黔西北人工草地蜘蛛物种多样性及其与环境的关系.pdf

第42卷 第5期 生 态 科 学 42(5):7483 2023 年 9 月 Ecological Science Sep.2023 收稿日期:2021-03-29;修订日期:2021-06-12 基金项目:国家自然科学基金(31601886);贵州省科技计划基金项目(黔科合基础20181031);贵州大学引进人才科研项目(贵大人基合字(2017)18 号)资助;贵州省普通高等学校科技拔尖人才支持计划(黔教合 KY 字2017059)作者简介:张茂(1995),男,贵州赫章人,在读硕士,主要从事草地保护方面研究,E-mail:*通信作者:龙见坤,男,博士,副教授,主要从事节肢动物系统学、草地保护学方面研究,E-mail: 张茂,周谷春,龙见坤,等.黔西北人工草地蜘蛛物种多样性及其与环境的关系J.生态科学,2023,42(5):7483.ZHANG Mao,ZHOU Guchun,LONG Jiankun,et al.Spider species diversity in relation to environmental factors on artificial grassland in Northwest Guizhou Province,ChinaJ.Ecological Science,2023,42(5):7483.黔西北人工草地蜘蛛物种多样性及其与环境的关系 张茂1,3,周谷春2,龙见坤1,*,黄秀东1,陈志敏1,李中森1,杨正禹1 1.贵州大学动物科学学院,贵州大学昆虫资源开发利用省级特色重点实验室,昆虫研究所,贵阳 550025 2.赣南师范大学生命科学学院,赣州 341000 3 贵州机电职业技术学院电气工程系,都匀,558000 【摘要】为探索喀斯特地区人工草地蜘蛛群落物种多样性及其分布的影响因子,该研究于 2019 年 9 月2020 年 1 月结合样方、陷阱、样线取样三种方法对黔西北油杉河新西兰牧场的蜘蛛群落物种多样性及影响蜘蛛分布的生境因子开展调查。结果表明:(1)捕获蜘蛛 1642 头,隶属于 15 科 53 属 69 种,不同功能群排序为:结圆网型蜘蛛伏击型蜘蛛游猎型蜘蛛结皿网型;优势科 4 科,分别为园蛛科(25.15%)、球蛛科(20.52%)、逍遥蛛科(15.1%)、和蟹蛛科(13.28%);优势种 2 种分别为远亲园蛛(17.17%)和虚逍遥蛛(14.49%)。(2)12 月时蜘蛛个体数量、物种数和 Shannon-wiener 指数与1 月时蜘蛛优势度指数、11 月时蜘蛛的均匀度指数均显著低于其他月份(P0.05),而蜘蛛丰富度指数先减后增,12 月时最低,且 11 月、12 月的蜘蛛丰富度指数均显著低于 9 月、10 月、1 月(P0.05)。(3)对 9 个生境因子与蜘蛛多度进行线性拟合发现,海拔、空气湿度、植被物种数 3 个环境因子对蜘蛛多度有显著正效应(P0.05)。(4)对 9 个生境因子与蜘蛛物种多样性进行 CCA 分析发现,9 个环境因子对蜘蛛物种多样性的总解释度为 70.98%,其中植被均匀度指数对蜘蛛物种多样性具有显著负效应(P0.05),土壤温度和空气温度对蜘蛛物种多样性具有显著正效应(P Ambush spiders wandering-spiders Net-type spiders.The dominant four families were Araneidae(25.15%of all species),Theridiidae(20.52%of all species),Philodromidae(15.1%of all species),and 5 期 张茂,等.黔西北人工草地蜘蛛物种多样性及其与环境的关系 75 Thomisidae(13.28%of all species).Furthermore,the two dominant species were Araneus diffinis(17.17%of all individuals)and Philodromus fallax(14.49%of all individuals).