示“花”,意指头状花序随太阳转动。Lagenaria葫芦属,lagenos示“长颈瓶”,意指果呈长颈瓶状。
(4)根据颜色、气味命名如leucobryum白发藓属,leuco-用于复合词,示“白色”,bryon示“苔藓”,意指叶多呈白色;Rubus悬钩子属,rubeo示“变红色”,意指果红色;Osmanthus木犀属,osme示“气味”,anthus示“花”,意指花具香味;Meliosma泡花树属,meli示“蜜”,osme示“气味”,意指花具蜜味。
(5)根据植物体含有某种化合物命名如Saccharum甘蔗属,sacchar示“糖”,意指茎秆含糖;Eucommia杜仲属,eu示“良好”,kommi示“树胶”,意指其含有优质树胶。
(6)根据用途命名 如Sanguisorba地榆属,sanguis示“血”, sorbeo吸收之意,指供药用有止血功效;Ormosia红豆属,ormos示“项链”,意指其鲜红色的种子可供制项链。
(7)纪念某个人名如Linnaea林奈木属,系纪念瑞典植物分类学家林奈(CarolusLinnaeus);Davidia珙桐属,系纪念法国传教士Pere Armand David,他曾在中国采集植物标本;Tsoongia钟木属,系纪念我国植物学家钟观光教授。
(8)根据习性和生活环境命名如Actephila喜光花属,aktis示“光线”,philos示“喜欢”,指某些种喜生于阳处;Dendrobium石斛属,dendron树木之意,bion示“生活”,指本属植物多附生在树上。
(9)根据植物产地命名如Taiwania台湾杉属;Fokienia福建柏属。
(10)以神话或文字游戏来命名如Artemisia蒿属(艾属),为希腊神话中的女神名;Narcissus水仙属,为希腊神话中的美少年,因扑捉自己水中的倒影而落水溺死,死后变为水仙。又如Saruma马蹄香属,系将Asarum细辛属的第一个字母调到末尾而成;Tapiscia银鹊树属,系将pistacia黄连木属的中间2字母调到字首而成。
(11)以原产地或产区的方言或土名经拉丁化而成如Litchi荔枝属,来自广东方言;Thea茶属,来自闽南土语。又如Ginkgo银杏属,来自日本称银杏为金果的译音经拉丁化而成。
(12)采用加前缀或后缀而组成属名如Pseudolarix金钱松属,系在Larix落叶松属前加前缀pseudo-(假的)而成;Acanthopanax五加属,系在Panax人参属前加前缀acantho-(有刺的)而成;Gentianella假龙胆属,系由Gentiana龙胆属加后缀-ella(小形)而成;Sequoiadendron巨杉属,系由Sequoia北美红杉属加后缀-dendron(树木)而成。
2.种加词 种加词大多为形容词,少数为名词的所有格或为同位名词。种加词其来源不拘,但不可重复属名。如用2个或多个词组成种加词时,则必须连写或用连字符号连接。用形容词作种加词时,在拉丁文语法上要求其性、数、格均与属名一致。例如栗(板栗)Castanea mollissima Bl.,Castanea栗属(阴性、单数、第1格),mollissma被极柔软毛的(阴性、单数、第1格)。种加词的来源如下:
(1)表示植物的特征通常用性质形容词,如形容植物体各器官的形态特征、大小、颜色和气味等。如白檀Symplocos paniculata(圆锥花序式的);黑藻Hydrilla verticillata(轮生的);小叶石楠Photinia parvifolia(小叶的);银白杨Populus alba(白色的)。
(2)表示方位 如东方香蒲Typha orientalis(东方的);一球悬铃木Platanus occidentalis(西方的)。
(3)表示用途 如山茱萸Macrocarpium officinale(药用的);漆Toxicodendron vernici-fluum(产漆的);芋Colocasia esculenta(可食的)。
(4)表示生态习性或生长季节 如葎草Humulus scandens(攀援的);水茫草Limosellaaquatica(水生的);高山灯心草Juncus alpinus(高山生的);小麦Triticum aestivum(夏季的)。
