三峡水库消落带植被高程梯度分异及其对生境胁迫的响应.pdf

第 卷第 期 年 月生态学报 .:/.基金项目:重庆市杰出青年科学基金()国家自然科学基金()中央高校基本科研业务费()收稿日期:网络出版日期:通讯作者 .:.:./饶洁段丁琪唐强马明国韦杰贺秀斌.三峡水库消落带植被高程梯度分异及其对生境胁迫的响应.生态学报():.():.三峡水库消落带植被高程梯度分异及其对生境胁迫的响应饶 洁段丁琪唐 强马明国韦 杰贺秀斌 西南大学地理科学学院重庆金佛山喀斯特生态系统国家野外科学观测研究站重庆 重庆师范大学地理与旅游学院三峡库区地表过程与环境遥感重庆市重点实验室重庆 中国科学院、水利部成都山地灾害与环境研究所山地表生过程与生态调控重点实验室成都 摘要:三峡水库蓄水运行形成的极端生境胁迫深刻改变了消落带植被结构和功能 在消落带横向断面高程梯度上植被生境具有典型的空间异质性 选取三峡水库典型自然恢复消落带通过野外调查和室内分析揭示了消落带自然演替植被的群落构成、物种多样性和生物量随高程梯度的分异特征系统分析了极端淹水、侵蚀沉积、土壤环境等生境胁迫类型对消落带植被高程梯度分异的影响 结果表明:研究消落带适生植被以草本为主共有 科 种 属其中禾本科种类较多但单属单种、单优群落现象明显一年生和多年生草本分别占 和 且一年生草本多在消落带上部定居多年生草本主要在消落带下部聚集 物种多样性指数与高程呈正相关趋势在 范围内较低在 范围内较高 植被生物量为./总体呈现随高程增加而显著增加的趋势受多种生境因子的复合胁迫影响生物量随高程存在局部波动水库水位变动形成淹水时长、出露时令、淹水强度等是影响消落带植被生物量高程梯度分异的主导因子侵蚀/沉积过程改变土层厚度、根层土壤持水能力和肥力条件对植被生长产生重要影响土壤水分和氮是植被生长的限制性因子 因此优势生境适宜性物种选育、土壤基质保育和植被格局功能优化是三峡水库消落带植被恢复和生态功能重建的重要任务关键词:植被演替生境胁迫水文节律消落带三峡水库 :.:/.:().().()././.().:三峡水库蓄水运行后水位周期性地在 和 间波动形成了垂直落差达、长、总面积的水库消落带 消落带是水库水位调节在建库河段形成的水位变动区是水陆交错带坡面水文过程和水库水位节律复合作用形成独特的生态系统格局和过程 消落带是三峡水库重要的结构和功能单元承担河岸缓冲带和河流生态廊道的角色提供固土护岸、拦沙截污、维持生物多样性等多种生态功能 然而三峡水库蓄水运行形成的极端生境胁迫导致消落带植被退化严重生态系统结构和功能严重受损 一方面高压极端淹水胁迫导致生境破碎化加剧原有陆生植被快速消亡适生性植被发生渐进演替消落带植被格局显著改变生物多样性降低另一方面夏季干旱、土壤侵蚀、泥沙掩埋、土壤贫瘠化等因素导致消落带生境空间异质性增加生态系统承载力降低成为植被演替主要障碍性因素 当前在库区或样地尺度开展了消落带植被群落结构时空分布、岸坡土壤种子库等调查从生长繁殖适应策略、生态化学计量特征、植株形态和功能性状、光合生理特征等视角剖析了适生物种对极端淹水、泥沙掩埋等生境胁迫的适应机理或策略 然而缺乏消落带植被演替进程对多因子复合生境胁迫响应的综合理解水库消落带植被退化与生态功能受损是长江流域水电开发面临的特色问题开展消落带生态修复提升河流受损廊道的综合生态功能为服务长江流域生态保护国家战略和保障长江流域水资源安全具有重要意义 植被作为水库消落带生态系统重要的结构和功能单元恢复受损植被是消落带生态功能重建的重要途径 然而当前三峡水库消落带植被恢复缺少极端生境胁迫下植被演替过程机制理论体系支撑 生物量能够衡量消落带不同植被群落生产力水平高低定量反映植被生长差异对表征消落带生态系统演替具有极强的指示作用 本研究选取三峡水库典型自然恢复消落带为研究对象聚焦高程梯度上植被的空间再分配格局拟结合野外调查和室内分析从极端水淹胁迫、土壤侵蚀泥沙沉积、土壤基质环境状况三个层次探讨生境因子对植被高程梯度分异的影响揭示消落带植被演替与特殊生境条件的关联特性对深入认识极端生境胁迫下植被演替进程和消落带土壤植被互馈效应开展消落带植被恢复和生态功能重建具有重要意义生 态 学 报 卷:/.