排土场复垦初期种群生态位与多样性动态分析.pdf

扫码阅读下载周国驰,杨卓,辛建宝,等.排土场复垦初期种群生态位与多样性动态分析J.矿业安全与环保,2023,50(4):149-154.ZHOU Guochi,YANG Zhuo,XIN Jianbao,et al.Dynamic analysis of niche and diversity of populations in the early stage of dump reclamationJ.Mining Safety&Environmental Protection,2023,50(4):149-154.DOI:10.19835/j.issn.1008-4495.2023.04.024排土场复垦初期种群生态位与多样性动态分析周国驰,杨 卓,辛建宝,王克锋(中煤科工集团沈阳设计研究院有限公司,辽宁 沈阳 110015)摘要:为了研究露天煤矿排土场土地复垦初期群落演替特征,采用空间代替时间的方法,研究了露天煤矿排土场土地复垦 3 年主要植物种重要值、生态位宽度、物种间生态位重叠及植物多样性指数的变化情况。结果表明:紫花苜蓿、无芒雀麦和披碱草等植物的重要值与生态位宽度逐年提高,而油菜、燕麦草等植物重要值与生态位宽度则降低;土地复垦第 2 年与第 1 年相比生态位重叠值(Oik)总体提高 0.297,第 3 年较第 2 年总体降低 0.065,物种在资源利用上的相似性和竞争性先增强后减弱;在排土场土地复垦前 3 年时间里,植物种由 29 种提高到 74 种,Margalef 丰富度指数提高了 1.10 倍。总体上,在矿区重建生态系统演替初期,演替速度迅速,并在进行土地复垦后的第 3 年群落结构开始趋于稳定。关键词:露天煤矿;土地复垦;次生演替;生态位;重要值;多样性;种间竞争中图分类号:TD88;X53;Q145 文献标志码:A 文章编号:1008-4495(2023)04-0149-06收稿日期:2022-05-03;2022-06-20 修订基金项目:辽宁省自然科学基金面上项目(2023-MS-342);中煤科工集团沈阳设计研究院有限公司科技创新项目(NK017-2021,NKJ006-2022)作者简介:周国驰(1993),男,辽宁法库人,硕士研究生,工程师,主要从事矿山生态修复与土地复垦研究工作。E-mail:1062008079 。通信作者:杨卓(1985),女,黑龙江伊春人,硕士研究生,高级工程师,主要从事土地复垦与生态重建、绿色矿山建设工作。E-mail:32525924 。Dynamic analysis of niche and diversity of populations in the early stage of dump reclamationZHOU Guochi,YANG Zhuo,XIN Jianbao,WANG Kefeng(CCTEG Shenyang Design&Research Institute Co.,Ltd.,Shenyang 110015,China)Abstract:In order to study the community succession characteristics in the early stage of land reclamation in surface coal mine dump,the method of space replacing time was adopted.The important value of main plant species,niche breadth,niche overlap among species and the change of plant diversity index in three years of land reclamation in surface coal mine dump were studied.The results show that the importance value and niche breadth of alfalfa,bromus inermis and elymus dahuricus increased year by year,while the important values and niche breadth of rape and oat grass,and other plants decreased.Compared with the first year,the niche