(5)人名用人名作种加词是为了纪念该人。一般要把人名改变成形容词的形式,如蒲儿根 Senecio oldhamianus Maxim.,oldhamianus来自人名Oldham。按规定,用形容词形式作种加词,其构词法为以元音字母或-er结尾的,要先加-an-(以a接尾的只加-n-),然后再加表示性、(单)数、(主)格的结尾。如 Cyperus heyne-anus(-a,-um)来自Heyne;Verbenahassler-ana(-us,-um)来自 Hassler;Aspidium bertero-anum(-a,-us)来自Bertero。若以辅音字母(-er除外)结尾的,要先加-ian-,再按照属名的性别加单数、主格的结尾。如Rosawebb-iana(-us,-um)来自 Webb; Desmodium griffith-ianum(-a,-us)来自 Griffith。
(6)以当地俗名经拉丁化而成 如龙眼Dimocarpus longan(汉语龙眼);人参Panaxginseng(汉语人参)。
(7)表示原产地的 用地名、国名以形容词的形式作种加词,按性别有不同词尾,而且通常采用下列词尾:-ensis(-ense),-(a)nus,-inus,-ianus(-a,-um)或-icus(-ica,-icum)。例如:橡胶树Hevea brasiliensis(来自Brasilia巴西);杜虹花Callicarpa formosana 来自Formosa台湾);亚洲石梓Gmelina asiatica 来自 Asia亚洲)。
(8)以名词的所有格形式来作种加词采用这类名词多是用以纪念某人,其构词法为以元音字母或-er结尾时,则按照被纪念人的性和数,给予适当的所有格结尾。如费氏葶苈Draba fedtschenkoi来自Fedtschenko(男性),虎克芨芨草Achnatherum hookeri来自Kooker(男性);何氏山楂Crataegus coleae来自Cole(女性)。惟男性姓名以元音-a结尾时,则加-e,如苦梓含笑Michelia balansae来自Balansa。若以辅音字母(-er除外)结尾时,则要先加-i-,然后再按照被纪念的人的性和数,给予适当的所有格结尾。如青榨槭Acer davidii来自David(男性)和以wilsoniae来纪念Wilson(女性)以及用verlot-iorum来纪念verlot兄弟,用braun-iarum来纪念Braun姐妹。
(9)同位名词以同位名词作种加词时,只要求它与属名在数与格上一致,不要求性别上的一致。例如樟树Cinnamomum camphora。Cinnamomum樟属,为中性名词,单数,主格,而种加词camphora樟脑,为阴性名词,单数,主格。
3.命名人植物学名最后附加命名者之名,不但是为了完整地表示该种植物的名称,也是为了便于查考其发表日期,而且该命名者要对他所命名的种名负有科学责任。
(1)命名人通常以其姓氏的缩写来表示,并置于种加词的后面。命名人要拉丁化,第一个字母要大写,缩写时一定要在右下角加省略号“•”。如Linnaeus(林奈)缩写为Linn.或L.(L.一字母,只限用于 Linnaeus一人,因他为特别著名的分类学家,无人不晓之故,其他命名者的名字,均不作一字母的缩写),Maximowicz缩写为Maxim。两命名人如为同姓,则可在姓前加上名字缩写,以免造成混乱,如Robert Brown缩写为 R. Br.和 Nicholas Edward Brown缩写为N. E.Br.。命名人如为双姓,二个姓都要缩写,如 Handel-Mazzetti缩写为Hand.-Mazz.。如果命名人为两人,则在两个人的姓名中加“et”或“&”(和),如Tang et Wang。如果由二人以上合作为同一植物命名时,则在第一人名后加“et al.”(alii其他人)或etc.(et cetera等等)。
(2)当父子(女)均为命名人时,儿子或女儿的姓后加上“f.”或“fil.”(filius儿子,filia女儿)。如Hook.代表William Jackson Hooker,其儿子 Joseph Dalton Hooker通常写作Hook.f.。
(3)如一学名系由甲植物学家命名,但未经正式发表,后经乙植物学家描述代为发表,则甲与乙都应作为学名的命名人,甲作者置于前,乙作者置于后,在两作者的姓名中间加“ex”(从)来表示。
三名命名法和四名命名法 三名法,学名由3个词组成。即属名+种加词+亚种或变种加词。例如台湾扁柏Chamaecyparis obtusa(Sieb. et Zucc.) Endl.var.formosana(Hayata)Rehd.。四名法,学名由4个词组成。即属名+种加词+亚种加词+变种加词。
