三峡库区干支流似鳊群体的遗传结构.pdf

2023 年 7 月水 生 态 学 杂 志第 44 卷第 4 期收稿日期：2022-04-11修回日期：2022-10-16基金项目：江汉大学校级科研项目（2021yb104）；国家自然科学基金（51979123）；湖北省高等学校优秀中青年科技创新团队计划项目（T2020034）；江汉大学学生科研项目（2022zd064）。作者简介：王东,2002年生,男,本科生,专业方向为种群遗传学。E-mail:通信作者：翟东东,1990年生,男,博士研究生,研究方向为鱼类生态学和分子遗传学。E-mail:三峡库区干支流似鳊群体的遗传结构王 东1，罗进勇1，熊 飞1,2，刘红艳1,2，翟东东1,2(1.江汉大学生命科学学院，湖北省汉江流域特色生物资源保护开发与利用工程技术研究中心，湖北 武汉 430056；2.江汉大学，持久性有毒污染物环境与健康危害湖北重点实验室，湖北 武汉 430056)摘要：为全面了解三峡库区小型鱼类优势物种似鳊（Pseudobrama simoni）群体的遗传结构，利用线粒体细胞色素b（Cyt b）基因序列分析了三峡库首的太平溪（干流）、青干河（支流）和袁水河（支流），库中的万州（干流）和甘井河（支流）以及库尾的木洞河（支流）和嘉陵江（支流）共7个似鳊群体的遗传多样性、群体之间的遗传分化情况和种群的历史动态。结果显示，三峡库区似鳊群体遗传多样性较低，单倍型多样性为0.0610.326、核苷酸多样性为0.005%0.036%；分子方差变异分析（AMOVA）表明，似鳊群体的遗传变异绝大部分源自于群体内部（99.82%），只有0.18%的变异来自群体之间；遗传分化指数（Fst）显示，所有群体之间不存在显著的遗传分化；系统进化树和单倍型网络结构表明，三峡库区似鳊群体没有形成明显的系统地理格局；Mantel 检验显示，三峡库区各似鳊群体之间的遗传分化程度与地理距离的远近无相关性；中性检验Tajimas D值和Fus Fs值表明，三峡库区似鳊群体在6.58万年前可能发生过种群扩张现象。关键词：似鳊；遗传结构；遗传分化；三峡库区中图分类号：Q347文献标志码：A文章编号：1674-3075(2023)04-0124-08DOI：10.15928/j.1674-3075.202204110108水 生 态 学 杂 志Journal of HydroecologyVol.44,No.4第 44 卷第 4 期2023年7月Jul.2023三峡水库水域面积1084km2，水面均宽约1100m，正常蓄水水位175 m（夏智勇，2011；杨正健，2014）。三峡工程建设改变了原来河流的水文环境，使流水环境变成了缓流或静水环境（孟春红和赵冰，2007），导致鱼类群落结构发生相应改变，喜流水性鱼类减少，喜静水性鱼类增加（魏念等，2021）；此外，长江十年禁渔保护之前的长期过度捕捞致使三峡库区大个体鱼类数量锐减，小型鱼类获得了更多的生存空间（刘飞等，2019）。似鳊（Pseudobrama simoni）隶属于鲤形目、鲤科、鲴亚科、似鳊属（丁瑞华，1994），是常见于江湖中喜静缓水的小型鱼类，广泛分布于长江、黄河、珠江等水系（徐东坡等，2014；陆文泽等，2020）；其性成熟早（1龄即可）、怀卵量大（1万4万粒），繁殖能力强，在繁殖季节（5-6月）会集群逆水而上，故似鳊也被称为逆鱼或逆片（丁瑞华，1994）。似鳊是以固着藻类为主要食物的中下层鱼类（程兴华等，2012）；其在三峡库区大部分地区成为了优势物种（杨志等，2014；解崇友等，2019），同时也是一些杂食性和肉食性鱼类（如鳜、鳡、翘嘴鲌等）的食物来源（孙广文等，2013；陆文泽等，2020；吴昊等，2021）。因此，似鳊在三峡库区鱼类群落食物网及群落结构和功能稳定上起关键作用。目前，关于似鳊的研究主要为生长特性及形态特征（徐东坡等，2014；陆文泽等，2020）、种群参数估算（孙广文等，2013；郭弘艺等，2017）以及人工繁育技术（吴昊等，2021）等，鲜见遗传多样性方面的相关报道。为全面了解三峡库区似鳊群体的遗传结构，本研究利用线粒体Cyt b基因，分析了长江三峡库区干支流7个不同似鳊群体的遗传多样性、群体间遗传分化及种群历史动态，以期为三峡库区似鳊群体提供遗传多样性基础数据。1 材料与方法1.1 样本采集似鳊样本于2019年8月至2020年10月采集于长江三峡库区7个不同的地点，分别是太平溪、袁水河、青干河、万州、甘井河、木洞河和嘉陵江，共采集鱼类样本184尾，具体样点信息见表1；三峡库区采样点分布示意见图1。