overlap value(Oik)in the second year of land reclamation increased by 0.297,and decreased by 0.065 in the third year.The similarity and competitiveness of species in resource utilization first increased and then decreased.In the first three years after land reclamation of the dump,the plant species increased from 29 to 74,and the Margalef richness index increased by 1.10 times.In general,the succession rate of the reconstructed ecosystem in the mining area was rapid in the early stage,and the community structure began to stabilize in the third year after land reclamation.Keywords:surface coal mine;land reclamation;secondary succession;niche;important value;diversity;interspecific competition 霍林河煤田是全国五大露天煤田之一,地处生态脆弱区。随着霍林河煤田的开发,采场、排土场不断扩大,天然草原植被覆盖率逐年降低,伴生的生态环境问题开始凸显。露天煤矿的开采彻底改变了原941第 50 卷 第 4 期2023 年 8 月 矿业安全与环保Mining Safety&Environmental Protection Vol.50 No.4Aug.2023有土地景观类型,露天煤矿土地复垦生物多样性保护与恢复已成为当前所面临的紧迫任务,也是实现可持续发展和区域生态安全优先关注的问题之一。生态位表示生态系统中某一生物种群所占据的生态空间及其与相关种群和环境的功能关系1,生态位理论在理解群落构建结构与功能、群落内物种种间关系、生物多样性维持机制、群落动态演替和种群进化等方面具有重要的作用2-5,利用生态位可以定量研究种内、种间及生境之间的相互关系,分析不同种群在群落中的地位与作用6-7。生态位宽度反映物种的资源利用能力和适应性,生态位重叠度反映物种之间的资源竞争状态,二者都能反映物种分布的相似性。群落物种多样性是群落结构和功能复杂性的量度8,还能揭示群落中物种的丰富度、优势度和均匀度。目前针对不同植被类型和种群的生态位动态研究已经涉及常绿阔叶林、热带季雨林、针阔混交林、湿地植被、荒漠植被和古树种群等9-11,多数仅针对一次性监测数据进行研究,而基于干旱半干旱草原区露天煤矿排土场植被重建样地的生态位和多样性的研究报道较少。本研究采用“空间代替时间”的方法,以排土场现有群落组成和结构为研究基础,通过调查植被空间上的群落学特征,揭示排土场不同复垦时间的植被组成和结构差异,研究霍林河煤田露天煤矿排土场植被重建 13 年里主要植物种的生态位宽度、生态位重叠及物种多样性变化情况,深入探究次生演替重建植物随时间的演替过程,研究结果可为干旱半干旱草原区露天煤矿排土场生态重建工作提供指导。1 研究区概况内蒙古霍林河露天煤业股份有限公司北露天煤矿(以下简称“北露天矿”)位于内蒙古自治区通辽市西北约 350 km 处,地理位置为东经 11910221193751,北纬 451145453324,海拔在 8701 100 m,排土场总占地面积 834 hm2,完成土地复垦面积 272 hm2。北露天矿地处大兴安岭南段北坡,地貌由山地丘陵、堆积台地和冲积平原 3 种主要类型组成。霍林郭勒气候属典型的半干旱大陆性气候,冬季漫长寒冷,夏季短促凉爽。年平均气温 0.9,年平均降水量 358.0 mm。本区有种子植物 51 科183 属 306 种,大多数为禾本科和菊科植物,如羊草、野古草等。随着北露天矿排土场面积的不断扩大,自 2019年以来,土地复垦与生态重建工作逐年跟进,连续3 年采用相同的植物配置模式和养护方式进行生态重建,至 2021 年进行监测时,排土场已经形成复垦3 年地块(2019 年施工)、复垦 2 年地块(2020 年施工)和复垦 1 年地块(2021 年施工)。