脑和感官——鸟类.docx

BIO 554/754
Ornithology（鸟类学）
鸟类神经系统由
中枢神经系统，包括脑（brain）和脊髓（spinal cord）
外周（peripheral）神经系统，包括颅神经（spinal）和脊髓神经，自主（自律）神经和神经节（ganglia） ，感觉器官。
鸟类神经系统的职能由有
从内部和外部环境中获取信息
分析，反馈需要的信息
储存记忆和学习的信息
调节外部骨骼肌和内脏（平滑肌，心肌和腺体）活动节律。

经典的鸟类（左），蛇（中间）和人类（右）脊椎的比较。Cervical颈部，thoracic胸椎，lumbar腰椎，sacral骶骨。
在鸟类的脊椎中，颈部区域变大的原因是，这个部分需要很多的轴突（axon）来控制翅膀的肌肉。尾椎区域变大是由于需要许多的轴突来控制腿的运动。胸椎部分非常的细这是因为翅膀和肢体的运动不需要精细的定位（所以需要的中间神经元就更少）。
鸟类精细的求爱展示过程中脊髓内睾丸酮的积累
精细的求爱展示是所有雄鸟共有的特征。然而，对它们的神经和激素控制机制所知甚少。一种在巴拿马森林中叫做Golden-collared Manakin的鸟可以完成这样一种展示。成年的雄性完成这样一种展示需要需要大量的翅膀和腿的神经肌肉控制。Schultz and Schlinger (1999)测试了侏儒鸟脊髓内类固醇敏感的神经元的性质。在经过药物阻断类固醇的合成和向脊髓注射氚核标记过的睾丸酮后，雌性和雄性中都捕捉到了求偶炫耀行为。脊髓移除后进行放射自显影处理。大多数积累性甾体的细胞集中在颈部和腰骶脊椎的增大增粗部分。因为这些区域是控制翅膀和腿部肌肉的神经元所在的部位，这些细胞可能有多种行为功能，也许是精细控制舞蹈和翅膀扇动的神经肌肉调节。这些结果说明了性甾醇可能通过脊椎神经回路来控制这些雄鸟的多样行为。
积累性甾醇的细胞在侏儒鸟脊椎中的分布。每个符号表示三种细胞。脊椎被分为三种水平:腹侧，脊椎的腹侧在脊椎腹角分叉点的前面；背侧，脊椎背侧在脊椎背角分叉点的后端刚开始的部分；中间，腹侧和背侧水平中间剩余的部分。

由于有共同的祖先，爬行类和鸟类的脑非常相似。然而，鸟类与之相比具有更大的端脑和小脑。除此之外，鸟类的视叶更大而嗅球更小。(Husband and Shimizu 1999)。

鸟类的脑包括：
髓质-脑干的一部分；包括帮助控制心率，呼吸节律和血压的神经元。

视叶-中脑的一部分；同别的脊椎动物相比鸟类的相对比较大(这表明了视觉对大多数鸟类的重要性)

小脑-关于骨骼和肌肉活动的协调；相对也比较大(这反映了鸟类在飞行过程中对肌肉鱼洞的精细调节的需要)

端脑-由两个脑半球组成加上嗅球；嗅球在大多数鸟类中是相对比较小的（这表明鸟类的嗅觉很不发达，但是一些鸟类的嗅觉发育相当良好）

啄木鸟，鸦科和鹦鹉的IV, VI, VII, VIII和IX的小脑叶比别的鸟类更长更大。这些区域的小脑帮助协调视觉和啄食相关的运动，啄木鸟，鸦科和鹦鹉能够熟练的进行啄食。舌头能够操纵探索外部物体。令人惊奇的是，鸟类是非常厉害的飞行专家，雨燕和猎鹰的小脑并非异乎寻常，这表明优秀飞行技巧并不需要小脑尺寸的增大。(Sultan 2005)

斑胸草雀和人类脑的侧视图。插图中的斑胸草雀的脑和人类的放大到相同的比例（Jarvis et al. 2005)
鸟类脑和脊椎动物脑进化的新认识——神经系统科学家联合(Jarvis et al. 2005)联合提议对鸟的脑结构进行重命名来正确描绘同哺乳动物相比的认知能力。这些科学家坚持一百年来的传统术语（nomenclature）是过时的并不能正确反映新的揭示鸟的智力研究。“我们认为命名对我们做的实验和我们的思路有强力的影响”，成员联合写道。“因为这个原因，我们重新考量100年来描述鸟类端脑使用的术语。我们目前对鸟类脑的认识需要新的术语来更好的反应鸟类和哺乳类脑的这些功能。”旧的术语——这些术语暗示的是鸟类脑比哺乳类的脑更加原始——这已经阻碍了科学的认知。
改进的关于鸟类脑的术语旨在代替19世纪路德维希·艾丁格（比较神经解剖学的祖师爷）发展起来的这一套命名系统。艾丁格使用了一套词缀系统（前缀）例如，palaeo- ("oldest") and archi- ("archaic")来区分鸟类脑的指定结构。neo- ("new")来指定可能是新的结构，特别在哺乳动物脑中这么用。“要是根据这种理论，鸟类的端脑差不多就是由基底神经节（只是涉及鸟类本能行为的结构区），可塑行为被认为是代表哺乳动物独有的所谓的新皮质。”研究人员写道。然而，“我们忽视了哺乳动物（尤其是人类）是进化阶段的顶峰。我们也不得不重新认识到进化过程不是一个线性的过程，而是一个多重复杂的分支进程。所以，我们不能机械的指望用人类的脑结构来追溯命名其他现存脊椎动物的的脑结构。

