神经系统临本J.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,医学生理学教研室,蒋 绍 祖,神经系统的功能,Function of the nervous system,概述,神经系统,（,图,）,中枢神经系统：脑和,脊髓,周围神经系统：脑和,脊髓以外的部分,功能：,调节生理功能、适应内外环境、维持生命活动。,第一节 神经系统功能活动的基本原理,一、神经元和神经胶质细胞,神经细胞（神经元）：构成神经系统结,构和功能的基本单位。,神经胶质细胞（胶质细胞）：具有支持、,保护、和营养神经元的作用。,（一）神经元,（,图,）,1,、神经元的基本结构和功能,神经元,胞体：,神经元代谢与,营养中心,树突：接受冲动，,传向胞体。,突起,轴突：将冲动由胞,体传向轴突。,主要功能：接受和传递信息；,综合分析。,神经纤维,2,、神经纤维的功能和分类,轴突和感觉神经元的长树突外面包有,髓鞘或神经膜,，便成为,神经纤维,。分,有髓鞘,神经纤维和,无髓鞘,神经纤维。,其主要功能是,传导兴奋,。即,神经冲动,。,冲动传导速度的影响因素,（,图,）,（,1,）有无髓鞘，髓鞘厚度,V,有,V,无,，跳跃式传导,（,2,）神经纤维的直径,V,直径大,V,直径小,，与内阻有关,传导速度（,/s,）,直径（,um,）,(,r/R=0.6,时最快,),（3）温度,：,V,温度高,V,温度低,如低温麻醉,(,神经传导阻滞,),神经纤维传导兴奋的特征,完整性：,结构和功能的完整；,绝缘性：,神经干内的神经纤维互不干扰；,双向性：,可向兴奋点两侧传播，但整体内由于,突触,的存在，可只有传入和传出。,相对不疲劳性：,可连续兴奋数小时或十几小时，不衰减、不疲劳。但有突触传递则易出现疲劳。,不衰减性,神经纤维的分类,根据神经纤维兴奋传导速度的差异分：,A,(,、,、,、,),、,B,、,C,根据传入神经的直径与来源分：,、,、,、,3.,神经纤维的轴浆运输,轴浆运输：,借助,轴浆,流动在胞体与轴突末梢之间,运输物质,的现象。,结扎神经纤维后，在结扎处的两侧均有,物质堆积（肿胀）；,切断轴突后，不仅远端,变性，,近端也出现变性。,顺向轴浆运输,:,自胞体向轴突末梢的运输。,快速轴浆运输：运输速度较快，,300-400mm/d,如：线粒体、含递质的囊泡、分泌颗粒等。,慢速轴浆运输：运输速度慢，为,1-12mm/d,逆向轴浆运输,:,自末梢向胞体的运输,（,由动力蛋白完成）,如,神经营养因子、狂犬病病毒、破伤风毒素,等的运输。,顺向快速轴浆运输模式图,驱动蛋白沿微管运输细胞器图,4.,神经的营养性作用,神经对支配组织的作用：,(1),功能性作用,：,如肌肉收缩、腺体分泌；,(,图,),(2),营养性作用,：,分泌营养性因子,持续地调整所支配组织的,内在代谢活动,，影响其,持久性的结构、生化和生理功能,。,实验证据,：,神经切断；脊髓灰质炎。神经所支配的肌肉糖原合成减慢、蛋白加速分解、肌肉萎缩；,麻醉药可影响神经冲动传导，但不影响神经所支配组织的内在代谢活动。,相反：,神经所支配的组织（肌肉）和星形胶质细胞能产生,神经营养性因子,（,NT:,NGF,BDNF,NT-3,NT-4/5,NT-6),营养神经元。,(,二,),神经胶质细胞（,图,）,数量：,1,万亿,-5,万亿，为神经元的,5-50,倍。,特征：,分布广泛；有突起,但无树突和轴突之分；不形成化学突触；不产生动作电位。