2 研究方法2.1 样地选择及群落调查采用空间代替时间的方法,将不同时间进行生态重建施工的样地构成土地复垦时间序列,进行植物群落学特性调查。调查工作于 2021 年 8 月进行,样方设计、数据采集按照中华人民共和国国家环境标准 HJ 710.12014生物多样性观测技术导则陆生维管植物执行,调查记录每个样方内植物种类、分枝(蘖)数、高度、盖度。2.2 重要值计算重要值(IV)的计算公式如下:IV=RCO+RHE+RDE(1)式中:RCO 为相对盖度,是样方内某一种植物的盖度占群落中总盖度的百分比;RHE 为相对高度,是样方内某一种植物的自然高度占所有植物种自然高度的百分比;RDE 为相对密度,是样方内某一种植物的密度占群落总密度的百分比。2.3 生态位宽度计算Levins 生态位宽度计算公式如下12:Bi=-rj=1Pijlog Pij(2)式中:Bi为物种 i 的生态位宽度,Bi0,log r;r 为资源位数;Pij为物种 i 在资源系列中第 j 个资源位的重要值占该种重要值总数的比例。2.4 生态位重叠计算Pianka 公式如下13:Oik=rj=1nijnkjn2ijn2kj(3)式中:Oik为物种 i 和物种 k 的生态位重叠值,Oik0,1;nij、nkj为物种 i 和物种 k 在资源 j 上的优势度即重要值。2.5 植物多样性计算植物多样性统计采用以下 3 类指数:Margalef 丰富度指数 Ma、Shannon-Wiener 多样性指数 H和Pielou 均匀度指数 Jws。Margalef 丰富度指数 Ma:051Vol.50 No.4Aug.2023 矿业安全与环保Mining Safety&Environmental Protection 第 50 卷 第 4 期2023 年 8 月Ma=(S-1)/ln N(4)Shannon-Wiener 多样性指数 H:H=-Si=1Piln Pi(5)Pielou 均匀度指数 Jws:Jws=H/ln Ma(6)式中:S 为调查样方内物种数目;N 为调查样方内所有物种个体总数;Pi为样方内某一种植物的密度占群落总密度的百分比。3 结果与分析3.1 主要物种重要值变化进行土地复垦后的 13 年的群落中,分别有植物种 29 种(15 科 25 属)、43 种(17 科 39 属)和74 种(22 科 61 属)植物,植物种类和植物个体数目显著增多。重要值(IV)是物种的综合数量指标,能表征物种在群落中的地位和作用,反映物种在群落中的优势程度。主要植物种的重要值见表 1。表 1 主要植物种的重要值编号植物种生活型各植物种重要值复垦 1 年复垦 2 年复垦 3 年增幅/%1紫花苜蓿(Medicago sativa L.)多年生草本0.1570.01 c0.4970.07 b1.3450.03 a756.692无芒雀麦(Bromus inermis Leyss.)多年生草本0.1560.02 b0.1820.01 b0.9470.02 a507.053披碱草(Elymus dahuricus Turcz.)多年生草本0.2550.01 c0.2800.01 b1.0170.03 a298.824红豆草(Onobrychis viciifolia Scop.)多年生草本0.2150.02 a0.2300.02 a0.1450.02 b-32.565草木樨(Melilotus officinalis(L.)Pall.)二年生草本0.0610.01 b1.5560.04 a0.0620.02 b1.646油菜(Brassica napus L.)一年生草本0.6740.07 a0.0430.01 b0.0270.004 b-95.997燕麦草(Arrhenatherum elatius(L.)Presl)一年生草本0.5330.04 a0.1140.01 b0.0730.007 c-89.138波斯菊(Cosmos bipinnatus Cav.)一年生草本0.6280.03 a0.1470.03 b0.1030.03 b-80.60 注:植物种重要值后的小写字母 a、b、c 代表同一植物种在不同复垦年度间差异显著(P0.05)。由表 1 可以看出,紫花苜蓿、无芒雀麦和披碱草的重要值随土地复垦年限的增加逐年提高,复垦3 年时 的 紫 花 苜 蓿 重 要 值 较 复 垦 1 年 时 提 高756.69%。油菜、燕麦草及波斯菊等一年生植物的重要值则逐年降低,复垦 3 年时的油菜的重要值较复垦 1 年时降低了 95.99%。