鸟类和哺乳类脑关系的传统观点。Ac，伏核；B，基底核；Cd，尾状核；CDL，背外侧肾上腺皮质激素区（dorsal lateral corticoid area）；E，外纹状体；GP，苍白球（globus pallidus）（i，内侧段；e，外侧段）；HA，副高纹状体（hyperstriatum accessorium）；HD，背侧上纹状体；HIS，hyperstriatum intercalatus superior，；HV，上纹状体腹核；L2，L2区域；LPO，嗅叶；OB，嗅球（olfactory bulb）；Pt，壳核(putamen)。（Jarvis et al. 2005）
Jarvis et al.(2005)研究演示了所谓的鸟类脑中的原始区域是复杂的处理区域，这跟那些哺乳类的是同源的。这些区域完成了感觉的加工，运动控制和感觉运动学习就像哺乳类的新皮质。研究也展示了鸟类和哺乳类脑区域的遗传和生物化学机制比较。新皮质及相关区域在胚胎的前脑中叫做大脑皮层（pallium），这意味着遮盖或者覆盖（mantle or covering）。然而艾丁格认为,鸟类端脑中这些区域的大多数部分是基地神经节的一部分。于是，他就给这些区域命名的时候就加上了基底神经节（basal ganglia）“-striatum”这个后缀，他在对哺乳动物基底神经节命名时候也是用的相同的命名。依据近年来研究的结果，联名专家团建议将鸟类叫做"archistriatum"（旧纹状体）的区域重新命名成"arcopallium"(arched pallium)拱形皮层；把鸟类中真正包含基底神经节的区域，在皮层下的"palaeostriatum primitivum" 和 "ventral palaeostriatum"重新命名为"pallidum"(pallidal or pale domain)（苍白球）。

现代关于鸟类和哺乳类脑关系的共性舆论观点。白色实线部分是脑叶（细胞稀少的部分将脑子又细分了）。灰色的虚线分开的区域是通过细胞密度或者细胞尺寸为依据；白色虚线将基础感觉神经元从其临近区域划分出来。缩写不同于上面的图解法（传统观点）：E，内皮层（entopallium）；B，喙部嗜碱细胞区（basorostralis）；HA，海马区；MD，原皮质背侧；MV，原皮质腹侧。(From: Jarvis et al. 2005)。
Jarvis指出“鸟类神经生物学领域有人知道这些名字的背后的真正结构，也知道这些名字是错误的”。例如，如果研究者不熟悉这些的话，进行复杂的鸟类脑的研究时间不能理解鸟类的脑是怎样进行复杂认知的。而且他们只会持有这样的怀疑——为什么这些术语所指的部分相当于人类的基底神经节。这些新的术语将有助于人们明白进化创造了不止一种途径来产生复杂的行为——哺乳类和鸟类。并且这两者之间还有可比性。事实上，一些鸟进化了认知能力，甚至比许多哺乳类还远远复杂的多。”

演讲：Harvey Karten探究了一个鸟的脑子到底是怎么回事。（Harvey Karten explores what goes on inside a bird's brain）
让我们了解鸟类的脑同人类和哺乳类相比有啥不同并且发现鸟类脑研究可以让我们了解人类脑的本质和起源。
鸟的端脑半球，与其他的脊椎动物相同包含两个部分：
背侧皮质（a dorsal PALLIUM）
腹侧内皮质（a ventral SUBPALLIUM）(包括基底神经节，协调肌肉活动的重要区域)
所有的脊椎动物有一个基于相同基本蓝图的端脑；主的系统发生改变主要依据这些区域的缺失，融合和放大。