(2)The number of individual spiders,the number of species,and the Shannon-wiener index were the smallest in December,which was significantly lower than that in September,October,November and January.The spider richness index decreased first and then increased,and was the smallest in December,significantly lower than in September,October and January.(3)The linear fitting showed that altitude,air humidity,and number of vegetation species had significantly positive associations with spider abundance.(4)Canonical correspondence analysis revealed that 9 environmental factors accounted for 70.98%of the variation for spider species diversity.The vegetation Pielou index had a significantly negative associations with spider species diversity,and soil temperature and air temperature had a significant and positive effect on spider species diversity.Among them,soil temperature had the greatest impact on spider composition,with a contribution rate of 78.52%.The species diversity of spider communities on artificial grasslands in karst areas had a strong correlation with factors such as seasons,climate,and vegetation.Spiders must be closely integrated with local vegetation,climatic and soil factors to control grassland pests and diseases.Key words:artificial grassland;spider species diversity;functional group;karst;northwest Guizhou 0 前言 蜘蛛隶属于节肢动物门(Arthropoda)蛛形纲(Arachnida)蜘蛛目(Araneae),截至 2020 年 11 月全世界共有蜘蛛 128 科 4195 属 48974 种1。具有移动快、对环境变化敏感、耐饥饿、食量大、性情凶猛等特点,对抑制农林害虫,维持生态系统稳定具有重要作用2。蜘蛛作为多种害虫的捕食性天敌,占农业生态系统中害虫天敌数量的一半以上3,地表蜘蛛对栖息地生境结构、气候等变化高度敏感,因此也将蜘蛛作为生境结构、物种多样性变化的指示生物4-5。人工草地具有涵养水源、维持生物多样性和固碳等重要生态功能6,但由于放牧、气候变化、草地病虫害等的影响人工草地通常在利用 35 年后便会出现退化,造成草地植物盖度、生物量和生产力的下降,严重阻碍畜牧业的发展7-8。为此,开展有关人工草害虫天敌物种资源及其多样性的利用研究对草地害虫防治具有重要的生态学意义。虽然关于蜘蛛物种多样性已经得到广泛的研究和认识,但主要集中在农田、灌木丛和森林等生境9-10,而人工草地仍缺乏关于蜘蛛物种多样性和影响其物种组成的相关报道11-12。黔西北油杉河牧场位于中国西南喀斯特特区,喀斯特发育强烈,具有喀斯特山区特有的亚热带季风气候13。喀斯特山区不论是在气候、地形地貌还是生物多样性上都具有极高的特异性,蜘蛛调查多集中于春夏两季14-15,而秋冬季节草地蜘蛛物种多样性研究未见报道,该时期冷季的到来使得草地蜘蛛面临着气温不断降低、能源不断匮乏的考验,影响着草地蜘蛛群落第二年的物种组成数量。