草木樨重要值呈现先提高后下降的趋势,无芒雀麦和披碱草在进行土地复垦的 2 年内先小幅升高,在进行复垦的第 3 年大幅提高。在进行土地复垦的 3 年里,优势种由油菜、波斯菊等一年生植物先被二年生草木樨替代,后被紫花苜蓿、无芒雀麦和披碱草等多年生植物替代。3.2 主要物种生态位宽度变化主要植物种生态位宽度变化情况如图 1 所示。由图 1 可知,各群落中主要植物生态位宽度变化较大,紫花苜蓿等多年生草本植物生态位宽度逐年提高,至土地复垦第 3 年,生态位宽度大于 0.7,表明这几种多年生草本植物在群落中可利用的资源较为丰富,对环境的适应能力逐年增强。草木樨生态位宽度在复垦第 2 年最大,在复垦第 3 年降低。油菜、燕麦草和波斯菊的生态位宽度呈现逐年降低趋势,其生态适应范围在不断减小,对资源环境的利用能力逐渐减弱。此外,在土地复垦第 1 年中,草木樨重要值最低,但生态位宽度并非最低,这说明重要值较低的植物种也可以有较高的生态位。注:小写字母 a、b、c 代表同一植物种在不同复垦年度间差异显著(P0.05)。图 1 主要植物种生态位宽度变化3.3 主要物种生态位重叠变化生态位重叠体现了物种间的相互配置及对相同生境利用情况,反映了物种在资源利用上的相似性和竞争性。研究区主要植物种生态位重叠见表 24。表 2 土地复垦第 1 年主要植物种生态位重叠植物种无芒雀麦披碱草草木樨红豆草油菜紫花苜蓿0.2210.2100.8380.9210.468无芒雀麦0.9070.1330.3410.666披碱草0.1900.7820.384草木樨0.4200.747红豆草0.650151第 50 卷 第 4 期2023 年 8 月 矿业安全与环保Mining Safety&Environmental Protection Vol.50 No.4Aug.2023表 3 土地复垦第 2 年主要植物种生态位重叠植物种无芒雀麦披碱草草木樨红豆草油菜紫花苜蓿0.8890.6890.9450.9900.847无芒雀麦0.5770.8400.8910.946披碱草0.8880.5820.666草木樨0.8890.860红豆草0.827表 4 土地复垦第 3 年主要植物种生态位重叠植物种无芒雀麦披碱草草木樨红豆草油菜紫花苜蓿0.9370.8950.7450.9650.705无芒雀麦0.8390.8180.8780.732披碱草0.5220.8180.429草木樨0.6220.911红豆草0.538由表24 可以看出,进行土地复垦的第1 年,群落中主要植物种的平均生态位重叠值为 0.525,其中草木樨与无芒雀麦的重叠值最低(0.133),草木樨与披碱草的重叠值次之(0.190),表明在进行土地复垦的第 1 年,草木樨与无芒雀麦和披碱草的生态位重叠较低,共享的资源较少,竞争关系较弱,相比之下红豆草与紫花苜蓿的生态位重叠值最高,二者均为多年生豆科植物,生态学特性较为一致,占有资源比较接近。进行土地复垦的第 2 年,群落中主要植物种的平均生态位重叠值为 0.822,生态位重叠值较第 1 年提升 56.57%,生态位重叠值在(0.4,0.6、(0.6,0.8、(0.8,1.0区间分别占 13.33%、66.67%和 20.00%,生态位重叠值最高的植物对为红豆草与紫花苜蓿。进行土地复垦的第 3 年,群落中主要植物种的平均生态位重叠值为 0.757,较第 2 年降低7.9%,生态位重叠值最高(0.965)的植物对依然为红豆草与紫花苜蓿,生态位重叠值最低(0.429)的植物对为油菜和披碱草,二者所属科及生活型均不同,生态相似性较小,种间对资源的利用性竞争不激烈。土地复垦第 2 年与第 1 年相比主要植物种平均生态位重叠值提高 0.297,第 3 年较第 2 年主要植物种平均生态位重叠值降低 0.065。排土场土地复垦初期,油菜等一年生草本植物为先锋种和建群种,第 2 年油菜退出生态位,二年生草木樨变为优势种,第 3 年草木樨也退出生态位,由多年生植物变为优势种,至此群落结构趋于稳定。3.4 植物多样性变化植物多样性是反映群落变化进程中的一个重要指标14,不同复垦年限群落植物 多样性指数见图2。注:小写字母 a、b、c 表示同一指标在不同复垦年度间差异显著(P0.05)。图 2 群落植物多样性指数变化由图 2 可见,随着完成土地复垦时间的延长,Margalef 丰富度指数呈现出显著性递增趋势,3 年时间里,提高了 1.10 倍。