两种脑进化理论的原理展示图。（A）旧的‘scala naturae’自然阶梯进化理论，进化史线性进行的，这里进化上升的一个阶梯中，低等（简单）物种进化成高等（复杂）物种；从底部是鱼类和两栖类，中间是爬行类和鸟类过度，顶端是哺乳类和人类。基于对脑进化的认知，随着阶梯上升复杂度的增加导致完全新的区域添加到了旧的上面（每个阶段的进化都有新的东西—这里指的是脑区或者脑结构--产生）。每个颜色代表一个不同的假定的脑区，可能是新的或者旧的。（B）现代理论，进化是树状进行的，而且新物种是在旧物种的发生过程中产生的。关于脑进化，复杂度源于精简的旧有的神经结构的形成，例如脑区尺寸的增加。这里没有那个区域是真正孤立产生的（也就是说与旧的区域没有任何关系~~），只有对已有区域的精细演化，颜色代表不同的脑区，但绝不是新的区域加入，进化上旧的区域在尺寸上增加或减少（或者复杂化）(From: Emery and Clayton 2005)。

原理图显示了鸟类和爬行类端脑（telencephalon）内感觉系统的组织（A）和哺乳类皮质（cortex）中同源的神经元位置（B）。鸟类的端脑只有一层很薄的侧皮质 ，并且在向侧脑室有一个明显的突起（V），前背侧室嵴(DVR)。前背侧室嵴暴多多个不同的神经元集群，这跟哺乳动物新皮质中发现的不同层是相一致的，包括丘脑受体神经元，中间神经元，跟脑干接触的下行投射，还有脊髓神经元。鸟类和爬行类前背侧室嵴突向脑室，而且此后多少年来都错误的认为跟哺乳动物的基底神经节（BG）是同源的。在哺乳动物中(B)，同源的神经细胞集群在区分明显的皮质层中被发现。我们发现在爬行类，鸟类和哺乳类的基本神经元性能和回路是惊人相似的，为此提出了这些神经元优先进化成了哺乳动物的皮质层。Hp, hippocampus （海马）(Karten 1997)。
在爬行动物中，脑皮层有一个叫做新纹状体的前背侧室嵴（DVR）（现在叫做NIDOPALLIUM）。
在鸟类中，脑皮层组成了四个再分成部分：hyperpallium（亢皮质）, mesopallium（原皮质）, nidopallium（巢皮质）, and arcopallium（弓状皮质）$仅供参考撒~~$(Jarvis et al. 2005)。
鸟类的亢皮质有一个独特的组织，目前为止也只是在鸟类中发现(Medina and Reiner 2000)，由部分分层的部分组成。鸟类的DVR包括了原皮质，巢皮质和弓状皮质。它由灰质组成（神经细胞体）。
同哺乳动物相比较，成年鸟类的皮质占了端脑体积的75%。并且鸟类皮质跟哺乳动物感觉和运动皮质处理信息的方式是相似的(Jarvis et al. 2005)。

在整个演化过程中，不仅是爬行类而且尤其是鸟类的感觉处理，运动控制和行为复杂程度的增加成为驱使鸟类脑皮质开发和体积增大的选择驱动力。皮质的基本功能是联合感觉输入和运动输出；通过感觉和感知交流的加工过程和机制来调节行为。这也是哺乳动物皮质的基本功能。