物种鉴定参考陈宜瑜（1998）。剪取似鳊个体的少许背部肌肉置于95%的酒精中保2023 年第 4 期存，带回实验室存放于-20环境，以用于提取基因组DNA。表1 三峡库区似鳊群体的采样点及样本量Tab.1 Informationonthesamplingpointsandsamplesize of P.simoni in the Three Gorges Reservoir area群体太平溪袁水河青干河万州甘井河木洞河嘉陵江采样地点秭归县太平溪镇秭归县水田坝乡秭归县沙镇溪镇万州区陈家坝忠县高家河巴南区木洞镇合川区观音岩位置库首干流库首支流库首支流库中干流库中支流库尾支流库尾支流地理坐标1105930E1104051E1103632E1082337E1080226E1064944E1061647E305043N310356N305816N304858N301927N293430N295902N样本量/尾342616303325201.2 基因组DNA提取及PCR扩增测序剪取样品肌肉组织约30 mg，采用试剂盒法（成都福际生物技术有限公司）提取基因组DNA。扩增线粒体DNA Cyt b片段的引物采用通用引物L14724 5-GACTTGAAAAACCACCGTTG-3（正 向）和H15915 5-CTCCGATCT CCGGATTACAAGAC-3（反向）（Xiao et al，2001）。聚合酶链式反应体系（Polymerase Chain Reaction,PCR）总体积为36 L，包含18 L 2 Taq PCR Master Mix（含Taq DNA聚合酶、dNTPs、MgCl2以及反应所需缓冲液，北京艾德莱生物科技有限公司生产）、2 L模板DNA、各2 L的正反引物和12 L的ddH2O。PCR 扩增反应程序如下：94预变性 4 min，35 个扩增循环（94变性45 s，55退火45 s，72延伸1 min），72末延伸10 min。PCR产物经1%的琼脂糖凝胶电泳检验后，选取目的条带清晰且准确的样品送往测序公司（武汉天一辉远生物科技有限公司）完成最后的纯化回收和测序工作。1.3 数据分析将所得的测序结果参照序列峰图进行编辑和校正，并使用 MEGA 7 对序列进行比对（Kumar et al，2016）。使用DnaSP v5.10计算三峡库区似鳊群体的单倍型多样性（Hd）和核苷酸多样性（Pi）（Librado&Rozas，2009）。使用Arlequin version 3.0计算三峡库区似鳊群体成对遗传分化指数（Fst），并对三峡库区似鳊群体进行分子方差变异分析（AMOVA）（Excoffieret al，1992）。MEGA 7以同属于鲤形目、鲴亚科的银鲴（Xenocyprisargentea，Genbank登录号：AP009059.1）和云南鲴（Xenocypris yunnanensis，Genbank登录号：KY993905.1）2个物种（基因序列来自NCBI）作为外类群，构建三峡库区似鳊群体单倍型NJ（Neighbor-joining）系统发育树（Kumar et al，2016）。利用 Network 10.1中接法（Median-joining）构建三峡库区似鳊群体的单倍型网络图（Bandelt et al，1999）。通过MEGA 7计算群体间的遗传距离（Kumar etal，2016）。利用图新地球LocaSpace Viewer 4测量各采样点间河道距离并进行对数转换，构建各群体间地理距离矩阵，使用R 语言软件运行 vegan 数据包，检验三峡库区各似鳊群体间的遗传差异程度是否和地理距离有关（Mantel，1967）。