三、国际植物命名法规简介
“国际植物命名法规”(International Code of Botanical Nomenclature)是1867年8月在法国巴黎举行的第一次国际植物学会议中,德堪多的儿子(Alphonso de Candolle)曾受会议的委托,负责起草植物命名法规(Lois de la Nomenclature Botanique),经参酌英国和美国学者的意见后,决议出版上述法规,称为巴黎法规或巴黎规则。该法规共分7节68条,这是最早的植物命名法规。1910年在比利时的布鲁塞尔召开的第三次国际植物学会议,始奠定了现行通用的国际植物命名法规的基础。以后在每5年召开的每届国际植物学会议后加以修改补充。直到现在这样的国际性大会总共召开了14次(第十四届)。我国正式翻译出版的有蒙特利尔法规(匡可任译)和列宁格勒法规(赵士洞译),这是目前我国植物命名的主要参考文献。
国际植物命名法规是各国植物分类学者对植物命名所必须遵循的规章。现将其要点简述如下:
(一)植物命名的模式法和模式标本
科或科级以下的分类群的名称,都是由命名模式来决定的。但更高等级(科级以上)分类群的名称,只有当其名称是基于属名的也是由命名模式来决定的。种或种级以下的分类群的命名必须有模式标本作根据。模式标本必须要永久保存,所以不能是活植物。模式标本有下列几种:
1.主模式标本(全模式标本、正模式标本)(holotype)是由命名人指定的模式标本,即著者发表新分类群时据以命名、描述和绘图的那一份标本。
2.等模式标本(同号模式标本、复模式标本)(isotype)系与主模式标本同为一采集者在同一地点与时间所采集的同号复份标本。
3.合模式标本(等值模式标本)(syntype)著者在发表一分类群时未曾指定主模式而引证了2个以上的标本或被著者指定为模式的标本,其数在2个以上时,此等标本中的任何1份,均可称为合模式标本。
4.后选模式标本(选定模式标本)(lectotype)当发表新分类群时,著作未曾指定主模式标本或主模式已遗失或损坏时,是后来的作者根据原始资料,在等模式或依次从合模式、副模式、新模式或原产地模式标本中,选定1份作为命名模式的标本,即为后选模式标本。
5.副模式标本(同举模式标本)(paratype)对于某一分类群,著者在原描述中除主模式、等模式或合模式标本以外同时引证的标本,称为副模式标本。
6.新模式标本(neotype)当主模式、等模式、合模式、副模式标本均有错误、损坏或遗失时,根据原始资料从其他标本中重新选定出来充当命名模式的标本。
7.原产地模式标本(topotype)当不能获得某种植物的模式标本时,便从该植物的模式标本产地采到同种植物的标本,与原始资料核对,完全符合者以代替模式标本,虽然采集人与采集日期不尽相同,称为原产地模式标本。
(二)每一种植物只有1个合法的正确学名。其他名称均作为异名或废弃。
(三)学名包括属名和种加词,最后附加命名人之名。
(四)学名之有效发表和合格发表。
根据“法规”,植物学名之有效发表条件是发表品一定要是印刷品,并可通过出售、交换或赠送,到达公共图书馆或者至少一般植物学家能去的研究机构的图书馆。仅在公共集会上、手稿或标本上以及仅在商业目录中或非科学性的新闻报刊上宣布的新名称,即使有拉丁文特征集要,均属无效。自1935年1月1日起,除藻类(但现代藻类自1958年1月1日起)和化石植物外,1个新分类群名称的发表,必须伴随有拉丁文描述或特征集要,否则不作为合格发表。自1958年1月1日以后,科或科级以下新分类群之发表,必须指明其命名模式,才算合格发表。例如新科应指明模式属;新属应指明模式种;新种应指明模式标本。
(五)优先律原则
植物名称有其发表的优先律(priority)。凡符合“法规”的最早发表的名称,为唯一的正确名称。种子植物的种加词(种名)优先律的起点为 1753年5月1日〔即以林奈所著而在1753年5月1日出版的《植物种志》(Species plantarum ed. 1)为起点〕;属名的起点为1754与1764年〔即自林奈所著《植物属志》(Genera plantarum)的5版与6版开始〕。因此,1种植物如已有2个或2个以上的学名,应以最早发表的名称为合用名称。例如,银线草有3个学名,先后分别发表过3次:
Chloranthus japonicus Sieb.,in Nov. Act. Nat. Cur. 14(2):681. 1829.