原理图总结比较了鸟类端脑前背侧室嵴（DVR）听觉的神经通路和哺乳动物的听觉皮层的等价回路。在鸟类的前脑中，神经元集群与哺乳动物各皮层是相一致的，并且鸟类的是成簇的而不是成层的。哺乳动物中，这个回路被描绘成简化了的三个皮层，包括一个丘脑受体神经元层（接受感觉输入；蓝色部分）形成皮层Ⅳ，一群中间神经元（黄色部分）形成更浅的层；并且一群下行运动神经元（红色）——该皮质区的输出神经元，构成皮层Ⅴ和皮层Ⅵ。在鸟类的DVR和哺乳动物皮质环路的每一步中，单个神经元的形态学特征、它们的信号传送机制、和生理学机制几乎都是确定的。(Karten 1997)
随着秋天接近，新的神经细胞使得山雀能快速寻找食物。As Autumn Approaches, New Nerve Cells Put Chickadee Foraging On Fast Track——每个秋天，山雀要从树上和地上数以百计的隐藏点寻找和储藏种子。随后冬天中，山雀毫无差错的重访埋藏地点进食。正如利哈伊大学的助理教授Colin Saldanha所说山雀的空间记忆能力非常的卓越。但是一个鸣禽的脑是怎样做到这些的， Saldanha的发现令人惊奇。在秋天，在山雀收集和储藏食物的过程中，它的海马区(在许多脊椎动物中负责空间想象和记忆)体积扩增将近30%来容纳新加入的神经细胞。在春天，当记忆特长功能需要减弱的时候，山雀的海马区就缩回原来的正常体积。鸣禽是第一种发现的，在成年后，脑还能继续发育的的脊椎动物。通过研究黑帽山雀（Black-capped Chickadee）的胚胎发育，Saldanha希望知道激素如何帮助引导脑的发育和改构。他尤其是对雌激素对海马区发育过程中起到的作用。鸣禽（同大多数脊椎动物一样）通过卵巢产生雌激素；科学家们已经能够断定它们的脑也表达产生芳香化酶，这种酶帮助产生雌激素。这也许并不惊人，鸣禽的脑区中合成雌激素水平最高的区域是海马区。“我们知道在大多数脊椎动物的蛋，母体子宫和早期身体发育过程中荷尔蒙能影响脑的改构。” Saldanha说，“我们试着去理解海马区合成雌激素能力是否促成脑（成年动物）的改构。”他的目标是确定雌激素合成是在细胞体内还是在突触中合成，而且这个区域雌激素合成机制是否随着季节改变。“我们着眼于神经细胞的能力和在脑中与雌激素合成的关系，而且这个能力是否涉及脑的改构，”他说。
在不同鸟类中，DVR发育最好的类群却可能是乌鸦、鹦鹉和雀形目（也就是我们所说的聪明的鸟），而且鸠和鸽子、鹌鹑、家鸡的DVR欠发达。正如David Attenborough所说的那样，不同鸟类的智力水平跨度非常大。每一代鸟，从离开双亲的保护开始独立自主，就有能够使之适应外部世界生存的天生的遗传信息和获自双亲的生活技巧。它们之前从来没有体会过的没有任何天生狡猾的进化挑战。只是一些比另一些经历的多些罢了。”
通常来说，鸟的认知能力渐渐的增加的过程比我们几年前假定的要复杂的多。真如Jarvis(2005)等在下面所列的例子那样:
鸽子可以记住超过725中视觉形态，能够学习辨识那些是人造的事物，那些是自然产物，甚至人们可以通过视觉符号与之交流。
新苏格兰乌鸦可以使用树叶或者人类制造的材料来制作工具New Caledonian crows make tools，使用工具来取得食物，甚至通过社群学习将这种知识传递给其它个体。
灌丛鸦在下面展现了情景记忆能力——回忆起在特定时间和地点发生的事情。
猫头鹰有一种高度复杂的听声辩位能力，这种能力用于夜间捕猎，而这是通过学习而变得成熟的。
鹦鹉，蜂鸟和鸣禽具备少见的发声学习能力。
非洲灰鹦鹉可以使用人类的数学语言和相关概念（这家伙会算术！），这种能力曾经一度被认为只有人类才具备。
所以，许多鸟类的认知能力真的是很复杂的并且一些鸟类和哺乳动物具有认知已经毫无正义的超过所有其他鸟类和哺乳动物。

点击照片可以打开一个"The Life of Birds"的视频剪辑——新苏格兰乌鸦。
小绿鹭——可以使用鱼饵来捕鱼。
白嘴鸦可以使用石头让水位升高（乌鸦取水）和获取食物（坚果一类的）。（详见Bird and Emery 2009）

喜鹊的自我认知证据——比较后的研究表明一些鸟类进化出了自我意识形态，这种意识形态，这些意识形态跟在人类和类人猿中发现的是相似的。这是通过一些工具的使用，情景样记忆，和使用自己的经验来预测同种个体的行为。然而，这种机制到目前来说尚不清楚这些技能是否是伴随自我理解力而生。在类人猿中，面对镜子做出自主行为作为自我认知的证据。Prior et al. (2008) 这些人调查了镜子引发的欧洲喜鹊的行为行为。喜鹊是鸦科动物（鸦科属于雀形目），一个以脑髓（large brains）为特征的聚类组表现出与体重有关的相关性。在异速生长分析（allometric analyses）中，雀形目相关脑尺寸跟灵长类是相似的。在雀形目中，鸦科脑尺寸相关性非常出众。因此喜鹊属于脑尺寸相关性非常出众的动物类群。
在类人猿中，一些个体在镜子前的表现就像它们在测试行为的临时性一样。当做一个标记的时候，喜鹊表现出自发的定向行为。这个调查结果提供了第一个在镜子面前有自我识别的非哺乳类证据，这也表明人类的自我识别能力进化的过程是脊椎动物不同进化历史的基本组成部分。而且皮质层的出现不是自我认知的先决条件。

自主行为示例。（A）试图用喙来接触标记，（B）用脚来接触标记区，（C）试图接触标记区外胸部区，（D）触碰身体的其他部分。
新苏格兰乌鸦可以使用工具来操纵其它工具。这只乌鸦可以使用一个小棍来获得一个大一点的棍子，轮流使用来获得食。
Metatool use by New Caledonian Crows——人类进化的重要阶段是原始工具使用的发展——在对一个工具使用另一种工具。尽管大类人猿可以完成使用原始工具的任务，猴子的不太成功。Taylor et al. (2007)提供的实验证据表明新苏格兰乌鸦可以自发的解决高要求的原始工具的使用任务，可以用一个短的工具来获得一个长的工具，然后用这个长的工具来得到肉。七分之六的乌鸦在最初的时候试图使用短的工具来够到长的工具。四只成功的在第一次的尝试中得到肉。这个实验揭示了乌鸦在任务过程中不是通过尝试—失败来学习使用工具也不是通过先前的学习规则进行学习的。乌鸦表现出复杂精细的身体认知似乎基于复杂的逻辑推理。逻辑推论能力也许能够解释新苏格兰乌鸦超常的工具制造能力。these videos