因此,该时段物种多样性研究对生物种群的平衡和牧草病虫害防治都具有重要意义。本文以黔西北地区大方县油杉河新西兰牧场蜘蛛群落为研究对象,旨在揭示喀斯特牧场蜘蛛物种多样性的组成和探究其物种多样性的影响因素,为人工草地的群落稳定性和生物多样性保护提供理论依据。1 材料与方法 1.1 研究区概况 研究区位于贵州省大方县油杉河新西兰牧场(2723 N,10552 E,海拔 1633?1799 m),其地势南北较低,中部较高,属于典型的喀斯特峰丛中切槽谷地形,总面积为 200.2 hm2。研究区人工草地以撒播的方式建于 2012 年,以多年生黑麦草(Lolium perenne)和白三叶(Trifolium repens)为共优势种,盖度约为 85%,全年放牧。研究区为亚热带高原季风湿润气候,年平均气温 11.8 左右,最高气温32.7,最低气温零下 9.3,阴雨天气多,日照少,雨季明显,雨量充沛,年平均降水量为1150 mm,属典型的夏凉山区。1.2 实验设计与调查方法 2019 年 9 月?2020 年 1 月对贵州油杉河景区新西兰牧场人工草地进行蜘蛛物种多样性调查(下文分别用 9 月、10 月、11 月、12 月、1 月表示),期间每月中旬进行 1 次调查,调查均在晴天条件下进行。研究区随机选取 5 块大小为 6.67 hm2的样地,每个样地间距离不低于 1 Km,取样方法利用样方法、陷阱法、样线随机法 3 种相结合进行取样。其中,样方法的每块样地以 Z 字型 5 点取样,共 25 个样方,每个样方大小均为 2 m2 m,每个样方内以捕虫网来回扫网采集(共 20 网),捕虫网规格为杆长 1.7 m,76 生 态 科 学 42 卷 网深75 cm,网口径37 cm,网眼200目,扫网结束后以捕捉法补充采集;陷阱法即陷阱杯底直径 5.5 cm,杯口直径 9.5 cm,高 11 cm,容积约为 400 mL,在杯中加入75%酒精和洗涤剂水溶液(共80 mL),陷阱杯口与地面平齐或略低于地面,以五点法将陷阱杯分别置于样方中间和样方四个角落外围 5m 处,共设陷阱 125 个,48 h 后收集陷阱中所有蜘蛛;样线法即沿着每个样地对角线每行走 1 m 网捕 1 次作为补充采集。采集的所有蜘蛛编号、记录并保存于 75%酒精中一并带回实验室备种类鉴定与数据整理统计用,物种鉴定主要借助The spider of China等有关分类资料16-18或寄送和邀请国内有关分类专家进行完成。昆虫利用 2 m2 m 样方扫网所得,鉴定后进行昆虫多样性指数计算。本试验选择对研究区的气候进行测定,每块样地做五次重复测定,主要仪器为:Ttakeme 土壤温度水分测定仪、温湿度计,植被多样性利用 1 m1 m 的调查样方参照李心诚19测量计算。生境因子 9 个指标分别为植被 Shannon-wiener 指数(Vegetation Shannon-wiener index;VH)、均匀度指数(Vegetation Pielou index;VJ)、优势度指数(Vegetation Simpson index;VD)、物种数(Vegetation Species number;VSN)、土壤温度(Soil temperature;ST)、土壤含水量(Soil moisture content;SMC)、空 气 温 度(Air temperature;AT)、空气湿度(Air moister;AM)、海拔(Altitude;ALT)。1.3 数据统计分析 根 据 蜘 蛛 结 网 和 捕 食 行 为 的 特 点,参 考Srensen20等的功能群分类方法将人工草地蜘蛛分为游猎型、结皿网型、伏击型和结圆网型 4 种功能群。蜘蛛和昆虫指数计算参照马晓慧15,利用Excel 进行数据整理和统计分析,SPSS 20.0 对指标进行单因素分析(Oneway ANOVA)和多重比较(LSD),Omicshare 云平台和 Origin 95C 进行典范对应分析 CCA(canonical correspondence analysis)和线性回归分析并做图。(1)BergerParker 优势度指数(D):D=Nmax/N。式中 Nmax为优势种的个体数量,N 为总个体数。