最后使用Arlequin version 3.0对三峡库区似鳊群体进行Tajimas D 检验和Fus Fs检图1 三峡库区似鳊采样点Fig.1 Location of the sampling sites of P.simoni in the Three Gorges Reservoir area50 km王 东等，三峡库区干支流似鳊群体的遗传结构1252023 年 7 月水 生 态 学 杂 志第 44 卷第 4 期表2 三峡库区7个似鳊群体单倍型分布Tab.2Haplotype distribution among the seven P.simoni populations in Three Gorges Reservoir area单倍型Hap1Hap2Hap3Hap4Hap5Hap6Hap7Hap8Hap9Hap10Hap11Hap12合计太平溪2811111134袁水河223126青干河14216万州1271130甘井河13233木洞河321125嘉陵江21820整体91631311111111184单倍型占比/%4.8988.590.541.630.540.540.540.540.540.540.540.5499.97验，以了解种群的历史动态情况（Fu，1997；Excoffier etal，2005）。如果群体不能拒绝种群扩张模型，可以利用公式=2ut 计算出种群扩张的大致时间（Rogers&Harpending，1992）。式中，为Tau，即扩张时间参数，可由Arelequin软件计算得到，t为扩张后经历的世代数，u代表每世代每条序列的变异速率，可根据公式u=2k计算得到（李文静等，2018）；式中，为每个碱基的变异速率，本研究中采用鲤科鱼类常用进化速率每百万年1%（Zhang，2008；蒲艳等，2019），k是所研究序列长度（bp）。似鳊1龄即性成熟，故本研究中世代时间为1年/世代，扩张时间T=t每世代的时间。2 结果2.1 序列变异特征本研究共获得了184尾似鳊个体的Cyt b基因全序列，长度为1 140 bp，序列中不存在碱基的插入和缺失。所获得的基因序列平均碱基含量为：A-29.6%、T-30.1%、G-14.3%、C-26.0%（A+T的含量为59.7%、G+C的含量为40.3%）。在密码子第3位碱基上G的含量最低（3.7%）、A的含量最高（43.4%），碱基组成存在显著的偏倚现象，体现了脊椎动物线粒体基因的组成特性。184条Cytb序列共发现13个变异位点，占总位点数的1.14%，其中有2个是简约信息变异位点，另外11个则是自裔位点。2.2 遗传多样性分离出的12种单倍型，每个群体含有27种单倍型，单倍型分布见表2。7个群体的单倍型多样性为0.0610.326；其中，甘井河群体最低，太平溪群体最高，整体单倍型多样性为0.213。7个群体的核苷酸多样性为0.005%0.036%；其中，甘井河群体最低，太平溪群体最高，整体核苷酸多样性为0.022%（表3）。表3 三峡库区7个似鳊群体的遗传多样性Tab.3 Genetic diversity of the seven P.simonipopulations in the Three Gorges Reservoir area群体太平溪袁水河青干河万州甘井河木洞河嘉陵江整体样本/个34261630332520184多态位点/个721413113单倍型/个732423212单倍型多样性0.3260.1040.2180.1030.2330.1260.1930.0950.0610.0560.2900.1090.1890.1080.2130.040核苷酸多样性0.000360.000130.000200.000100.000200.000110.000230.000130.000050.000050.000330.000150.000170.000090.000220.000052.3 遗传分化AMOVA分析显示，三峡库区似鳊群体的遗传变异主要来自于群体内部（99.82%），只有0.18%来自于群体之间，说明三峡库区似鳊群体遗传变异的主要来源是群体内部的差异（表4）。群体间遗传分化指数(Fst)对应的P值均大于0.05，差异不显著，表明7个群体间不存在显著的遗传分化（表5）。表4 基于线粒体Cyt b基因的7个似鳊群体分子变异方差分析Tab.4Analysis of molecular variance among theseven P.simoni populations based on themitochondrial Cyt b gene变异来源群体间群体内总计自由度6177183平方和0.80022.54823.348变异分量0.000230.127390.12762变异比例/%0.1899.82Fst0.00177P0.387101262023 年第 4 期三峡库区似鳊群体之间的遗传距离矩阵也表明，本研究 7 个似鳊群体之间的遗传距离较近。Mantel 检验结果表明，三峡库区各似鳊群体间的遗传差异程度与相距地理距离远近无相关性（r=-0.031，P=0.479），遗传距离和地理距离矩阵见表 6。