隔室A，C所示是储存的位置，隔室B所示是盛食物的碗的位置。
虚线代表的是房室划分，尽管在储存过程中分割器没有放到适当的位置。
分成若干部分的布局除了两个碗以外其他都是一样的，使用的是A，B两种等距离隔室。
Scrub-jays plan ahead 灌丛鸦预先作准备。——在傍晚，灌丛鸦就保持在中间的位置上，进食不能保存的松仁粉末。早上，它们会进入'breakfast room'（早餐隔室），在那里它们被给予食物，或者在没有早餐的隔室内挨饿。在适应这个规则之后，傍晚给灌丛鸦松仁，允许它们把松仁埋在储存盘的沙地里。灌丛鸦进入没有早餐的隔室比进入有早餐的隔室多三次。这样它们在早上就不会挨饿了。在第二次的实验中，灌丛鸦能够在两个隔室获得早餐。然而它们的吃早餐的两个隔室内，分别放花生和干燥过的狗食。当晚上给予它们两种食物的时候，它们会向两个隔室内匀没有食物，这样早上它们就能够吃到两种食物。
Planning for the future by Western Scrub-Jays西部灌丛鸦能给未来做打算。——关于未来的知识和计划被认为是一个很多只是人类才具备的复杂技能。我们都不是与生俱来的；儿童在大约两周岁的时候才显露出关于未来的意识。在四岁或者五岁的时候才会对未来做打算。他们的研究表明灌丛鸦能够对未来的需求做合理的预算，在优先在它们可能会在下一个早晨挨饿的隔间内储存食物和向可能明早存放其中一种食物的隔间内存放另一种食物。尽管一些灵长类和鸦科动物会对未来的后果采取一些手段，这些并没有说明这些选择源自对未来的动机，或者预期的行为没有广泛的强化。这里描述的结果表明了
灌丛鸦可以根据当前的动机状态自发地对未来做出打算，说明这不是人类独有的能力。
鸟类的IQ指标——乌鸦和猎鹰名列前茅，随后是鹰、啄木鸟和苍鹭。世界上第一个鸟类的IQ指标是由Louis Lefebvre依据2000年出版的不同取食行为观察报告编纂出来的。观察报告揭示了鸟类并不是想象中思考能力很差的动物。在证明鸟类具有认知能力的实例中，有一个发生在战区的故事，秃鹰在雷区旁等待动物触雷而死。鱼鹰把捉到的虫子放到水面引鱼上钩。鸥把贝壳扔到石头上打碎取食，英格兰的山雀学会怎样打开人们扔在门阶上的牛奶瓶。鸟类也会使用工具。最有技巧的工具使用者是新苏格兰乌鸦，会去掉工具上的叶子，并塑成特定的形状用来捕虫。IQ条目底端，并没有限制在特定的目，鸸鹋，鸵鸟，新世界鹌鹑，和夜鹰。令人失望的是，鹦鹉并没有发明创造能力，尽管鹦鹉有着比任何鸟都大的脑子。澳洲鹦鹉是个例外，非常会“投机取巧”。“我在现在还能记得在火车站，它们搬运装谷物的麻布袋，撕扯装谷物的袋子。” Lefebvre说。