D 10%时,该物种为优势种(Dominant species),表示;5%D 10%时,该物种为丰盛种(Abundant species),表示;1%D 5%时,该物种为常见种(Frequent species),表示;0.1%D 1%时,该物种为偶见种(Occasional species),表示;D 0.1%时,该物种为罕见种(Rare species),表示。(2)Margalef 丰富度指数(E):E=(S1)lnN。式中S为蜘蛛种类数,N表示所有蜘蛛种类个体数量的总和。(3)Shannon-wiener 多 样 性 指 数(H):H=1lnsiPiPi,Pi=ni/N。式中 ni为第 i 个物种的个体数,N 为总个体数,S 为物种数。(4)Pielou 均匀性指数(Evenness index):J=H/lnS。式中 H为多样性指数,S 为物种数。2 结果与分析 2.1 人工草地蜘蛛群落物种多样性及功能群组成 研究区共捕获蜘蛛 1642 头,隶属于 15 科 53 属69 种(表 1)。从蜘蛛功能群来看;结圆网型蜘蛛 888头,共 5 科 22 属 33 种;伏击型蜘蛛 466 头,共 2 科9属9种;游猎型蜘蛛205头,共6科17属18种;结皿网型蜘蛛 83 头,共 2 科 5 属 9 种。从科级阶元来看;其中优势科 4 科,占所获蜘蛛数量的 74.01%,分 别 为 园 蛛 科(Araneidae;25.15%)、球 蛛 科(Theridiidae;20.52%)、逍 遥 蛛 科(Philodromidae;15.1%)、和蟹蛛科(Thomisidae;13.28%);丰盛科 1科,即肖蛸科(Tetragnathidae),占所获蜘蛛数量的7.9%;其余均为偶见科,数量占比为 18.03%。从种级阶元来看,其中优势种 2 种,共占所获蜘蛛数量的 31.67%,分别为远亲园蛛(17.17%)和虚逍遥蛛(14.49%)。丰盛种 4 种,共占所获蜘蛛数量23.45%,分别为苔齿螯蛛(Enoplognatha caricis)、锥腹 肖 蛸(Tetragnatha maxillosa)、温 室 拟 肥 腹 蛛(Parasteatoda tepidariorum)和 三 突 伊 氏 蛛(Ebrechtella tricuspidata)。常见种 15 种,占所获蜘蛛数量的 32.95%。偶见种 30 种,占所获蜘蛛数量的10.72%,罕见种 16 种,共占所获蜘蛛数量的 1.22%。2.2 人工草地蜘蛛和昆虫群落物种多样性 2019 年 9 月-2020 年 1 月人工草地蜘蛛群落物种多样性发生显著变化。12 月时蜘蛛个体数量、物种数和 Shannon-wiener 指数最低且显著低于 9 月、10月、11 月、1 月(P0.05),在 11 月、1 月、9 月出现最大值,分别是最小值的 5.18、2.09 和 1.35 倍(图 1abc)。5 期 张茂,等.黔西北人工草地蜘蛛物种多样性及其与环境的关系 77 表 1 不同功能群蜘蛛物种组成 Table 1 Spiders species composition of different functional groups 科名 属名 蜘蛛种名 数量/只 比例/%等级结圆网型蜘蛛 一、园蛛科 Araneidae 1 园蛛属 Araneus(1)*远亲园蛛 Araneus diffinis 282 17.17 (2)黄斑园蛛 A.ejusmodi 30 1.83 (3)五纹园蛛 A.pentagrammicus 5 0.30 (4)大腹园蛛 A.ventricosus 3 0.18 (5)园蛛 A.sp.1 0.06 (6)霍氏新园蛛 Neoscona holmi 1 0.06 2 痣蛛属 Araniella (7)*六痣蛛 Araniella displicata 9 0.55 3 艾蛛属 Cyclosa(8)长脸艾蛛 Cyclosa omonaga 1 0.06 (9)银背艾蛛 C.argenteoalba 3 0.18 (10)山地艾蛛 C.monticola 3 0.18 (11)小野艾蛛 C.onoi 1 0.06 4 毛园蛛属 Eriovixia (12)拟尖腹毛园蛛 Eriovixia pseudocentrodes 1 0.06 5 高亮腹蛛属 Hypsosinga(13)华南高亮腹蛛 Hypsosinga alboria 55 3.35 6 拟肥蛛属 Lariniaria(14)爪科达蛛 Cnodalia harpax Thorell,1 