群体太平溪袁水河青干河万州甘井河木洞河嘉陵江太平溪-0.00702-0.00574-0.00659-0.008190.00691-0.00901袁水河0.713870.04811-0.00882-0.00687-0.01781-0.03587青干河0.633790.123050.029780.088040.048910.06232万州0.927730.579100.60645-0.010860.00744-0.00880甘井河0.999020.409180.097660.606450.021330.00455木洞河0.276370.513670.086910.231450.21094-0.03394嘉陵江0.742190.999020.174800.608400.531250.99902表5 三峡库区7个似鳊群体成对Fst值（对角线下）和校正P值（对角线上）Tab.5 Paired Fstvalues(below diagonal line)and corrected P values(above diagonal line)of the seven P.simoni populations in the Three Gorges Reservoir area表6 三峡库区7个似鳊群体间的地理距离(对角线上)和基于线粒体Cyt b基因的遗传距离(对角线下)Tab.6 Geographical distance(above diagonal line)and genetic distance based on mitochondrial Cyt b gene(below diagonal line)among the seven P.simoni populations in Three Gorges Reservoir area群体太平溪袁水河青干河万州甘井河木洞河嘉陵江太平溪0.000280.000280.000300.000210.000350.00026袁水河45.270.000210.000210.000120.000260.00018青干河46.1617.630.000230.000140.000290.00020万州278.80250.40241.500.000140.000290.00020甘井河364.89336.52327.6286.090.000200.00011木洞河566.94538.57529.67288.14206.830.00024嘉陵江695.89667.49658.59417.09335.91135.71A:基于Cyt b基因序列构建的似鳊单倍型NJ系统发育树，B:基于Cyt b基因序列构建的似鳊单倍型网络图，每个圆圈代表一种单倍型，圆圈大小和群体个体数目成正比。图2 基于Cyt b基因序列构建的三峡库区12种似鳊单倍型关系A:NJ phylogenetic tree of P.simoni haplotypes based on Cyt b gene sequence,B:The network diagram of P.simoni haplotypes based on Cyt bgene sequence.Each circle represents a haplotype,and the size of the circle is proportional to the number of haplotypes in the population.Fig.2Relationship of the 12 P.simoni haplotypes from the Three Gorges Reservoir area basedon the Cyt b gene sequence2.4 系统发育关系利用银鲴和云南鲴作为外类群构建NJ系统发育树，去除分叉支持率小于60%的分支，发现三峡库区似鳊群体的12种单倍型聚为1支。单倍型网络图结果与NJ系统发育树吻合，各单倍型之间差异较小（图2-A）。单倍型网络图表明，12个单倍型中王 东等，三峡库区干支流似鳊群体的遗传结构1272023 年 7 月水 生 态 学 杂 志第 44 卷第 4 期Hap2是最重要的单倍型，Hap1被5个群体所共享，Hap4被2个群体所共享，其余单倍型都是私有单倍型，但个体极少，均只有1个。整体而言，单倍型网络图没有形成明显的系统地理格局。