http://www.opinion.telegraph.co.uk
Bird Brains Like Human Brains: Episodic Memory Processes Similar(鸟类的大脑跟人类的类似：插入式记忆方式类似)——鸟类不仅能够记住在哪，也能记住什么时间隐藏的食物，食物的类型甚至是挖出较少的容易腐坏的食物，例如它们最喜欢吃的蚯蚓，如果长时间不挖出就会腐烂（Clayton and Dickinson 1998）。灌丛鸦的研究(Aphelocoma californica)第一次展现了除人以外的其他动物的插入式，或基于事件的记忆的实例。这种类型的记忆被称为“精神的时间旅行”，因为它包括过去发生过事件的心理表象。为了想起你把车钥匙放在那里了，你也许会“看到”你走进房间的前一个晚上把钥匙放在了桌子上。以前的工作表明鸟类可以回忆它们储存的食物类型和储存地点，即使没有感觉线索例如气味和地标。但是情景记忆对它们做出寻找的决定是至关重要的。在研究中，N. S. Clayton (Univ. of California-Davis) & Anthony Dickinson (Cambridge Univ.)让灌丛鸦储藏它们喜欢的食物（wax worms，蠕虫）在一个装满沙子的托盘的一边，另一边藏花生。即使Jays在四个小时后取回了蠕虫，但是鸟也知道蠕虫会腐烂从而避免吃老蠕虫而去吃花生。
Half-asleep birds choose which half dozes（半睡的鸟决定那一半睡）—鸟类真的是正如字面所说的是“Half-asleep”——一个脑半球休息另一半保持警惕。两个脑半球通过降低脑电波轮流陷入睡眠状态。睡着的脑半球控制眼睛闭上，同时保持清醒的脑半球眼睛睁开保持警惕。鸟类当然也可以让两个脑半球同时休息，Rattenborg et al. (1999)让绿头鸭小睡排成（napping）一列。鸟群数十年的研究引导研究者去猜测在更加易受攻击的睡着的鸟群的外面一定有警惕者。果真，外面的鸟更倾向与保持眼睛的睁开。绿头鸭紧紧的抱住内部的一片区域，这表明没有特定的凝视方向。同时，在一列的末端假寐，一半脑休息，一半保持警惕而不是完全放松下来，外面的绿头鸭比靠近里面的更倾向这么做。四只鸭子成一行，16只鸭子轮流通过这个位置。研究者发现外面的半睡的鸭子32%的时间在小睡，相对应的里面的鸭子12%的时间在小睡。“我们认为这是不同脑区同一时间实现睡眠和清醒动物行为控制的第一证据，”研究者说。这个结果有力的支持了长期的推论，即只让单个脑半球陷入睡眠状态成为生物警惕捕食者的重要手段。动物们更广泛的倾向于只睁开一只眼睛。半睡眠状态也许是有用的，这也仅仅是在鸟类和像海豚、鲸鱼、海豹和海牛这样的水生哺乳动物中存在。可以推测，保持一个半脑的清醒可以让一个睡着的动物浮在水面而不沉入水里，Rattenborg解释说。

迁徙时的鸟（上边）和非迁徙时鸟（下边）每个行为情势的时间比例。所有鸟在每十分钟内的睡眠/清醒情势已经平均过了：清醒（黑色）、假寐（灰色）、慢波睡眠（蓝色）以及快速眼动（REM）睡眠（红色）。注意：迁徙时的鸟所有睡眠倾向在22:30 至06:00之间全面减弱。同时跟非迁徙时相比，快速眼动睡眠在18:00 至 20:00有增强的倾向。
疲倦也不休息？——每到春天和秋天，数以亿计的鸣禽会在它们的夏季繁殖地与墨西哥，中美洲及南美洲的越冬地之间飞行数千英里。期间一些鸟在白天飞行，但大多数在夜间飞行。大多数鸟迁徙的速度——增加活动量来维持迁徙——显示睡眠的时间很短。然而野外实地观察指出这些剥夺了睡眠的飞行员在耐力、觅食、飞行控制以及沉着冷静的面对捕食者时表现并不差。这么少的睡眠情况下鸣禽是怎么做到随机应变？
Rattenborg et al. (2004)用运动探测为指标记录下白冠带鹀活动程度和录像，向它们的脑中植入传感器来监测它们的周期性睡眠类型。脑记录显示出周期性不同的结果：候鸟睡眠的时间比非候鸟少三分之二，而且不久它们就陷入快速眼动睡眠（睡眠的做梦阶段，特征是快速的眼动）。认知实验——这些鸟执行一项涉及啄按一个按键来获取种子——揭示了在不迁徙状态下如果被剥夺睡眠会产生认知障碍，但是在迁徙状态下表现出一个“史无前例”的能力：不间断的缺乏睡眠的情况下还能够保持认知能力。
这个结果证实鸟在迁徙的时候很少睡眠，即使在没有录像确定鸟活动的情况下。而且我们也不清楚在迁徙精神状态下的分子机制。无论是什么机制，迁徙鸣禽缺乏睡眠的史无前例的不渗透性，需要更进一步的测试：(2004) No Rest for the Weary: Migrating Songbirds Keep Their Wits without Sleep. PLoS Biol 2(7): e221.

感觉器官

触觉器官——触觉感受器（赫氏小体，Herbst corpuscles，跟环层小体， Pacinian corpuscles是相似的）在一些鸟（如水禽、岸禽）的嘴（bill，hawk bill teeth鹰嘴齿），以及一些鸟（如啄木鸟）的舌头上分布广泛。在鸟泪的真皮层发现压力感受器（梅克尔细胞）。
赫氏小体是在鸟类中分布最广的感受器，而且在皮肤的真皮层、喙和腿中发现。赫氏小体跟嘴裂和面部的鬃毛密切相关。
格氏小体（Grandry corpuscles）只在水禽中存在而且位于嘴部真皮中。
梅克尔细胞——梅克尔神经末梢在鸟类的喙和腿等不被羽的皮肤中有发现。与哺乳动物不同，鸟类梅克尔细胞只在真皮层中而且鸟类的表皮没有任何的神经末梢。水禽（雁形目）没有梅克尔神经末梢，但是有格氏小体，这可能是改良的梅克尔神经末梢。梅克尔细胞是适应了喙和皮肤压力的机械感受器(Halata et al. 2003)。