0.06 (15)黄金拟肥蛛 Lariniaria argiopiformis 17 1.04 二、卷叶蛛科 Dictyninae 7 卷叶蛛属 Dictyna(16)芦苇卷叶蛛 Dictyna arundinacea 4 0.24 8 隐蔽蛛属 Lathys(17)*近阿尔隐蔽蛛 Lathys subalberta 2 0.12 三、栅蛛科 Hahniidae 9 栅蛛属 Hahnia(18)*喜马拉雅栅蛛 Hahnia himalayaensis 2 0.12 四、球蛛科 Theridiidae 10 鞘腹蛛属 Coleosoma(19)八斑鞘腹蛛 Coleosoma octomaculatum 12 0.73 11 格蛛属 Coscinida(20)亚洲格蛛 Coscinida asiatica 1 0.06 12 丽蛛属 Chrysso(21)三斑丽蛛 Chrysso trimaculata 1 0.06 13 圆腹蛛属 Dipoena(22)塔圆腹蛛 Dipoena turriceps 12 0.73 14 齿螯蛛属 Enoplognatha(23)苔齿螯蛛 Enoplognatha caricis 110 6.70 15 童蛛属 Paidiscura(24)拟苍白童蛛 Paidiscura subpallens 26 1.58 16 拟肥腹蛛属 Parasteatoda(25)温室拟肥腹蛛 Parasteatoda tepidariorum 93 5.66 17 菲柯蛛属 Phycosoma(26)黄褐菲柯蛛 Phycosoma mustelinum 1 0.06 18 普克蛛属 Platnickina(27)胸斑普克蛛 Platnickina sterninotata 38 2.31 19 高蛛属 Takayus(28)四斑高蛛 Takayus quadrimaculatus 42 2.56 20 特科蛛属 Tekellina(29)特科蛛 Tekellina sp.1 0.06 五、肖蛸科 Tetragnathidae 21 粗螯蛛属 Pachygnatha (30)凤振粗螯蛛 Pachygnatha fengzhen 11 0.67 22 肖蛸属 Tetragnatha(31)尖尾肖蛸 Tetragnatha caudicula 1 0.06 (32)锥腹肖蛸 T.maxillosa 95 5.79 (33)鳞纹肖蛸 T.squamata 23 1.40 伏击型蜘蛛 六、逍遥蛛科Philodromidae 23 逍遥蛛属 Philodromus(34)*虚逍遥蛛 Philodromus fallax 238 14.49 24 银鳞蛛属 Leucauge(35)西里银鳞蛛 Leucauge celebesiana 6 0.37 25 狼逍遥蛛属 Tibellus(36)日本狼逍遥蛛 Tibellus japonicus 4 0.24 七、蟹蛛科 Thomisidae 26 狩蟹蛛属 Diaea(37)陷狩蟹蛛 Diaea subdola 22 1.34 27 伊氏蛛属 Ebrechtella(38)三突伊氏蛛 Ebrechtella tricuspidata 87 5.30 28 微蟹蛛属 Lysiteles(39)*膨大微蟹蛛 Lysiteles conflatus 6 0.37 29 峭腹蛛属 Tmarus (40)多刺峭腹蛛 Tmarus spinosus 31 1.89 78 生 态 科 学 42 卷 续表 科名 属名 蜘蛛种名 数量/只 比例/%等级 30 花叶蛛属 Synaema(41)*南国花叶蛛 Synema nangok 1 0.06 31 花蟹蛛属 Xysticus(42)勒塞花蟹蛛 Xysticus lesserti 71 4.32 游猎型蜘蛛 八、管巢蛛科 Clubionidae 32 管巢蛛属 Clubiona (43)伪蕾管巢蛛 Clubiona pseudogermanica 11 0.67 九、平腹蛛科 Gnaphosidae 33 狂蛛属 Zelotes(44)近狂蛛 Drassyllus sp.1 0.06 (45)亚洲狂蛛 Zelotes asiaticus 1 0.06 34 平腹蛛属 Gnaphosa(46)利氏平腹蛛 Gnaphosa licenti 1 0.06 35 齿舞蛛属 Odontodrassus(47)*云南齿舞蛛 