单倍型网络图呈星状分布，表明其他单倍型可能都是由Hap2这个古老的单倍型进化而来（图2-B）。2.5 历史动态三峡库区似鳊群体的Tajimas D检验结果为负值（-2.21），校验P值达到了显著水平（P=0.00）；似鳊群体的Fus Fs检验结果也为负值（-16.64），校验P值达到了显著水平（P=0.00）。综上结果表明，三峡库区似鳊群体历史上可能发生过种群扩张现象。根据扩张时间计算公式，可以估算出三峡库区似鳊群体的扩张时间约在6.58万年前，处于末次冰期。3 讨论3.1 群体结构单一导致似鳊遗传多样性较低遗传多样性越高，代表该物种具有的进化潜能越大，适应环境变化的能力越强（Jean,2002）。单倍型多样性和核苷酸多样性是评估生物遗传多样性的重要指标（Vrijenhoek,1994；郑文娟等,2015）。本研究中，三峡库区似鳊群体的整体单倍型多样性仅为0.213，整体核苷酸多样性仅为0.022%，与三峡库区大银鱼群体(0.804，0.0146%)（罗宏伟等,2009）、草鱼群体(0.732，0.100%)（翟东东等,2020）、黑尾近红鲌群体(0.786，0.141%)（Zhai et al,2019）相比，似鳊群体遗传多样性处于非常低的水平。主要原因可能是历史上该区域的似鳊群体遗传多样性较低。溯祖理论认为，在单倍型网络图中越靠内的单倍型越古老（Crandall&Templeton,1993；库喜英,2010）。根据似鳊群体网络图可知，单倍型呈明显的星状分布，Hap2为单倍型网络的核心，占据了三峡库区似鳊群体的88.59%个体，而其他单倍型均只对应少数个体，故本研究中的似鳊群体只有一个古老的单倍型（即祖先单倍型）Hap2。这意味着历史上三峡地区似鳊群体极可能遗传结构单一，遗传多样性较低，导致现今似鳊群体的遗传多样性较低。3.2 瓶颈效应致使似鳊群体遗传多样性较低三峡大坝修建之前的多年过度捕捞可能会使库区似鳊群体在近期遭受了瓶颈效应，进而使似鳊群体较低的遗传多样性进一步丧失。三峡大坝修建之前，库区为流水生境，喜静缓水生活的似鳊数量不多（刘乐和和吴国犀，1992），且长江流域经过了长时间的超负荷捕捞，导致三峡地区鱼类资源严重衰退（刘飞等,2019）；过度捕捞致使大型鱼类的数量急剧减少，促使渔民开始使用网眼更小的渔网，小型鱼类渐渐取代了大型鱼类成为主要渔获对象（宁宗德和贾敬德，1982；刁晓明和李云,1993）。超负荷的捕捞可能使三峡库区似鳊群体丧失了部分单倍型，进而表现出较低的遗传多样性。三峡大坝修建之后，尽管过度捕捞的现象依旧存在，但大坝的修建使得库区由流水环境变成静缓水环境（孟春红和赵冰,2007），为喜静缓水生活的似鳊创造了有利的生存条件，且似鳊性成熟早、繁殖力强（丁瑞华,1994），使得其种群数量快速增长，在库区部分地区成为了优势物种（杨志等,2014；解崇友等,2019；魏念等,2021）。虽然目前库区部分地区似鳊已成为优势种，在库区的种群数量较大，但因遗传变异的积累需要较长的时间，故三峡库区似鳊群体的遗传多样性依然较低。3.3 遗传组成严重同质化限制了似鳊群体分化群体之间遗传分化指数（Fst）和分子方差变异分析（AMOVA）结果显示，三峡库区的7个似鳊群体之间均无明显的遗传分化，群体间遗传距离较近，说明其分化程度较低（潘天玲,2002；范文洁,2010），且等位基因组成差异较小，也印证了三峡库区似鳊群体的低遗传多样性。Mantel 检验结果表明，地理距离不是造成三峡库区似鳊群体间遗传分化的主要原因，造成似鳊群体的低分化状态可能是因为三峡库区不同似鳊群体间遗传组成同质化严重、群体间存在充分的基因交流所致。三峡库区似鳊群体间单倍型组成差异较小，都是由大量Hap2和少量其他单倍型组成（群体单倍型为82.35%96.97%）。较多重复的Hap2削弱了其他私有单倍型对群体分化的贡献，使群体间的微小区别难以被显现出来；其次，本研究中所分离出来的单倍型间差异较小，各单倍型间差异均在12 bp，不同单倍型序列间的相似程度较高，故较小的单倍型组成差异和单倍型间的差异较小导致了似鳊群体之间遗传分化程度较低；此外，除嘉陵江采样点和其他采样点间存在草街航电枢纽阻隔外，其他采点间无显著地理隔离，不存在大坝对似鳊群体间基因交流的阻碍，且似鳊卵为漂流性，鱼卵在漂流过程向其他地区扩散，加强了三峡库区似鳊群体间的基因交流（龙安雨等，2020）；嘉陵江群体虽然与其他群体间有草街航电枢纽的阻隔，但似鳊个头小且喜欢在中下层水域生活，可能通过船闸等途径穿过草街航电枢纽，形成从坝上到坝下的基因流（Mary et al,2002；张琪等,2021）。