,中枢：,星形、少突、小胶质细胞,外周：,Swann cell,卫星细胞,功能：,1.,支持和引导神经元迁移,2.,修复和再生作用,:,可变为巨噬细胞，清除、填充；,3.,免疫应答,作用,：,递呈抗原,；,4.,形成髓鞘和屏障的作用,(,图,),5.,物质代谢和营养性作用,NGF,等,6.,稳定细胞外,K,+,：,通过钠泵将过多的,K,+,泵入胞内；,7.,参与某些活性物质的,代谢,小结（神经元和神经胶质细胞）,神经元,神经胶质细胞,基本结构特点,功能,概念,顺向和逆向轴浆运输,构成,分类（有无髓鞘）,功能,影响传导速度的因素,传导兴奋的特征,神经元的一般结构和功能,神经纤维的功能和分类,神经纤维的轴浆运输,神经的营养性、功能性作用（,概念,）,神经营养因子,特征,功能,二 突触传递,突触传递：,是神经系统中信息交流的一种重要方式。,突触,：,神经元之间,和,神经元与效应细胞,间相互联系与信息传递的特化结构和区域。,（,图,）,突触分类：,包括化学性突触和电突触等。,化学性突触,电突触,定向突触,非定向突触,以神经递质为信息传递媒介。,以局部电流为信息传递媒介。,1,、经典,突触传递,(1),突触结构：,突触前膜(7,nm),突触间隙(20,nm),突触后膜(7,nm),(2),突触类型,(,图,),轴突,树突式、轴突,胞体式、轴突,轴突式。,其它：,树突,-,树突、树突,-,胞体、树突,-,轴突等,串联性、交互性、混合性突触,(3),突触传递的过程：,电-化学-电的传递过程,突触前神经元兴奋,突触前膜去极化,前膜的电压门控式,Ca,2+,通道打开,胞外,Ca,2+,进入突触前膜,神经递质释放,递质在,突触间隙内,扩散,与后膜上的特异,受体,结合,后膜上某些离子通道开放,某些离子进入胞内,突触后膜,去极化或超极化,。,轴浆内,Ca,2+,升高引起,递质,释放过程,:,动员,(,蛋白磷酸化,突触囊泡,游离,),摆渡,(,小,G,蛋白,Rab3,协助,),着位,(,突触囊泡,蛋白和靶蛋白结合,),融合,(,突触,结合蛋白变构,),出胞,(,融合孔,),(4),突触后电位：,指突触后膜上的电位变化。,兴奋性递质,Ach,突触后膜受体,Na,+,K,+,局部膜去极化,突触后膜受体,EPSP,1,、兴奋性突触后电位（,EPSP,）,在递质作用下，突触后膜的,膜电位,发生,去极化,改变，使突触后神经元的兴奋性升高。,慢,EPSP,常由膜的,K,+,电导降低而产生。,2.抑制性突触后电位,抑制性递质,突触后膜,Cl-,内流,膜超极化,IPSP,在递质作用下，突触后膜的膜电位产生,超极化,改变，使突触后神经元,兴奋性下降,。,慢,IPSP,常由膜的,K,+,电导增高而产生。,（,5,）突触后神经元的兴奋与抑制,突触后膜上电位改变的,总趋势,决定于：同时产生的,EPSP,和,IPSP,的代数和。,突触后神经元一旦产生,AP,，就可由其产生部位传至,细胞体及末梢,，由此可消除神经元此次兴奋前不同程度的,去极化和超极化,，使其状态得到一次刷新。,（,6,）影响突触传递的因素,影响递质释放的因素,Ca,2+,;AP;,破伤风毒素和肉毒梭菌毒素,影响囊泡着位,；（,图,）,影响已释放递质消除,(,重摄取和酶解,),的因素,三环类抗抑郁药,抑制,脑内,NE,的末梢,重摄取；,利舍平能,抑制,交感末梢突触囊泡,重摄取,NE,，使,NE,在轴浆内酶解消耗。抑制胆碱酶,（,新斯的明、,有机磷中毒）；,影响受体的因素,受体上调或下调；药,(,毒,),物：筒箭毒碱、,-,银环蛇毒；,（,7,）突触的可塑性：,突触的形态和功能可发生较持久改变的特性或现象。它是突触传送效率的改变。,是学习和记忆产生机制的生理学基础。,强直后增强：,突触前末梢在接受一,短串高频刺激,后，,突触后电位幅度持续增大,的现象。