Chloranthus mandshuricus Rupr.,Dec.Pl. Amur.t. 2.1859.
Tricercandra japonica(Sieb.)Nakai,Fl.Sylv.Koreana 18:14.1930.
按命名法规优先律原则, Chloranthus japonicus Sieb.发表年代最早,应作合法有效的学名,后两名称均为它的异名(synonym)。
(六)学名之改变
由于专门的研究,认为此属中的某1种应转移到另1属中去时,假如等级不变,可将它原来的种加词移动到另1属中而被留用,这样组成的新名称叫“新组合”。原来的名称叫基原异名(bisionym)。原命名人则用括号括之,一并移去,转移的作者写在小括号之外。例如,杉木最初由Lambert定名为Pinus lanceolata Lamb.(1803年)。1826年,Robert Brown又定名为Cunninghamia sinensis R.Br. ex Rich.。1827年, Hooker在研究了该种的原始文献后,认为它应属于Cunninghamia属。但Pinus lanceolata Lamb.这一学名发表最早,按命名法规定,在该学名转移到另一属时,种加词“lanceolata”应予保留。故杉木的合用学名为Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.其他两个学名成为它的异名,而Pinus lanceolataLamb.称为基原异名。
(七)保留名(nomina conservenda)
对不符合命名法规的名称,但由于历史上惯用已久,经国际植物学会议讨论作为保留名。例如某些科名,其拉丁词尾不是-aceae,如豆科Leguminosae 或为Fabaceae);十字花科Cruciferae(Brassicaceae);菊科Compositae(Asteraceae)等。
(八)名称的废弃
凡符合命名法规所发表的植物名称,不能随意予以废弃和变更。但有下列情形之一者,不在此限。
1.同属于一分类群而早已有正确名称,以后所作多余的发表者,在命名上是个多余名(superfluous name),应予废弃。
2.同属于一分类群并早已有正确名称,以后由另一学者发表相同的名称,此名称为晚出同名(later homonym),必须予以废弃。
3.将已废弃的属名,采用作种加词时,此名必须废弃。
4.在同一属内的两个次级区分或在同一种内的两个种下分类群,具有相同的名称,即使它们基于不同模式,又非同一等级,都是不合法的,要作为同名处理。
属名如有下述情形,如名称与现时使用的形态术语相同,种的模式标本未加指定,名称为由两个词组成,中间未用连字符号相连等时,均属不合格,必须废弃。
种加词如有下述情形时,即用简单的语言作为名称而不能表达意义的;丝毫不差地重复属名者;所发表的种名不能充分显示其为双名法的,均属无效,必须废弃。
第一章 藻类植物(Algae)
第一节 藻类植物的概述
藻类植物一般都具有进行光合作用的色素,能利用光能把无机物合成有机物,供自身需要,是能独立生活的一类自养原植体植物(autotrophic thallophyte)。藻类植物体在形态上是千差万别的,小的只有几微米,必须在显微镜下才能见到;体形较大的肉眼可见,最大的体长可达60米以上,藻体结构也比较复杂,分化为多种组织,如生长于太平洋中的巨藻(Macrocys-tis)。尽管藻体有大的、小的、简单的、复杂的区别,但是,它们基本上是没有根、茎、叶分化的原植体植物。生殖器官多数是单细胞,虽然有些高等藻类的生殖器官是多细胞的,但生殖器官中的每个细胞都直接参加生殖作用,形成孢子或配子,其外围也无不孕细胞层包围。藻类植物的合子不发育成多细胞的胚。有少数低等藻类是异养的或暂时是异养的,这可根据它们的细胞构造和贮藏的营养物质,与异养原植体植物(heterotrophic thallophyte)——真菌分开。