1282023 年第 4 期3.4 似鳊群体在6.58万年前曾发生过种群扩张中性检验表明，三峡库区似鳊群体在历史上发生过种群扩张现象，时间约在6.58万年前，是第四纪晚更新世中期处于末次冰期（7510 KaB.P.）的第一副冰阶（7545 KaB.P.）（刘嘉麟等，2001；田明中和程捷，2009）。末次冰期发育条件较为苛刻，我国东部（105E以东）高于2 500 m的高山才有发育冰川的可能（赵井东等，2019），长江流域高于1 200 m的山地才有可能发生末次冰期（李四光，1996）；而三峡地区丘陵地带海拔较低（刘祥梅等，2007），在末次冰期可能没有发育冰期（李明琴，2020），暗示此时期三峡地区的气候环境可能比较适宜似鳊的生存和繁衍，对其群体的种群扩张起到了促进作用，这与长江上游鲇（0.040.05 MaB.P.）（徐丹丹，2013）、圆筒吻鮈（0.06 MaB.P.）（蒲艳等，2019）、犁头鳅（0.065 MaB.P.）（李明琴，2020）等鱼类的扩张现象相吻合。3.5 遗传多样性显示瓶颈效应来自长期过度捕捞Grant&Bowen（1998）根据单倍型多样性（Hd）先于核苷酸多样性（Pi）的变化特点，提出过一种利用遗传多样性判断种群历史动态的方法，Hd0.5、Pi0.5%表示群体进化历史悠久，Hd0.5、Pi0.5%表示群体经历过轻微的瓶颈效应，Hd0.5、Pi0.5%表示群体在经历过瓶颈效应后又经历过快速扩张过程，Hd0.5、Pi0.5%表示群体在近期遭受过瓶颈效应。本研究中，似鳊群体单倍型多样性小于 0.5，核苷酸多样性小于0.5%，表明三峡库区似鳊群体近期正遭受过瓶颈效应，可能的原因是三峡大坝修建之前的过度捕捞。参考文献陈宜瑜,1998.中国动物志:硬骨鱼纲鲤形目(中卷)M.北京:科学出版社:208-225.程兴华,唐文乔,郭弘艺,等,2012.长江靖江段沿岸似鳊的时间格局及生长特征J.上海海洋大学学报,21(1):97-104.刁晓明,李云,1993.长江重庆江段鱼类资源变动研究J.西南农业大学学报,(2):85-87.丁瑞华,1994.四川鱼类志M.成都:四川科学技术出版社.范文洁,2010.雷公藤种源地理遗传变异规律研究D.福州:福建农林大学.郭弘艺,魏凯,唐文乔,等,2017.长江靖江段沿岸似鳊生长及种群参数估算J.长江流域资源与环境,26(9):1369-1377.解崇友,胡佐灿,蔡瑞钰,等,2019.三峡库区重要支流8种优势鱼类生长及其资源开发现状评估J.中国水产科学,26(3):504-511.库喜英,周传江,何舜平,2010.中国黄颡鱼的线粒体DNA多样性及其分子系统学J.生物多样性,18(3):262-274.李明琴,2020.长江上游犁头鳅遗传多样性研究D.重庆:西南大学.李四光,1996.李四光全集（第2卷）M.武汉:湖北人民出版社.李文静,王环珊,刘焕章,等,2018.赤水河半的遗传多样性和种群历史动态分析J.水生生物学报,42(1):106-113.刘飞,林鹏程,黎明政,等,2019.长江流域鱼类资源现状与保护对策J.水生生物学报,43(S1):144-156.刘嘉麟,倪云燕,储国强,2001.第四纪的主要气候事件J.第四纪研究,21(3):239-248.刘乐和,吴国犀,1992.葛洲坝水利枢纽兴建后长江中上游鱼类资源状况及增殖途径初探J.水利渔业,(1):3-7.刘祥梅,郭志华,肖文发,等,2007.基于GIS的三峡库区生态环境综合评价.地势的区域异质性J.热带地理,(4):300-305.龙安雨,田辉伍,汪登强,等,2020.长江上游中华金沙鳅和短身金沙鳅线粒体遗传多样性研究J.淡水渔业,50(3):34-41.陆文泽,顾钱洪,王景龙,等,2020.淮河流域似鳊不同群体的形态差异分析J.水生态学杂志,41(3):100-106.罗宏伟,段辛斌,王珂,等,2009.三峡库区3种银鱼线粒体DNA细胞色素b基因序列多态性分析J.淡水渔业,39(6):16-21.孟春红,赵冰,2007.三峡水库蓄水后水文特性和污染因素分析J.人民长江,38(8):26-45.宁宗德,贾敬德,1982.长江渔业资源变动情况的调查J.淡水渔业,(6):6-10.潘天玲,2002.韦塔桉不同种源群体遗传结构的RAPD分析D.