Odontodrassus yunnanensis 1 0.06 十、狼蛛科 Lycosidae 36 狼蛛属 Lycosa(48)*铃木狼蛛 Lycosa suzukii 1 0.06 37 豹蛛属 Pardosa(49)沟渠豹蛛 Pardosa laura 50 3.05 38 小水狼蛛属 Piratula(50)高原小水狼蛛 Piratala montigena 1 0.06 39 刺熊蛛属 Spinarctosa(51)宋氏刺熊蛛 Spinarctosa songi 8 0.49 40 獾蛛属 Trochosa (52)水獾蛛 Trochosa aquatica 4 0.24 十一、盗蛛科 Pisauidae 41 绞蛛属 Dolomedes (53)日本绞蛛 Dolomedes japonicus 68 4.14 42 盗蛛属 Pisaura(54)双角盗蛛 Pisaura bicornis 3 0.18 十二、跳蛛科 Salticidae 43 猎蛛属 Evarcha(55)白斑猎蛛 Evarcha albaria 20 1.22 44 蒙蛛属 Mendoza(56)卡氏蒙蛛 Mendoza canestrinii 4 0.24 45 拟伊蛛属 Pseudicius(57)*扎氏拟伊蛛 Pseudicius zabkai 11 0.67 46 翠蛛属 Siler(58)蓝翠蛛 Siler cupreus 6 0.37 47 雅蛛属 Yaginumaella (59)镰雅蛛 Yaginumaella falcata 1 0.06 十三、管蛛科 Trachelidae 48 管蛛属 Trachelas(60)日本管蛛 Trachelas japonicus 13 0.79 皿网型蜘蛛 十四、漏斗蛛科 Agelenidae 49 龙隙蛛属 Draconarius(61)龙隙蛛 Draconarius sp.1 0.06 十五、皿蛛科 Linyphiidae 50 额角蛛属 Gnathonarium(62)齿螯额角蛛 Gnathonarium dentatum 3 0.18 (63)驼背额角蛛 G.gibberum 12 0.73 51 钻头蛛属 Hylyphantes(64)草间钻头蛛 Hylyphantes graminicola 20 1.22 52 盖蛛属 Neriene (65)卡氏盖蛛 Neriene cavaleriei 3 0.18 (66)日本盖蛛 N.japonica 28 1.71 (67)大井盖蛛 N.oidedicata 5 0.30 (68)花腹盖蛛 N.radiata 6 0.37 53 沟瘤蛛属 Ummeliata(69)阴沟瘤蛛 Ummeliata feminea 5 0.30 注:“*”为贵州新纪录种;D10%优势种();10%D5%丰盛种();5%D1%常见种();1%D0.1%偶见种();D0.1%罕见种()。1 月时蜘蛛优势度指数最低且显著低于 9 月、10 月、11月、12月(P0.05),在12月时出现最大值,为0.92是最低值的 1.33 倍(图 1d)。11 月时蜘蛛的均匀性指数最低,显著低于 9 月、10 月、12 月、1 月(P0.05);12月时均匀性指数最大,为0.94是最低值的1.22倍(图 1e)。蜘蛛丰富度指数先减后增,在 12 月时蜘蛛丰富度指数最低,显著低于9月、10月、1月(P0.05),1 月时丰富度指数最高,为 5.21 是最低值的 1.87 倍(图 1 f)。2019 年 9 月-2020 年 1 月人工草地昆虫群落物种多样性随着时间也发生了显著变化。昆虫个体数量、物种数和 Shannon-wiener 指数与蜘蛛相似,在12 月时最低且显著低于 9 月、10 月、11 月、1 月(P0.05),在 9 月、9 月、11 月出现最大值,分别为12 月的 16.47、3.15 和 1.59 倍(图 1abc)。11 月时昆虫 Berger-Parker 优势度指数最低仅为 0.59,且显著低于 9 月、10 月、12 月(P0.05);12 月时优势度指数最大,为最低值的 1.63 倍(图 1d)。9 月时昆虫的 5 期 张茂,等.黔西北人工草地蜘蛛物种多样性及其与环境的关系 79 注:不同字母代表差异性显著 P0.05,下同。