藻类在自然界中几乎到处都有分布,主要是生长在水中(淡水或海水)。但在潮湿的岩石上、墙壁和树干上、土壤表面和下层,也都有它们的分布。在水中生活的藻类,有的浮游于水中,也有的固着于水中岩石上或附着于其他植物体上。藻类植物对环境条件要求不高,适应环境能力强,可以在营养贫乏,光照强度微弱的环境中生长。在地震、火山爆发、洪水泛滥后形成的新鲜无机质上,它们是最先的居住者,是新生活区的先锋植物之一。有些海藻可以在100米深的海底生活,有些藻类能在零下数十度的南北极或终年积雪的高山上生活,有些蓝藻能在高达85℃的温泉中生活。有的藻类能与真菌共生,形成共生复合体(如地衣)。
藻类植物是一群古老的植物。化石记录,大约在35—33亿年前,在地球上的水体中,首先出现了原核蓝藻。在15亿年前,已有和现代藻类相似的有机体存在。从现代藻类的形态、构造、生理等方面,也反映出藻类是一群最原始的植物,已知在地球上大约有3万余种藻类。根据它们的形态,细胞核的构造和细胞壁的成分,载色体(chromatophore)的结构及所含色素的种类,贮藏营养物质的类别,鞭毛的有无、数目、着生位置和类型,生殖方式及生活史类型等,一般将它们分为8个门。
第二节 蓝藻门(Cyanophyta)
、蓝藻门的一般特征
(一)形态与构造
蓝藻植物细胞里的原生质体,分化为中心质(centroplasm)和周质(periplasm)两部分。中心质又叫中央体(central body),在细胞中央,其中含有DNA。蓝藻细胞中无组蛋白,不形成染色体, DNA以细纤丝状存在,无核膜和核仁的结构,但有核的功能,故称原始核。蓝藻细胞与细菌细胞的构造相同,两者都是原始核,而不是真核,故称它们为原核生物(prokaryote)。周质又称色素质(chromatoplasm),在中心质的四周。蓝藻细胞没有分化成载色体等细胞器(organelle)。在电子显微镜下观察,周质中有光合片层(photosynthetic lamel-lac),这些片层不集聚成速,而是单条的有规律的排列。在光合片层的表面有叶绿素 a、藻蓝蛋白(phycocyanin)、藻红蛋白(phycoerythrin)及一些黄色色素,是光合作用的场所(图1-1)。蓝藻光合作用的产物为蓝藻淀粉(cyanophycean starch)和蓝藻颗粒体(cyanophycin),这些营养物质分散在周质中。周质中有气泡(gas vacuole),充满气体,是适应于浮游生活的一种细胞器,在显微镜下观察呈黑色、红色或紫色。
蓝藻细胞壁在电子显微镜下观察分4层,从内向外依次由 LⅠ、LⅡ、LⅢ、LⅣ构成,最内层LⅠ紧邻原生质膜(图1-2)。主要化学成分是粘肽(peptidoglycan)。它和革兰氏阴性细菌的细胞壁一样,可被溶菌酶(lysozyme)溶解。在细胞壁的外面有果胶酸(pectic acid)和粘多糖(mucopolysaccharide)构成的胶质鞘(gelatinous sheath)包围。有些种类的胶质鞘容易水化,有的胶质鞘比较坚固,易形成层理。胶质鞘中还常常含有红、紫、棕色等非光合作用的色素。
蓝藻植物体有单细胞的、群体的和丝状体(filament)的。有的蓝藻在每条丝状体中只有一条藻丝,有的种有多条藻丝。有一些蓝藻的藻丝上常含有特殊细胞,叫异形胞(heterocyst)。异形胞是由营养细胞形成的,一般比营养细胞大,在光学显微镜下观察,细胞内是空的。形成异形胞时,细胞内的贮藏颗粒溶解,光合作用片层破碎,形成新的膜,同时分泌出新的细胞壁物质于细胞壁外边(图1-2)。