,机制：,强直性刺激使突触前神经元,Ca,2+,积累，末梢持续释放神经递质，突触后电位增强。,习惯化：重复,给予,较温和的刺激,时突触对刺激的反应逐渐减弱甚至消失的现象。,机制：,Ca,2+,通道失活,胞内,Ca,2+,前膜递质释放,敏感化：,重复性刺激使突触对原有刺激反应,增强和延长,，,传递效率提高,的现象。,机制：,Ca,2+,通道,开放,延长,胞内,Ca,2+,前膜递质释放，可能是突触前易化。,长时程增强：,突触前神经元在,短时间,内受到,快速重复的刺激,后，在,突触后,神经元快速形成的持续时间较长的,EPSP,增强,。,存在于,海马区域,：,学习与记忆的神经基础,机制：,突触后神经元,Ca,2+,，持续数天。,长时程压抑：,突触传递效率的长时程降低。,(1),不存在突触前膜与后膜的特化结构；,(2),不存在一对一的支配关系；,(3),曲张体,与效应器间距离大；递质扩散距离较远，传递所需时间可大于,1,s,；,(4),释放的递质能否产生效应，取决于效应器上有无相应的受体。,2.,非定向突触传递,传递特点(,图,),（,与突触性化学传递相比较,),存在于神经-心肌接头、神经-平滑肌接头,3,、电突触传递,(1),性质：是一种电传递。,结构基础：缝隙连接,；,(2),特点：,a,两神经元之间的间隙仅为2-4,nm；,b,无突触小泡，无递质，靠,水相通道蛋白,联系；,c,传递为双向性；,d,电阻低，传递速度快，无潜伏期；,e,其功能是促进同类神经元产生同步性放电。,三、神经递质和受体,1.,神经递质,:,由神经元合成，能特异作用于,突触后膜受体,，并产生,突触后电位,的信息传递物质。已知有,100,多种,(,包括胆碱类、胺类、氨基酸类、肽类、嘌呤类、气体类、脂类等,),(1),神经递质的鉴定,a,突触前神经元应具有合成,递质的前体和酶,系统，并能,合成该递质,；,b,递质贮存于,突触囊泡,内，当兴奋冲动抵达末梢时，,泡内递质,能释放入突触间隙；,c,递质作用于,受体后,能发挥生理效应；,d,存在递质失活的,酶,或其他失活方式,(,如重摄取,),；,e,有特异的受体,激动剂和拮抗剂,。,（,2,）调质的概念,神经元,还能,合成和释放一些化学物质,，它们,并不,在神经元之间直接起信息传递作用，而是,增强或消弱,递质的,信息传递作用,。,（,3,）递质共存现象,戴尔原则：,一个神经元只存在一种递质，其全部末梢只释放同一种递质。,递质共存：,可能有两种或两种以上的递质（,包括调质,）共存于同一神经元内。,（,4,）递质的代谢,包括递质的合成、储存、释放、降解、重摄取和再合成等。,递质的合成、储存：,ACh,和胺类在胞浆通过,酶促,合成，贮存于突触小泡，肽类递质合成由,基因,调控；,释放：,通过出胞或胞裂外排。,消除的方式：,酶促降解、被突触前末梢和突触囊泡,重摄取,。,2.,受体：,指位于细胞膜上或细胞内能与某些化学物质特异结合并诱发特定,生物学效应,的,特殊生物分子,。,配体：,能与受体结合的物质。,激动剂：,能与受体结合并产生特定效应的化学物质；,拮抗剂：,能与受体结合，但不产生效应的化学物质。,（,1,）受体的亚型,胆碱能受体：,毒蕈碱（,M,）受体和烟碱（,N,：,N,1,、,N,2,）受体；,肾上腺素能受体：,受体（,1,、,2,）和,受体（,1,、,2,、,3,）,（,2,）突触前受体：,又称,自身受体,，可实现负反馈控制。,（,3,）受体的作用机制：,递质受体大致分为,G,蛋白耦联受体,和,离子通道型受体,。多通过,第二信使作用机制。,（,4,）受体的浓集：在与突触前膜活化区相对应的突触后膜上有成簇的受体聚集，此处有受体的特异结合蛋白。