研究区概况三峡工程在坝址宜昌至库尾江津间形成了长、水域面积水库型河段(图)其中涪陵以上为变动回水区典型特征是冬季为雍水河段夏季为自然流河段涪陵以下为永久水库区 三峡库区奉节以东为喀斯特岩溶区地貌以高山峡谷为主消落带坡度陡基岩出露奉节以西为低山丘陵区地势相对平缓河谷开阔消落带分布面积广土地资源优良是开展消落带生态修复的重点区域 本研究选择三峡水库中游重庆市忠县石宝镇长江干流左岸土质消落带为研究区 该区属亚热带湿润性季风气候年均气温.年均降水量.降水集中在 月占全年的以上相对湿度土壤为紫色土 值为.左右土质结构松散抗蚀性能低下 蓄水前消落带土地利用主要为水田和旱地蓄水后以自然演替的草本植物为主代表性优势物种如狗牙根、苍耳等图 三峡水库范围和研究区位置.三峡水库独特的“蓄清排浊”运行模式形成了特定的水库水位节律 在单个运行周期内水位在 和 间波动:即每年 月中旬起水库开启蓄水周期以满足发电需求至 月底水位逐渐上涨至 最高水位 月至次年 月水位维持在 左右运行 月至 月水库开始腾空库容水位从 逐渐下降至 月至 月水位维持在 左右运行以满足长江防洪排沙需求受雨季长江上游洪峰影响呈现不同规模的自然洪峰脉冲(图)三峡水库消落带成陆期与库区夏季光热水资源同期且土地资源优良为植被生长提供有利生境条件 消落带植被利用夏季出露空窗期捕获光热水资源快速完成自身生活史 月至 月植被降低对水淹环境的敏感性依靠萌发过程占据土壤辍块 月至 月最优化资源适配为植被生长提供物质保障加快生产代谢活动促进物质积累 月至 月植被水平空间资源利用率饱和群落构成趋于成熟 然而在消落带高程梯度上水位节律形成的淹水时长、出露时令差异导致植被物候出现迟滞效应对群落结构和生产力产生重要影响 材料与方法.野外调查和样品采集 野外调查和样品采集于 年 月完成 此时植被处于成熟期植被群落结构和生物量趋于稳定 经实地踏勘结合坡度、高程以及地表覆盖土壤质地类型和颜色差异沿高程自低向高划分为()侵蚀区、()期 饶洁 等:三峡水库消落带植被高程梯度分异及其对生境胁迫的响应:/.图 三峡水库水位变动与消落带植被生命周期.沉积区、()沉积区和()侵蚀区 沿 高程间隔一定距离设置三条代表性样带(、)并依据高程梯度、植被优势群落分布、侵蚀和沉积情况沿每条样带布设 的植被调查样方共设置调查样方 个 现场记录各样方内植物种名、盖度、高度及生活型 齐地刈割/(.)样方采集植被地上生物量称定鲜重后装入牛皮袋并编号 土壤样品采集在清除表层枯落物和腐殖质层后根据“梅花五点法”使用土钻钻取 表土混合样装入聚乙烯自封袋并编号共采集 份土样使用环刀在样方中央采集原状土样现场称定鲜重后装入自封袋编号.样品测试植物样品带回实验室经 烘干 至恒重后称干重代表植被生物量 土壤样品置于阴凉处自然风干剔除石块、植物根系等杂物后用玛瑙钵手工研磨过 尼龙筛后部分样品用于土壤、速效氮、速效磷的测定剩余样品过.尼龙筛后用于土壤有机质、全氮、全磷的测定 原状土经 烘干 后称干重计算鲜重与干重的差值占鲜重的重量百分比作为土壤含水率 值采用 电位法测定有机碳和全氮采用元素分析仪测定速效氮采用碱解扩散法测定全磷采用硫酸高氯酸钼锑抗比色法测定速效磷采用碳酸氢钠提取钼锑抗比色法测定.