(二)繁殖
蓝藻以细胞直接分裂的方法繁殖。单细胞类型是细胞分裂后,子细胞立即分离,形成单细胞。群体类型是细胞反复分裂后,子细胞不分离,而形成多细胞的大群体,群体破裂,形成多个小群体。丝状类型是以形成藻殖段(homogonium)的方法繁殖。藻殖段是由于丝状体中某些细胞的死亡,或形成异形胞,或在两个营养细胞间形成双凹形分离盘,以及机械作用等将丝状体分成许多小段,每一小段称为藻殖段。每个藻殖段发育成一个丝状体。
蓝藻除了进行营养繁殖外,还可以产生孢子,进行无性生殖。在丝状类型中(颤藻科除外)产生厚壁孢子(akinete)。厚壁孢子是由于普通营养细胞的体积增大,营养物质的积蓄和细胞壁的增厚形成的。此种孢子可长期休眠,以渡过不良环境,环境适宜时,孢子萌发,分裂形成新的丝状体。在管孢藻目中,有些种类产生外生孢子(exospore)。形成外生孢子时,细胞发生横分裂,形成大小不等的两块原生质,上端较小的一块就形成孢子,基部较大的一块仍保持分裂能力,继续分裂,不断地形成孢子。母细胞破裂时放出孢子,基部的母细胞壁仍存留,形成假鞘(图1-4,B)。管胞藻目中还有一些种类产生内生孢子(endospore)。内生孢子是由于母细胞增大,原生质体进行多次分裂,形成许多具薄壁的子细胞,母细胞壁破裂后全部放出(图1-4,A),每个孢子萌发形成1个新的植物体。
(三)分布
蓝藻分布很广,从两极到赤道,从高山到海洋,到处都有它们的踪迹。主要是生活在淡水中,海水中也有。生活在水中的蓝藻,有的浮游于水面,特别是在营养丰富的水体中,夏季大量繁殖,集聚水面,形成水华(water bloom)。生活于水底的种类,常附着在石上、木桩上,以及其他植物体上。此外在潮湿土壤上、岩石上、树干上,以及建筑物上也常见。温泉水中及温泉水边也生有蓝藻。有些种与真菌共生形成地衣。
蓝藻约有150属,1500种,全部包括在蓝藻纲(Cyanophyceae)中,一般分为3个目:色球藻目(Chroococcales)、管胞藻目(Chamaesiphonales)和颤藻目(Osillatoriales)。
二、蓝藻门的代表植物
(一)单细胞或群体类型的代表
1.色球藻属(Chroococcus)属于色球藻目。植物体为单细胞或群体。单细胞时,细胞为球形,外被固体胶质鞘。群体是由两代或多代的子细胞在一起形成的。每个细胞都有个体胶质鞘,同时还有群体胶质鞘包围着。细胞呈半球形,或四分体形,在细胞相接处平直。胶质鞘透明无色(图1-5),浮游生活于湖泊、池塘、水沟,有时也生活在湿地上、树干上或滴水的岩石上。
2.微囊藻属(Microcystis)属于色球藻目。植物体是球形、不规则形或具有很多穿孔的浮游性群体。群体细胞很多,均匀地分布在无结构的基质中。细胞球形,多数具有气泡(图1-6)。细胞向3个方向进行分裂。微囊藻分泌一种能抑制其他藻类生长的物质,有些种类还可以产生一种叫做“致死因子”的毒素,能毒害摄食藻类的动物。夏季在营养丰富的水中大量繁殖,形成水华,危害水生动物。
色球藻目中除上述两属外,常见的还有粘球藻属 (Gloeocapsa)、粘杆藻属(Gloeothece)、平裂藻属(Merismopedia)和腔球藻属(Coelosphaerium)(图1-7)。 3.管孢藻属(Chamaesiphon)属于管孢藻目。植物体单细胞,长杆形,有极性分化,以基部附着于水生的被子植物、苔藓植物、藻类植物或其他植物体上。细胞以产生外生孢子进行生殖(图1-
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