如,GAGB,A,受体,-gephyrin.,（,5,）受体调节,亲和力：,激素与受体的结合力。,上调（增量调节）：,递质释放不足时,，受体的,亲和力与数量均增加。机制：,通过膜内的,受体蛋白,表达于细胞膜上。,下调（减量调节）：,递质分泌过多时，受体的,亲和力与数量均减少。,机制：,通过受体内化或受体蛋白磷酸化。,受体内化：,受体蛋白内吞入胞过程。,3.,主要的神经递质和受体系统,（,1,）乙酰胆碱及其受体：,在中枢，胆碱能神经元：是以,ACh,作为递质的神经元。,分布极广，如脊髓前角运动神经元、特异感觉投射神经元、脑干上行网状结构上行激动系统的各环节等。,在,外周,，胆碱能纤维：是以,Ach,为递质的神经元纤维。,全部交感神经和副交感神经的节前纤维,大多数副交感神经节后纤维,少数交感神经节后纤维（汗腺和骨骼肌）,躯体运动神经纤维,胆碱能受体：,能与,ACh,特异结合的受体。,在中枢，,参与神经系统几乎所有功能：学习和记忆、觉醒与睡眠、感觉与运动、内脏活动及情绪等多方面的调节活动。,在外周，,毒蕈碱,(,M),受体,分布于,副交感节后纤维支配的效应器细胞：,虹膜环形肌、支气管、心脏、胃肠平滑肌、消化腺、膀胱逼尿肌；,交感节后纤维支配效应器细胞：,汗腺和骨骼肌血管。,M,受体,激活后产生,毒蕈碱,(M),样作用,，,其阻断剂：阿托品。,N,受体：,产生,烟碱,(N),样作用，,N,1,分布：,神经节突触后膜的受体。,效应,:,自主神经节后神经元兴奋。,阻断剂,：,六烃季胺,。,N,2,分布：,骨骼肌运动终板膜,。效应：,引起终板电位，导致骨骼肌兴奋。,阻断剂：十烃季胺。,N1,、,N2,受体阻断剂：筒箭毒碱。,受 体,受体亚型,分布,拮抗剂,生物学效应,胆碱能受体,烟碱受体（,N,）,N1,受体（神经元型）,自主神经节突触后膜、,中枢神经元,筒箭毒六烃季铵,几乎参与神经系统所有功能,节后神经元和骨骼肌神经终板产生先兴奋、后抑制的效应。（,烟碱样作用,）,N2,受体（肌肉型）,终板膜,筒箭毒,十烃季铵,毒蕈碱受体（,M,）,M1,心脏（,M2,）,腺体（,M4,）,阿托品,产生副交感神经兴奋效应：心脏活动抑制，支气管、胃肠平滑肌和膀胱逼尿肌收缩，消化腺分泌增加，瞳孔缩小等。（,毒蕈碱样作用,）,M2,M3,M4,（,2,）去甲肾上腺素,(NE),和肾上腺素,(E),及其受体,NE,和,E,能神经元,:,以,NE,和,E,为递质的神经元,E,能纤维,:,以,NE,为递质的神经元纤维,1,）在中枢：,低位脑干：中脑网状结构、脑桥的蓝斑延髓的网状结构的腹外侧部分,其纤维上行投射到皮层、边缘前脑、下丘脑；下行到达脊髓后角、侧角、前角的纤维。,2,）在,外周,：,大多数交感神经节后纤维（除支配汗腺、骨骼肌血管外）,肾上腺素能受体：,能与,E,和,NE,结合的受体。,在中枢，,NE,参与心血管、精神情绪、体温、摄食和觉醒等方面的调节。在外周，,NE,对,受体作用较强、对,受体弱，,E,则相反。,心肌有,受体,，血管有,、,受体,，皮肤、肾、胃肠有,受体,，骨骼肌和肝脏有,受体,。,1）,受体,：,NE,与,受体(,1,受体,)结合产生的平滑肌效应,以兴奋为主,，如：血管收缩，子宫收缩，扩瞳肌收缩，瞳孔散大等；但也有,抑制性,的，如小肠舒张为（,2,受体,）。,2,）,受体,：E,与,心肌,1,受体作用,产生,兴奋；,NE,与,受体(,2,受体,)结合产生的平滑肌效应以,抑制为主,，如：血管、子宫、小肠、支气管等舒张；与,3,受体,促进脂肪分解。