数据处理.水文变量三峡水库逐日水位数据收集自长江水文网 利用三峡水库逐日水位数据计算单个运行周期内消落带不同高程的平均淹水深度()和累积淹水时长()计算方法如下 ()式中 为三峡水库逐日水位 为消落带 高程 为 的天数 为总天数.物种多样性指数选取重要值()评价群落中植被物种相对重要性物种多样性指数采用 优势度指数、指数、均匀度指数和 丰富度指数作为评价指标用以表征群落内植物种类生 态 学 报 卷:/.优势地位、复杂程度、物种分布均匀程度以及物种密度的特征分别采用以下公式计算:重要值()(相对盖度相对高度)/优势度 多样性指数 均匀度指数 /丰富度指数式中 /为某物种重要值 为样方内所有物种重要值之和 为样方内的总物种数 结果与分析.植被群落组成和物种多样性的高程梯度分异特征对研究消落带野外调查共发现草本植物 科 种 属其中禾本科()种 属菊科()种 属蓼科()种 属分别占物种总数量的、和 是优势科其它科植物单种、单属现象明显 整体而言一年生草本占物种总数量的 多年生草本占 表明消落带优势生活型存在空间支配主导性 在消落带高程梯度上多年生草本在低高程段呈现优势性而随高程升高多年生草本植物占比降低一年生草本植物占比增加 通过对物种多样性指数沿高程进行线性回归发现消落带植被物种 多样性指数、均匀度指数以及 丰富度指数随海拔升高均呈增加趋势(图)拟合系数 分别为.、.和.且 多样性指数高程之间差异显著(消落带中部(.)消落带上部(.)的分布格局越靠近消落带下缘狗牙根聚集度越高.植被生物量的高程梯度分异特征研究消落带植被总生物量变化范围为./通过对植被生物量沿高程进行线性回归(图)发现植被生物量沿高程梯度自低向高呈显著增加趋势(沉积区(./)侵蚀区(./)沉积区(./)且差异显著(.).植被生物量与生境因子的关系相关性分析表明消落带植被生物量与累积淹水时长(.)、平均淹水深度(.)呈极显著负相关与土壤含水率(.)、土壤全氮(.)呈显著正相关(图)主成分分析表明 检验系数超过.检验值小于指定显著水平.前 个 轴累积解释方差比例达.且特征根都大于 表明土壤理化性质在前两个排序轴载荷值较高(图)主成分 贡献率为.累积淹水深度、平均淹水时长和土壤含水率权重系数较大绝对值均超过了.主要反映水淹胁迫的影响主成分 的贡献率为.全氮和速效氮权重系数较大反映土壤养分的影响 期 饶洁 等:三峡水库消落带植被高程梯度分异及其对生境胁迫的响应:/.表 消落带土壤基本理化性质 因子土层 最小值最大值平均数标准误差变异系数 含水率.有机质.全氮.速效氮.全磷.速效磷.图 植被生物量与生境因子相关性.代表在.水平上差异显著代表在.水平上差异显著 讨论.水库水位节律对消落带植被群落构成的影响三峡水库水位周期性波动改变河流自然洪枯规律并形成特定的水库水位节律导致淹水累计时长、出露时令、淹水强度等指标在消落带高程梯度上存在明显差异性 受制于高强度淹水胁迫消落带植被群落结构处于剧烈退化阶段原生植被迁移、变异或消亡适生植被出现渐进演替植被物种多样性锐减并显著低于自然河岸带 植被多样性指数与高程呈正相关性可能与资源条件分化和植被生态适应差异相关 消落带下部水淹胁迫强植被定殖受阻不耐淹植被由于缺乏适应极端环境的机体结构和功能而消亡群落构成单一化而消落带上部微生境条件复杂资源组合最优有利于生态位宽度较大的植被物种定殖生长群落物种多样性丰富 依托种子繁殖和杂草策略生长的一年生草本具有生活周期短、适应性强的特点能建立异质生境耐受性以规避水淹干扰在植被筛选驯化过程中逐步取代多年生草本成为消落带优势生活型 然而在高强度、长时间水淹的消落带下部一年生草本种子活性丧失成苗率低难以完成自身生活史而多年生草本具有极强的再生能力和发达的通气组织依靠根系克隆整合快速恢复与扩张在消落带下部易形成斑块化分布格局 因此不同生活型物种沿消落带高程梯度具有相反演化分布格局即随高程降低一年生占比降低多年生占比升高.