Shannon-Wiener 多样性指数随着土地复垦年限的增加,呈现出先升高后降低的趋势,这主要因为排土场土地复垦区出现的植物种类逐年增多,于复垦第 2 年,草木樨作为优势种、紫花苜蓿为亚优势种,植物种类的增多、个体数目分布较均匀使 Shannon-Wiener 多样性指数达到最大值;在复垦第 3 年,虽然植物种数在增加,但是植物个体数主要集中在紫花苜蓿、无芒雀麦、披碱草等多年生植物上,使复垦第 3 年的 Shannon-Wiener 多样性指数有所下降。Pielou 均匀度指数主要由个体数目在植物种间分配的均匀程度决定,土地复垦第 2 年,草木樨作为唯一优势种,个体数目较为集中,Pielou 均匀度指数最低,且与其他两个时间段相比达到差异显著水平(P0.05)。4 讨论4.1 生态位宽度生态位宽度越大表明该植物种在有限的生态空间里更具竞争力,更易成为该群落的优势种群。在排土场生态重建的前 3 年,一年生草本植物重要值与生态位宽度逐年降低,而多年生草本植物的重要值与生态位宽度逐年提高,适应环境、利用资源的能力逐年变强,在有限的生态空间里变得更具竞争力15。物种生态位宽度的变化体现了其更新演替过程,在生态重建的前期,一年生、二年生植物种逐渐退出生态位,多年生豆科、禾本科植物种逐渐成为优势种,资源竞争与种间竞争开始变强。此外,本研究与其他学者16-17还得出一致结论:一些重要值较大的物种具有大的生态位宽度,一些重要值较小的251Vol.50 No.4Aug.2023 矿业安全与环保Mining Safety&Environmental Protection 第 50 卷 第 4 期2023 年 8 月物种也可以有大的生态位宽度。这是因为生态位宽度大小不仅由物种重要值大小来决定,还与其资源位占有量多少有关系。4.2 生态位重叠生态位重叠度为两个或多个物种在适应环境和利用资源的实际幅度或潜在能力等方面所表现出的共性或相似性,一般来讲,生态位重叠度越高,种间竞争越强,更有利于群落演替的发生18-19。在排土场人工重建群落次生演替发生和发展过程中,种群内不同生活型植物在 3 年时间里快速演替,并在进行土地复垦后的第 3 年,群落结构开始趋于稳定,群落内植物结构、形态和生理等方面存在较多互补的特征,群落内种间竞争加强,生态位重叠程度较高。在排土场进行土地复垦的 3 年时间里,生态位重叠程度先大幅度提高,后有小幅下降,总体表现为提高趋势。其中红豆草与紫花苜蓿均为豆科植物,生态系特征及资源利用情况相似,在排土场生态重建初期环境压力与种间竞争作用下,二者种间竞争进一步增强,使这一植物对的生态位重叠程度逐年提高。与牛慧慧等20研究规律不同,本研究发现,生态位宽度较大的植物种既具有较高生态位重叠度,也可以具有较低的生态位重叠度,这可能与植物种的物种生物学和生态学特性差异有关,各植物种的资源利用类型不同21-22,加之研究区尚处于演替初期,演替速度较快,各优势植物种的生态位分化明显,使得优势种群虽具有较大生态位宽度,但其生态位重叠度可能较低。4.3 植物多样性在一年生植物建群作用下,排土场重建生态系统中生态位逐渐打开,非人工种植种逐渐侵入,植物种类逐年增多,Margalef 丰富度指数得到提高。同时,由于物种多样性的增加造成优势种的优势地位不再明显23,因此总体物种优势度和群落的均匀度有所变化。同一气候背景下的植物群落物种多样性特征主要由生境异质性决定,尤其是在小尺度范围内,生境差异是形成群落生物多样性差异的主要原因24,排土场土地复垦时间越长,土壤熟化程度越高,土壤功能越健全,因此,不同复垦年限的地块群落多样性有所差异。5 结论1)一年生草本植物重要值与生态位宽度(Bi)逐年降低,而多年生草本植物的重要值与生态位宽度逐年提高。2)土地复垦第 2 年与第 1 年相比主要植物种生态位重叠值(Oik)总体提高 0.297,第 3 年较第 2 年主要植物种生态位重叠值(Oik)总体降低 0.065。红豆草与紫花苜蓿生态位重叠度逐年提高。3)在排土场生态重建的前 3 年时间里,植物种由 29 种提高到 74 种,Margalef 丰富度指数提高了1.10 倍。受到优势种个体数影响,Shannon-Wiener多样性指数、Pielou 均匀度指数总体呈上升趋势,分别提高 14.59%和 10.23%。参考文献(References):1 陈露蔓,吕倩,刘思泽,等.柏木低效人工林开窗初期草本层植物多样性及生态位J.应用与环境生物学报,2021,27(5):1178-1185.2 郝建锋,李艳,齐锦秋,等.人为干扰对碧峰峡栲树次生林群落物种多样性及其优势种群生态位的影响J.生态学报,2016,36(23):7678-7688.3 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