,受 体,受体亚型,分布,拮抗剂,生物学效应,肾上腺素能受体,受体,1,受体,中枢神经元,多数血管、,子宫平滑肌,瞳孔括约肌,小肠,2,受体激动剂:,可乐定,酚妥拉明、,哌唑嗪,中枢,NE,神经元主要与心血管活动、情感、体温、摄食、觉醒有关；中枢,E,神经元主要与心血管活动有关,子宫、血管、瞳孔括,约肌收缩；,小肠平滑肌舒张。,2,受体,（,为突触前膜受体,）,酚妥拉明、育亨宾,受体,1,心脏,部分血管,呼吸道,胃肠道,脂肪组织,普奈洛尔,(,心得安,),倍他乐克,阿提洛尔,(,心得宁,),心脏活动增强；,子宫、胃肠、支气管、部分血管平滑肌（,骨骼肌的血管,）,舒张，,脂肪分解,2,普奈洛尔,(,心得安,),丁氧胺,(,心得乐,),3,图,（,3,）多巴胺（,DA,）及其受体,DA,：,主要存在于中枢（黑质,-,纹状体、中脑边缘系统、结节,-,漏斗部；）,受体：,已克隆出,5,种,DA-R,。为,G-,蛋白耦联受体,（,4,）,5-HT,及其受体,5-HT,：,存在于中枢：中缝核内及上行投射到纹状体、下丘脑等以及下行到脊髓背角、侧角、前角。,受体：,共有,7,种受体，另外每种受体又有不同的亚型；,5-HT,3,-R,为离子通道，其余为与,G-,蛋白耦联受体。,（,5,）氨基酸类递质及其受体,递质,分布：中枢神经元；,种类：,兴奋性氨基酸：,谷氨酸、门冬氨酸；,抑制性氨基酸：,GABA,、甘氨酸,谷氨酸的受体分型,促代谢型受体,属于,G,蛋白耦联受体，在海马和小脑可能参与突触的可塑性活动；,促离子型受体,海人藻酸受体,，,AMPA-R,，,NMDA-R,。,-,氨基丁酸（,GABA,）,GABA-R,分类（与谷氨酸一样）,亲代谢型受体（,GABAB-R,）：由,G-,蛋白介导,;,亲离子型受体（,GABAA-R,）：,Cl-,通道,（,6,）神经肽及其受体,速激肽,:,P,物质、神经肽,A,、,、,、,神经激肽,A,、神经激肽,B,。,受体：,NK-1,、,NK-2,、,NK-3,P,物质作用：,慢痛传入：调质；,阿片肽：,-,内啡肽,、,脑啡肽,、,强啡肽,、,内吗啡肽。,受体：,、,和,受体，均为,G-,蛋白耦联,脑,-,肠肽：,CCK,、,VIP,、胃泌素、神经降压素、甘丙肽、胃泌素释放肠肽等。,下丘脑调节肽和神经垂体肽。,小结（突触传递）,突触的概念、分类,几类重要突触,微细结构,分类（连接方式）,传递过程,（,C,a,2+,触发递质释放）,突触后电位（,分类、概念、机制,）,突触后神经元的兴奋及抑制,影响突触传递的因素,突触可塑性,经典的突触传递,非定向突触传递,电突触传递,概念、鉴定、共存、代谢,神经调质,神经递质和受体,神经递质,受体,受体、激活剂、拮抗剂、上调、下调,Ach,及其受体,NE,和,E,及其受体,四、反射活动的基本规律,(,一,),反射的概念和分类,*概念：,中枢神经系统参与下，机体对内、外环境变化作出的规律性应答。反射是神经活动的基本方式。,*分类：,非条件反射和条件反射,食物,唾液分泌,(,非条件刺激,),非条件反射,条件刺激,条件反射,铃声,唾液分泌,（无关刺激）,（二,),反射的中枢控制,单突触反射,在传入神经元和传出神经元之间，即在中枢只经过,一次突触,传递的反射；,腱反射,多突触反射,在传入神经元和传出神经元之间，即在中枢只经过,多次突触,传递的反射；,在整体情况下，各种反射均需要中枢的多级整合。反射活动才能具有更高,复杂性和适应性。,反射的基本过程,感受器：接受刺激,传入,N,中枢,:,分析、整合：初级、高级,传出,N,内分泌腺,效应器,反射弧,是反射的基本结构和基本单位。,（三）中枢神经元的联系方式（,图,）,1.,单线式联系,:,视锥系统,2.,辐散联系：,使,一个神经元的兴奋,引起许多神经元的同时,兴奋或抑制,。在感觉传导,途径上多见。