长沙:中南林学院.蒲艳,田辉伍,陈大庆,等,2019.长江中上游圆筒吻鮈群体线粒体Cyt b遗传多样性分析J.淡水渔业,49(1):14-19.孙广文,沈建忠,胡少迪,等,2013.长江天鹅洲故道似鳊年龄、生长和死亡率J.淡水渔业,43(4):29-34.田明中,程捷,2009.第四纪地质学与地貌学M.北京:地质出版社.魏念,张燕,吴凡,等,2021.三峡库区鱼类群落结构现状及变化J.长江流域资源与环境,30(8):1858-1869.吴昊,张杰,苏明,2021.似鳊亲鱼培育与人工繁殖技术初探J.上海农业科技,(2):52-54.夏智勇,2011.重庆三峡水库消落带植物分布特征与群落物种多样性研究D.重庆:西南大学.徐丹丹,2013.基于微卫星标记和线粒体Cyt b基因序列的鲇遗传多样性研究D.重庆:西南大学.徐东坡,张敏莹,周彦锋,等,2014.长江常熟江段似鳊的生长特征及形态特性J.大连海洋大学学报,29(4):397-402.杨正健,2014.分层异重流背景下三峡水库典型支流水华生消机理及其调控D.武汉:武汉大学.杨志,唐会元,万力,等,2014.三峡库区上游江津江段鱼类群落结构的年际变化J.生态学杂志,33(6):1565-1572.翟东东,蔡金,喻记新,等,2020.长江上游5个草鱼群体的遗传王 东等，三峡库区干支流似鳊群体的遗传结构1292023 年 7 月水 生 态 学 杂 志第 44 卷第 4 期多样性J.淡水渔业,50(5):81-87.张琪,李博,姚金忠,等,2021.三峡船闸鱼类组成及群落结构特征初步研究J.长江流域资源与环境,30(7):1585-1592.赵井东,王杰,杨晓辉,2019.中国东部（105E以东）第四纪冰川研究回顾、进展及展望J.冰川冻土,41(1):75-92.郑文娟,杜一超,林洁,等,2015.基于线粒体DNA D-loop区部分序列分析舟山海域带鱼种群遗传结构J.水生生物学报,39(2):408-423.Bandelt H J,Forster P,Rhl A,1999.Median-joining networks for inferring intraspecific phylogeniesJ.Molecular Biology and Evolution,16(1):37-48.Crandall K A,Templeton A R,1993.Empirical tests of somepredictions from coalescent theory with applications to intraspecific phylogeny reconstructionJ.Genetics,134(3):959-969.Excoffier L,Estoup A,Cornuet J M,2005.Bayesian analysisof an admixture model with mutations and arbitrarilylinked markersJ.Genetics,169(3):1727-1738.Excoffier L,Smouse P E,Quattro J M,1992.Analysis of molecular variance inferred from metric distances amongDNA haplotypes:application to human mitochondrialDNA restriction data J.Genetics,131(2):479-491.Fu Y X,1997.Statistical tests of neutrality of mutationsagainst population growth,hitchhiking and background selectionJ.Genetics,147(2):915-925.Grant W S,Bowen B W,1998.Shallow population histories indeep evolutionary lineages of marine fishes:Insights fromsardines and anchovies and lessons for conservationJ.Journal of Heredity,89(5):415-426.Jean P F,2002.How useful