感觉窝——雌性西滨鹬（Western Sandpiper）上嘴（Ａ）和下嘴（Ｂ），雄性西滨鹬（Ｃ，下嘴），雌性黑腹滨鹬（Dunlin）下嘴（Ｄ），雄性黑腹滨鹬（Ｅ，上嘴），以及姬滨鹬（Least Sandpiper）上嘴（Ｆ）。标尺代表１毫米。外皮已经移除，嘴经过漂白剂浸泡溶解软组织后感觉窝暴露出来。这些感觉窝中发现了高密度的赫氏小体（Nebel et al. 2005）。

一只鸭嘴上的赫氏小体。OC, outer capsule; IB, inner bulb; IS, inner space; 黑线是神经元. 放大600x (Saxon 1996).

鸭嘴的格氏小体。NF, nerve fiber，神经纤维. 两个格氏细胞, one on each side of the neuron. 放大1000x (Saxon 1996).

鹌鹑喙外皮横截面。真皮层，在表皮的下面（Ｅ）。许多的梅克尔洗吧（Ｍ），神经末梢清晰可见。(From: Halata et al. 2003)

取自鹌鹑跗跖骨皮肤梅克尔神经末梢两簇细胞团的横截面。K, keratinocyte，角化细胞; M, 梅克尔细胞胞质突出物(arrows), T, 神经末梢; S, terminal Schwann cells，末端施旺细胞 (From: Halata et al. 2003).

鸟在沙地下“感知”猎物——红腹滨鹬(Calidris canutus)把喙插进湿的沙地半厘米，不几秒的时间就能定位它们喜欢的食物(shellfish，贝类) (Piersma et al. 1998)。这种能力在实验中的到展示。实验中，研究者把石头埋在沙地里，而石头不会发出任何信号。这就靠红腹滨鹬喙对水及沙地中谷粒，石头，贝类间水流的不同来探测。试验中使用的红腹滨鹬不能再干燥的沙地中发现隐藏的石头。在喙的末端，红腹滨鹬有由10 到 20个赫氏小体形成的簇群。这些簇群对不同的压力敏感。当这些鸟把它们敏感的喙浅插进沙地的时候会产生由沙砾之间水的惯性形成压力波。这种模式能够暴露出比沙砾大的物体。鸟嘴快速的上下运动松开沙砾，使沙砾变得更加紧密。沙砾挤出水的空间造成物体表面残余压力的增加。这些鸟本地化能力的本质意味着，红腹滨鹬不能在沙地中分辨石头和贝类。这解释了为什么它们几乎不会在有石头的沙地里找食物，不管那里的贝类资源多么丰富。
沙禽等一些其他的鸟在沙洲上觅食。

新西兰鸟类的面部刚毛。（A）新西兰知更鸟（Robin）, Petroica australis ；(B) 缝叶吸蜜鸟，Notiomystis cincta；（C）新西兰扇尾鸽（Fantail），Rhipidura fuliginosa ；(D) 斑布克鹰鸮，Ninox novaezealandae ；(E)几维鸟，Apteryx mantelli。比例尺5mm。

四种鸟的面部刚毛淋巴以及相关的赫氏小体：(A)新西兰知更鸟；(B)新西兰扇尾鸽；(C) 斑布克鹰鸮；(D)几位鸟。黑色箭头指的是赫氏小体；黑色的星指的是神经束，白色的星指的是肌肉。
Morphology, histology, and possible functions of facial bristles面部刚毛的形态学，组织学以及可能的功能——结构生物学知识能够帮助我们提出功能假设。我们对鸟类面部刚毛（bristle feather）的组织结构和功能所知甚少。Cunningham et al. (2011)研究了新西兰当地五种主要的食虫鸟面部刚毛的形态学和组织学，以及做出功能推断，包括Brown Kiwi, Morepork, Hihi, New Zealand Robin, and New Zealand Fantail。
物种间根据身体尺寸矫正后的平均刚毛长度是相似的。不同类群间长在头部和上嘴裂的刚毛通常是最长的。扇尾鸽下嘴裂上的刚毛是这五种鸟中最长的，同其他鸟相比也是长的。几维鸟是唯一的在前额长有刚毛的鸟，跟其他种的上嘴裂刚毛及扇尾鸽下嘴裂刚毛在长度上是相似的。在所有的刚毛相连的淋巴中都发现了赫氏小体（震动和压力敏感的机械感受器）。同昼行旷栖（open-nesting）鸟相比，夜行的和洞栖的鸟有更密集的封装在一起的触觉小体（encapsulated corpuscle）。这些结果表明了鸟类面部刚毛通常在不论是夜行还是昼行的鸟中有触觉功能。在捕食过程中，在飞行中收集信息，晚上在洞巢及地上调整飞行姿态，甚至在捕食探测方面起到作用。
Smell (olfaction):
基于鼻腔上皮
传统上认为鸟类的嗅觉能力很有限（因为他们的嗅球比较小），但大多数鸟能闻和使用气味而且一些鸟的嗅觉非常发达，包括土耳其秃鹰（Turkey Vultures），几维鸟和许多的海鸟（信天翁，海燕，海鸥）