,3.,聚合联系：,使许多不同作用的神经元,兴奋和抑制,在同一神经元上发生,整合,。在运动传出途径中多见。,4.,链锁式：,可在空间扩大作用范围。,5.,环状联系：,通过轴突侧支与中间神经元相连，中间神经元反过来再与该神经元发生突触联系，构成闭合环路。环状联系可引起正反馈（,后放现象,）或,负反馈,（兴奋及时终止）。,（四）中枢兴奋传播的特征,1,、单向传播,:,从突触前膜到突触后膜,2,、中枢延搁,:,一个突触需,0.3,0.5,ms;,3,、兴奋的总和,:,时间性总和和空间性总和,;,4,、兴奋节律的改变,:,反射活动中，传入与传出神经冲动的频率不同,;,5,、后发放,:,刺激停止，传出神经仍然发放冲动，因神经元间的环状联系及中间神经元的作用,;,6,、对内环境变化敏感和易疲劳,:,机体缺氧、,CO,2,和,H,+,和药物等因素均可影响递质的合成与释放，改变突触的传递能力。,（五）中枢抑制和中枢易化,兴奋与,抑制是,中枢的基本活动过程，均为主动过程。,1、突触后抑制,*产生：抑制性中间神经元兴奋,，释放抑制性神经递质，使突触后神经元产生,IPSP,，,发生抑制。,*分类：,根据中间神经元的功能与联系方式不同分为：,侧支性抑制,回返性抑制,（1）传入侧支性抑制（也称交互抑制）,图,定义,：一个传入神经元兴奋一个中枢神经元的同时，经侧支兴奋另一个抑制性中间神经元，进而使另一个神经元抑制。,(,伸肌反射,),意义,：使不同中枢之间的反射活动协调。,（2）回返性抑制,定义,：兴奋从一中枢发出后，通过,反馈环路,，再抑制原先发动兴奋的神经元及邻近的神经细胞，为一典型的反馈抑制。,意义：,使神经元的活动及时终止，也促使同一中枢神经元之间的活动步调一致。,2.,突触前抑制(,图,),*,概念：通过改变,突触前膜,的活动而使突触后神经元产生,抑制,的现象。,*,结构基础：,轴突,轴突式突触,。,*,存在部位：多见于感觉传入途径,*,意义：控制从外周传入中枢的感觉信息，使感觉更加清晰和集中。,轴突,B,先（,+,）末梢释放,(GABA),与轴突,A,末梢,(GABA,A,）受体结合,轴突,A,再兴奋时，末梢产生的,AP,轴突,A,末梢释放的,兴奋性递质,运动神经元上的,EPSP,末梢,A,产生去极化（,Cl,-,电导,）,Ca,2+,内流,3.,突触后易化,表现为,EPSP,总和。,突触后膜去极化，使膜电位靠近阈电位水平，在此基础上出现一个刺激，较容易达到,阈电位水平,而爆发,动作电位,；,4.,突触前,易化,结构基础如,突触前抑制,，只不过到达,A,末梢的,AP,时程延长，递质释放增加，使,EPSP,增大。,小结（反射活动的基本规律）,反射的分类（条件和非条件反射）,反射的中枢控制,中枢神经元的联系方式,中枢兴奋传播的特征,中枢抑制和中枢易化,单向传播,中枢延搁,兴奋的总和,兴奋节律的改变,后发放,对内环境变化敏感和易疲劳,传入侧枝性抑制,回返性抑制,突触后抑制,突触前抑制,突触后易化,突触前易化,感觉形成的三个环节：,特定的感受器,特定的传入神经,特定的中枢部位,内容：,一、躯体感觉,二、内脏感觉,三、特殊感觉,第二节 神经系统的感觉分析功能,Sensory Function of Nervous System,一、中枢对躯体感觉的分析,(,延髓薄束、楔束核,),（一）感觉的传入通路（,图,）,由三级神经元组成：,第一级神经元：,后根神经节 脑神经节,第二级神经元：,脊髓后角 脑干的有关神经核,第三级神经元：,丘脑的感觉接替核,大脑皮层,(,中央后回,),中间,N,运动,N,完成反射,（,1,）深感觉传入通路：,传导精细触觉、肌肉本体感觉和深部压觉的神经纤维,A,纤维,同侧后索上行,延髓下部薄束核、楔束核换元,第二级神经元发出纤维交叉到对侧,内侧丘系,丘脑（特异感觉接替核：,后外侧腹核,）。