多因子复合生境胁迫对消落带植被生物量的影响三峡水库消落带季节性淹没出露形成特定的宏观生境然而土壤侵蚀、泥沙沉积、土壤基质环境变化导致消落带生境破碎化增强生态系统脆弱性和敏感性增加 水位周期性涨落过程中水体掏蚀和泥沙沉积破坏库岸土壤结构稳定引起土壤养分流失造成植被生长基质失稳 水位周期性涨落形成的累积淹水时长、平均淹水深度等是决定植被生物量高程梯度分异的首要胁迫因子与植被生物量呈极显著负相关生 态 学 报 卷:/.图 前 个主成分载荷图.性 即随高程增加植被承受的累积淹水时长、平均淹水深度越小(图)而生物量积累越大这可能与植被塑型效应和生理特征调节差异有关 消落带下部高强度、长时间水淹和出露时令晚等特点植被光合作用和物质代谢过程受阻通过减少种群密度并采取高生殖分配对策降低能量消耗减缓植株生长而消落带上部植被利用消落带成陆期充足的光热水资源激励种子萌发增加叶生物量分配进行营养生长并积累碳水化合物促进地上部分再生产过程 形成植被生物量随高程增加而升高的趋势然而植被生物量沿高程变化存在波动值(图)反映侵蚀沉积过程以及土壤基质环境的再分配作用 侵蚀沉积过程通过改变土层厚度、表层土壤肥力和基质环境等间接影响上覆植被生长发育过程 土壤侵蚀导致原始剖面表层土壤颗粒流失养分淋溶损耗等贫瘠化效应并引发土壤团粒结构、总孔隙度和毛管孔隙度等物理特性恶化削弱了土壤持水、抗蚀和抗旱能力对植被种子萌发、建植和根叶生长产生消极影响 水库水体悬移质泥沙在消落带沉积对植被生长产生掩埋效应 适度泥埋引起植被“补偿生长”现象促进根叶协同发展有利于土壤肥力和水分吸收而过度泥沙掩埋影响土壤通透性抑制植被出苗、地上分株形成降低光合作用效力造成植被生长差异 研究发现沉积区植被生物量呈现低值可能是净泥沙沉积量超过植被特有忍耐限度植被出芽和生长发育过程受到抑制作用 因此侵蚀和沉积过程是影响植被生长的次要胁迫因子土壤作为消落带物质能量循环重要一环为消落带植被生长协调和供应营养物质决定植被群落生产力状况 水位周期性涨落导致大粒径团聚体崩解为微团聚体加速土壤养分的释放、运动和扩散造成消落带土壤贫瘠状态 植被生物量与土壤含水率、全氮呈显著正相关表明其是决定植被生物量高程梯度分异的主要土壤限制性因子 高浓度全氮能刺激种子萌发促进根系吸收以维持植株 化学计量平衡促进植被叶绿素合成以增加生态系统生产力因此土壤全氮与植被生物量变化步调一致 而土壤含水率作为能量循环的重要载体通过影响养分在土壤中的转化和运移决定植被对土壤水分和养分利用效率有利于生物量积累综上沿消落带高程梯度的水淹、侵蚀沉积、土壤基质环境三类生境胁迫要素对消落带植被萌芽、生长和成熟三阶段产生不同作用效应造成物种多样性、植被生物量呈现显著高程梯度分异特征(图)但本研究仅考虑单时段内植被对三类生境胁迫要素的响应缺乏动态性和综合性 后续研究可从多时段、多因素角度定量描述消落带植被筛选驯化过程和时空分异特征探讨其对多因子极端生境胁迫的响应.水库消落带植被恢复与生态功能重建三峡水库消落带植被退化和生态功能下降是以强烈的人为干扰为外因以多因素复合生境胁迫驱动以 期 饶洁 等:三峡水库消落带植被高程梯度分异及其对生境胁迫的响应:/.图 环境驱动力对植被演替的影响.