图 1 人工草地蜘蛛和昆虫群落物种多样性动态变化 Figure 1 Dynamic changes in species diversity of spiders and insects communities in artificial grassland均匀性指数最低仅为 0.77,显著低于 11 月、12 月、1 月(P0.05),12 月时昆虫的均匀性指数最高,为最低值 9 月的 1.22 倍(图 1e)。在 12 月时昆虫丰富度指数最低,显著低于 9 月、10 月(P0.05),11 月时昆虫丰富度指数最高为 3.43,是最低值的 1.77 倍。12 月时蜘蛛和昆虫的个体数量、物种数、Shannon-wiener指数和丰富度指数均最低。2.3 生境因子对人工草地蜘蛛多度的影响 线性回归分析各生境指标对蜘蛛多度影响结果表明,9 个生境因子指标中有海拔、空气湿度、植被物种数 3 个对蜘蛛多度有显著正效应(R2=0.30,P=0.021,图 2b;R2=0.37,P=0.009,图 2f;R2=0.41,P=0.006,图 2g);土壤温度、空气温度对蜘蛛多度有一定负效应,但结果均不显著(R2=0.04,P=0.239,图2c;R2=0.07,P=0.835;图 2d)。其他生境因子与蜘蛛总多度线性回归分析结果并不显著,包括有植被Shannon-wiener指数(R2=0.06,P=0.757;图2a),土壤含水量(R2=0.15,P=0.089;图 2e),植被均匀度指数(R2=0.08,P=0.949;图 2i),植被优势度指数(R2=0.08,P=0.986;图 2h)。2.4 生境因子对人工草地蜘蛛物种多样性的影响 利用 9 个生境因子指标在蜘蛛科阶元水平上进行 CCA 分析(Axis Lengths=3.67),蜘蛛共 15 科,排序结果发现,9 个生境指标对蜘蛛群落组成的总解释度为 70.98%,不同月份间蜘蛛分布具有较大差异,其中植被均匀度指数(P=0.0260.05)具有显著负效应,土壤温度(P=0.0110.05)和空气温度(P=0.037伏击型蜘蛛游猎型蜘蛛结皿网型蜘蛛;9 月时蜘蛛多样性水平最高;而蜘蛛丰富度先减后增,在12 月时丰富度最低;优势度和均匀度分别在 1 月和11 月最低,这与吕召云12等在人工豆禾混播草地结果相近,同马晓慧15等在稻田调查结果有所区别,这可能是因为人工草地植被多样性远高于稻田造成的,即物种多样性取决于其生境的多样性以及气候条件的好坏28;根据溢出效应假设29,生态系统中有益的节肢动物群落会向作物生长茂盛、食源丰富、干扰较少的地点迁移,从而有效地增加生态系统中天敌的数量及多样性30。这与刘靖31和吴仪32对稻田和苜蓿田调查结果无论在优势科还是优势种上都具有极大区别,但与姜双林33调查结果相似,反映出不同环境条件下的蜘蛛群落的组成有所不同,其食物资源、植被组成和气候变化等都会在不同程度影响对优势种的组成产生影响。本研究人工草地与稻田间和苜蓿田蜘蛛优势种的不同表明32,植被高度、类型等可能是影响蜘蛛结构组成的关键因素之一。3.2 环境对人工草地蜘蛛多度的影响 植被的物种数量和植被结构组成都是多种节 肢动物数量的重要影响因素,在植被影响下能为蜘蛛提供更多猎物来源,促进天敌资源数量的提升34-35,从生物多样性的角度来看,生境结构的异质性能够提供更为广阔的生态位,有利于不同蜘蛛在生境中减少竞争,增加共存,提升多样性36-37。本文线性回归结果表明,植被物种数量、海拔、空气湿度对蜘蛛多度有极显著正相关效应(P=0.0060.01),土壤温度、土壤含水量与蜘蛛多度呈负相关效应,但无显著性差异。这与刘继亮10等结果不同,同 Rypstra35等研究结果相似,主要可能是结网型蜘蛛以草层为主要栖息地,其对植被结构、空气等环境因子变化敏感,游走型蜘蛛栖息地主要位于土壤或土壤表面,土壤性质变化远小于其他环境因子,而蜘蛛自身无恒定的体温,进行生命活动所必需的热能主要来自太阳辐射,外界环境温度能够直接影响蜘蛛的生长发育、繁殖速率及其生命活动38。结果与苏晓梅39结果相同,与 Rypstra35和 Gibson40研究相同,这是由于随着温度上升后蜘蛛的代谢、捕食能力和躲避天敌的能力增强,蜘蛛会向着生态系统中作物生长茂盛、食源丰富的地点迁移。