,上行系统有,后索,（脊髓）或内侧丘系（,脑干,）。,特点：,先上行，然后在,延髓下部,的,薄束核和楔束核,处,交叉,到,对侧。（,图,2,）,1.,丘脑前的传入系统（,图,1,）,（,2,）浅感觉传入通路：,传导痛觉、温度觉和轻触,特点：先交叉后上行,。,（,图,1,）,脊髓半横断效应：,浅感觉障碍在对侧，深感觉障碍、,运动障碍,在同侧。（,图,）,脊髓空洞症：,轻度：痛、温觉受损，轻触觉正常（即感觉分离现象）；重度：双侧痛、温觉与触觉均障碍。,A,A,/C,纤维,第二级神经元,中央管前交叉至对侧,前外侧系,脊髓丘脑侧束（,传导痛觉、温度觉,）,脊髓丘脑前束（,传导粗触-压觉,）,丘脑的髓板内非特异感觉接替核,丘脑的特异感觉接替核,脊髓后角换元,（,3,）头面部的感觉传导路,触觉、本体感觉的传入冲动,三叉神经主核、中脑核中继换元,痛觉、温度觉的传入冲动,三叉神经脊束核中继换元,发出第,级纤维越至对侧三叉丘系丘脑后内侧腹核,深、浅感觉,传入系统内的上行纤维在脊髓内呈一定的空间分布后索内从内到外依次为,骶、腰、胸、颈；,而在前外侧索则为,颈、胸、腰、骶。,髓外肿瘤，先出现骶腰,痛温觉,缺失；髓内肿瘤，先出现颈胸,浅感觉,缺失；,（,图,）,2,、丘脑的核团,丘脑,是感觉传导,的,总换元站，,对,感觉,进行粗略,分析与综合。,第一类细胞群：特异感觉接替核,功能：,接受第二级感觉投射纤维，换元后投射到大脑皮层,特定感觉区,；,分布：,后腹核,是躯体感觉的中继站,。,躯干四肢的纤维,后外侧腹核：,足部,最外侧部，,上肢,内侧部；,头面部感觉,三叉丘系后内侧腹核；,视觉,外侧膝状体；,听觉,内侧膝状体。,（,图,）,第二类细胞群：联络核，,接受来自特异感觉接替核和其它皮下中枢的纤维，换元投射到,大脑皮层的特定区域。,功能：与各,种感觉在,丘脑和,大脑皮层的联系协调有关。,分布：,丘脑,前核参与,内脏,活动的调节；,丘脑,外侧核参与,运动,调节；,丘脑,枕核参与,视听,等感觉的功能联系；,第三类细胞群：髓板内核群，,主要有,中央中核、束旁核、中央外侧核等,。,功能：经,多突触换元接替,弥散,地投射到整个大脑皮层，改变和维持大脑皮层,觉醒,状态。,（,图,）,3,、感觉投射系统,由丘脑投射到大脑皮层的,感觉投射系统,，据其特征的不同分成两类：,（1）特异投射系统(,图,),概念：,丘脑,特异感觉接替核,及其投射到大脑皮层的神经通路,（,联络核,也属特异投射系统,）。,各感觉纤维,脊髓和低位脑干,感觉接替核(第一、二类核团),发出纤维投射到大脑皮层,(,止于,层，形成丝球结构，构成突触联系,),的特定感觉区。,特点：,外周感受区域,与,大脑皮层感觉区,之间成,点对点,的投射关系。,功能：,引起特定的感觉，并,(,通过中间神经元与大锥细胞构成突触联系,),激发大脑皮层发出神经冲动。,（2）非特异性投射系统(,图,),概念：,丘脑非特异投射核,及其投射到大脑皮层的神经通路。,各感觉纤维,脑干,发出许多,侧支,脑干网状结构,多次换元,丘脑,髓板内核群,弥散地投射到大脑皮层,(,与各层内神经元的树突构成突触联系,),的广泛区域。,特点：,不具有点对点的投射关系。,功能：,维持和改变大脑皮层的兴奋状态。,脑干网状结构上行激活系统,在脑干网状结构内存在具有上升唤醒作用的功能系统。,由于该系统是多突触接替的系统，所以易受药物的影响（如麻醉药、安定等）而发生传导阻滞。