野鸭的鼻腔（比例尺1cm）。nar = 鼻孔（naris），ros co = 腹鼻甲（rostral concha），mid co = 中鼻甲（middle concha），caud co = 尾鼻甲，ch – choana鼻后孔（鼻咽腔的开始），a o sin ost – ostium（鼻窦的开始），vest = 鼻前庭（鼻腔前部），vom = 犁骨，Ram med nas = 眼神经分支，n l du ost = 泪管的开始(Figure from Witmer 1995)。尾鼻甲部分的鼻甲骨(如下图中所示)。

White-chinned Petrel
鹱形目的解剖特征表明他们的嗅觉应该进化的很好。雪海燕鼻甲骨结构复杂，表面积很大。有丰富嗅细胞的嗅上皮附在其上（浅绿色）。海鹦的鼻子相对小而且嗅上皮面积小。鹱形目通常又被叫做“管鼻类”海鸟，因为它们突出的结构，在一个White-chinned Petrel的侧面轮廓可以清楚地看到。它们也有管控嗅觉增大的脑结构(Nevitt 1999)。

大嘴乌鸦（英文名Jungle Crow，Corvus macrorhynchos）的鼻腔。
（A）大嘴乌鸦的头部（移除头盖骨和眼球后）。比例尺=10mm。（B）左右嗅神经束独立的投射到大脑。L和R分别为左右。比例尺=10mm。（C）鼻腔的矢状面（sagittal）和冠状面(coronal)三位结构计算机断层扫描（CT）图像。矢状面白色的小箭头(a–c)指出了横向CT扫描经过的位置。比例尺=10mm。（D和E）喙末端鼻腔横断面（D）和上颚鼻甲（MC）中段（E）。黑色箭头（C和D）指的是MC的喙末端。比例尺（D）=1mm。Ce, cerebrum; st, olfactory septum (From: Yokosuka et al. 2009)

嗅上皮感觉神经元探测气味并且向嗅球传导脉冲（僧帽细胞，mitral cells）。脉冲从嗅球传递到脑的其他区域（嗅结节）这里进行气味的实际感知(Figure from: Firestein [2001])。

DMS and seabird foraging（DMS和海鸟的觅食）——DMS（二甲基硫醚）和其他的一些挥发性信息化学物质在水生营养相互作用的功能。(a)悬浮饲养的桡足动物（mesozooplankton）产生在微型浮游动物便面取食水流使边界层变形。这一层富含信息化学物质，如DMS（由细菌代谢死掉的浮游生物产生）。(b)植物和微型浮游生物产生更多的DMS，并且由微型浮游生物周围产生循环阴影表现出来。高等浮游动物会在捕食浮游动物时利用这样的信息化学物质。虚线指的是营养交互模式在微型浮游动物的消极作用和对浮游植物的间接积极作用。(c,d) 来自被捕食浮游生物信息化学物质的积累(d)对正在迁移的浮游动物提供化学线索[（C）中单个的点]。局部上升流（Local upwelling）产生的生物活跃（有点的区域）的区域，这些区域增大了DMS以及其他挥发性信息化学物质海洋—空气的通气量。化学梯度作为给海鸟提供方向线索的研究结果The resulting chemical gradient serves as a directional cue to seabirds (Pohnert et al. 2007)。

9中鸟嗅亚基因的数量估计在107—667之间。哺乳类的基因组中类似的嗅亚基因值更高（600-667，红原鸡，几维鸟和鸮鹦鹉）。(Image source: Wikipedia)
A well-developed sense of smell in birds?鸟类的嗅觉发育良好？——在脊椎动物中，嗅觉是通过嗅上皮上感觉神经元的嗅觉感受器（ORs）调解的（不是调节！这是对信号调制解调的意思）。相比较而言，基因组的研究表明哺乳类嗅觉的敏锐性明确地与它们基因组中编码的发挥功能的OR基因的数量以及比例有关。同比哺乳动物而言，我们对鸟类的嗅觉所知甚少。这是因为，广泛的认为鸟类主要依靠视觉和听觉输入。Steiger et al. (2008)发现属于七个不同目的九种鸟(Blue Tit, Cyanistes caeruleus; Black Coucal, Centropus grillii;