are the genetic markers in attemptsto understand and manage marine biodiversityJ.Journalof Experimental Marine Biology and Ecology,268(2):121-145.Kumar S,Stecher G,Tamura K,2016.MEGA7:molecularevolutionary genetics analysis version 7.0 for bigger datasetsJ.Molecular Biology and Evolution,33(7):1870-1874.Librado P,Rozas J,2009.DnaSP v5:a software for comprehensive analysis of DNA polymorphism dataJ.Bioinformatics,25(11):1451-1452.Mantel N,1967.The detection of disease clustering and ageneralized regression approachJ.Cancer Research,27(2):209-220.Mary L M,Paul A O,Lowell C S,et al,2002.Passage efficiency of adult Pacific lampreys at hydropower dams on thelower Columbia River,USAJ.Transactions of the American Fisheries Society,131(5):956-965.Rogers A R,Harpending H,1992.Population growth makeswaves in the distribution of pairwise genetic differencesJ.Molecular Biology and Evolution,9(3):552-569.Vrijenhoek R C,1994.Genetic diversity and fitness in smallpopulationsJ.Conservation Genetics,68:37-53.Xiao W,Zhang Y,Liu H,2001.Molecular systematics of Xenocyprinae(Teleostei:Cyprinidae):taxonomy,biogeography,and coevolution of a special group restricted in EastAsiaJ.Molecular Phylogenetics and Evolution,18(2):163-73.Zhai D D,Li W J,Liu H Z,et al,2019.Genetic diversityand temporal changes of an endemic cyprinid fish species,Ancherythroculternigrocauda,fromtheupperreaches of Yangtze RiverJ.Zoological Research,40(5):427-438.Zhang L,Tang Q Y,Liu H Z,2008.Phylogeny and speciationof the eastern Asian cyprinid genus SarcocheilichthysJ.Journal of Fish Biology,72(5):1122-1137.（责任编辑 万月华）1302023 年第 4 期Genetic Structure of Pseudobrama simoni Populations in the Mainstreamand Tributaries of Three Gorges ReservoirWANG Dong1,LUO Jinyong1,XIONG Fei1,2,LIU Hongyan1,2,ZHAI Dongdong1,2（1.School of Life Sciences,Jianghan University;Hubei Engineering Research Center for Protecti