82 生 态 科 学 42 卷 3.3 环境对人工草地蜘蛛功能群的影响 蜘蛛是自然生态系统中最活跃和最重要的捕食者,其种类和密度变化关系到生态系统的平衡和稳定,且蜘蛛的种类、数量变化与植被和土壤塑造的生境条件密切相关7,26,植被的复杂度和多样性的提高增加了景观异质性,为蜘蛛生长发育提供了良好的的栖息地,从而增加蜘蛛群落的多样性,利于蜘蛛特有种的保护6,增强天敌的控害作用41。本文进行CCA分析结果表明,结网型蜘蛛以园蛛科为优势科的蜘蛛与植被多样性成正相关,游猎型和伏击型以逍遥蛛科和蟹蛛科为优势科的蜘蛛与植被物种多样性成负相关,这与郭炳茹42对京郊农田地表蜘蛛多样性的调查结果存在差异,这应该是由于丰富的植被多样性为结网型蜘蛛提供了更为多样性化的生态位,为其捕食、结网、隐蔽提供较多的食物资源和栖息环境,从而促进蜘蛛的生存、繁殖43;然而游猎型蜘蛛和伏击型蜘蛛躲避、隐藏、栖息等功能对植被群落的要求远低于结网型,再者,功能群的相似性导致物种之间的竞争较为激烈而外迁,因此与物种多样性呈负相关44。喀斯特山区蜘蛛物种多样性丰富,但蜘蛛的群落物种多样性及其功能群分布具有明显的季节性,且与生境类型、气候特点密切相关,植被的多样化和气候的特异性有助于增加蜘蛛群落的物种多样性。不同功能群蜘蛛与植被、气候、土壤等环境因子间的相关性也存在较大差异,进行生物防治需结合特定气候和土地利用类型。4 结论 喀斯特人工草地蜘蛛物种多样性丰富,园蛛科、球蛛科、逍遥蛛科和蟹蛛科为草地上的优势科,远亲园蛛和虚逍遥蛛为优势种,功能群以结网型蜘蛛为主,具体为结圆网型蜘蛛伏击型蜘蛛游猎型蜘蛛结皿网型。蜘蛛多样性与季节变化关系密切,12 月时蜘蛛个体数量、物种数和 Shannon-wiener 指数与 1 月时蜘蛛优势度指数、11 月时蜘蛛的均匀度指数均显著低于其他月份(P0.05),而蜘蛛丰富度指数先减后增,12 月时最低,且 11 月、12 月的蜘蛛丰富度指数均显著低于 9 月、10 月、1 月(P0.05)。回归分析发现海拔、空气湿度、植被物种数 3 个环境因子对蜘蛛多度有显著正效应(P0.05),CCA 分析发现 9 个环境因子中植被均匀度指数对蜘蛛物种多样性具有显著负效应(P0.05),土壤温度和空气温度对蜘蛛物种多样性具有显著正效应(P0.05)。这都说明喀斯特地区人工草地蜘蛛的群落物种多样性与季节、气候、植被等因子有较强的相关性,在人工草地利用蜘蛛进行草地病虫害防治一定要密切结合当地特定的环境、气候及土壤等因子,方能起到更好的防治效果。致谢:本试验得到贵州大学何胜江副教授在食宿上的帮助,六盘水师范学院黄贵强副教授在蜘蛛鉴定上的技术指导,以及贵州大学草业科学系 2020届本科毕业生罗兴明、王跃在蜘蛛采集上的大力支持,特在此一并致谢。参考文献 1 World Spider Catalog.World Spider Catalog,version 20.5 Natural History Museum BernEB/OL.http:/www.wsc.nmbe.ch/,2021-03-05.2 SMITH D L A,SANDRA J D.Spider community responses to grassland restoration:balancing trade-offs between abundance and diversityJ.Restoration Ecology,2019,27(1):210219.3 YOUNG O P,EDWARDS G B.Spiders in United States field crops and their potential effect on crop pestsJ.Journal of Arachnology,1990,18(1):127.4 GIBSON C W D,BROWN V K,LOSITO L,et al.The response of invertebrate assemblies to grazingJ.Ecography,1992,15(2):166176.5 OXBROUGH A G,GITTINGS T,OHALLORAN J,et al.Structural indicators of spider com-munities across the forest plantation cycleJ.Forest Ecology&Management,2005,212(2):171183.6 ZHANG 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