植被群落构成、物种多样性和生物量减少为本质以高程梯度植被格局分异为标志的生态系统适应性演替过程 植被作为消落带综合生态功能重建的主体优势生境适宜性物种筛选是开展水库消落带植被生态恢复的关键 三峡水库消落带植被群落演替过程尚未稳定亟需开拓具有耐淹、耐旱适应性根系发达、固岸能力强和高经济价值的先锋物种构建强自稳定性的植被群落 消落带植被恢复需重视土壤基质保育采取必要的调水保土措施保持土壤、调节土壤水分、维持土壤肥力达到稳固岸坡和维持土地生产潜力目的 结合植被生态型特征和立地条件高程差异因地制宜分区优化物种配置 在保障消落带自然恢复过程中适当辅以人工措施采取林草混交模式进行合理的物种组配使物种组成分布渐趋均匀满足生态系统稳定、不同区位生态服务功能提供、景观美学的需求 结论本研究选取三峡水库典型自然恢复消落带联合野外调查和室内分析揭示了消落带植被的高程梯度分异特征系统分析了极端水淹、侵蚀沉积、土壤理化性质等生境胁迫类型对消落带植被高程梯度分异的影响提出了消落带植被恢复的重要方向取得如下主要结论:()消落带在植被物种多样性、群落组成和生物量三方面呈现明显的高程梯度分异规律 研究消落带植被以适生草本为主单种单属、单优群落现象明显物种多样性指数与高程呈正相关关系一年生草本与多年生草本成为消落带优势生活型植被群落结构趋于单一化随海拔增加一年生草本占比增加多年生占比减少植被生物量沿高程梯度自低向高呈显著递增趋势但存在局部波动()水淹、侵蚀沉积、土壤理化性质三类生境胁迫类型是影响消落带植被生物量高程梯度分异的主要因素具有层次性效应 三峡水库水位季节性波动形成的淹没时长、出露时令、淹水强度等是决定植被生物量高程梯度分异的首要胁迫因子对植被生长产生极显著负效应侵蚀沉积过程作为次要胁迫因子改变土层厚度、土壤持水性能和肥力状况对植被生长产生土壤贫瘠化效应或泥沙掩埋效应土壤含水率、土壤全氮作为植被生长主要限制性因子提供植被生理过程必需的水分和养分形成显著正相关效应()三峡水库消落带植被恢复的重点任务是针对极端淹水、夏季间歇性干旱、土壤贫瘠化和泥沙掩埋等生境胁迫的优质抗逆物种的选育其次是土壤基质保育而植被格局优化配置有助于提升植被的综合生态效益规避过度恢复带来的负面环境效应参考文献():.?():生 态 学 报 卷:/.:.:():.:.():.:.():.朱妮妮 郭泉水 秦爱丽 裴顺祥 马凡强 朱莉 简尊吉.三峡水库奉节以东秭归和巫山段消落带植物群落动态特征.生态学报():.张爱英 熊高明 樊大勇 谢宗强.三峡水库运行对淹没区及消落带植物多样性的影响.生态学杂志 ():.李强.泥沙掩埋和干旱对三峡库区消落带狗牙根生长恢复的影响.生态学报 ():.童笑笑 陈春娣 吴胜军 贾振毅 易雪梅 马茂华.三峡库区澎溪河消落带植物群落分布格局及生境影响.生态学报 ():.:.姚洁 曾波 杜珲 潘晓娇 苏晓磊.三峡水库长期水淹条件下耐淹植物甜根子草的资源分配特征.生态学报 ():.孔维苇 王晓锋 卢虹宇 刘婷婷 龚小杰 刘欢 袁兴中.三峡库区消落带 种典型草本植物的生态化学计量特征.生态学报():.():.冯大兰 刘芸 钟章成 杨娟 谢君.三峡库区消落带芦苇()的光合生理响应和叶绿素荧光特性.生态学报():.程瑞梅 王晓荣 肖文发 郭泉水.消落带研究进展.林业科学 ():.():.储立民 常超 谢宗强 熊高明.三峡水库蓄水对消落带土壤重金属的影响.土壤学报 ():.刘瑞雪 詹娟 史志华 陈龙清.丹江口水库消落带土壤种子库与地上植被和环境的关系.应用生态学报 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