,特定感觉区,点对点投射,丘脑,感觉接替核,脑干,脊髓后角,脊神经节,感受器,功能,引起特定感觉,(,脑干网狀结构上行激活系统,),维持与改变皮层的兴奋狀态,侧支 脑干网狀结构,（,多次换元,）,丘脑,髓板内核群,弥散地投射,皮层的广泛区域,特异投射系统 非特异投射系统,二、中枢对内脏感觉的分析,1,、传入神经通路：由,交感和副交感神经传入；其,胞体,位于,C,7,-L,2,和,S,2,-,4,后根神经节,及第,、,、,对脑神经节,内。沿,脊髓丘脑束和感觉投射系统,到大脑皮层。,2,、皮层代表区：,混杂于,体表感觉区,、运动辅助区和边缘系统等部位。,特点：,投射区小且不集中，故内脏感觉定位不准。,三、大脑皮层的感觉代表区,躯体感觉代表区,（包括,体表感觉区和,本体感觉区,）,1体表感觉代表区（,图,）,第一感觉区（,S,）,:,位于中央后回（,3-1-2,区,）。,感觉投射,规律,：,a,交叉投射，但头面部的投射为双侧；,b,投射区域的大小与体表感觉分辨精细程度有关；,c,投射总的安排为倒置，但头面部为立正。,投射排列规律：中央后回从前到后依次接受肌肉牵张感觉,(3a,区,),、慢适应感觉,(3,区,),、快适应感觉,(1,区,),以及关节、骨膜、筋膜等感觉,(2,区,),感觉柱（,图,）,细胞以,纵向的柱状排列,构成感觉皮层的最基本功能单位。一个细胞柱兴奋，相邻的受抑，形成,兴奋和抑制,镶嵌模式。,感觉皮层具有可塑性：,肓人在接受触觉和听觉刺激时，其视皮层的代谢活动增加。,第二感觉区（,S,）:,大脑外侧沟的上壁，由中央后回底部延伸到脑岛的区域。,（,图,）,投射规律：,双侧性；正立的；投射区面积较,S,小；,特点：,定位不明确，仅是粗糙分析。,切除后不会产生感觉障碍。,2、本体感觉代表区：中央前回(4区),投射特点：,该区是主要运动区，也是肌肉本体感觉投射区。主要接受从小脑和基底神经节传来的反馈投射，与随意运动有关。,四、躯体感觉,1.,本体感觉：,是指来自,肌肉、肌腱和关节,等组织，主要对,躯体的空间位置、姿势、运动状态和方向的感觉。,经脊髓,后索,上行，大量传入冲动进入,小脑，疾患时也可出现共济失调；,但有些冲动则经,内侧丘系和丘脑,投射到大脑皮层的,本体感觉,区，参与协调躯体运动。,2.,触,-,压觉：,感受器呈点状分布，且分布不均。,经内侧丘系传导的,精细触,-,压觉,与刺激的具体定位、空间和时间的形式等有关。,经脊髓丘脑束传导的,粗略触,-,压觉,仅有粗略定位的功能。,3.,温度觉：来自丘脑的温度觉投射纤维除达中央后回外，还投射到同侧的岛叶皮层。,特点,:,包括冷、热觉，属浅感觉；感受器呈点状分布，不均，,冷感受器多于热感受器；,感受器适应,2040,0,C,3046,0,C,，,热感受器激活而放电；,46,0,C,热感觉消失 痛觉,1030,0,C,，,冷感受器激活而放电。,五,.,痛觉,概念：,是一种与组织损伤或潜在的伤害相关的不愉快的主观感受和情感体验；,意义：,具保护意义，为机体提供受到伤害的警报信号，使机体迅速作出逃避或防御反应。,痛觉感受器：,又称,伤害性感受器,为,游离神经末稍，,慢适应感受器。,它没有特异性的适宜刺激。,感受器分类：,机械型、机械温度型、多觉型。,传入神经：,A,、,A,和,C,类,致痛物质：,K,+,、,H,+,、,5-HT,、缓激肽、,PG,、,P,物质,痛觉分类：躯体痛（,体表痛、深部痛,）痛和内脏痛（,体腔壁痛、牵涉痛,）,1,、躯体痛,（,1,）体表痛,:,快痛：,刺激后发生快，消失快，是一种,尖锐而定位清楚,的,“,刺痛,”,，,是由,A,类纤维传导,(,至,S,、,S,),。,慢痛：,一种定位不清的,“,烧灼痛,”,，,在刺激后,0.5-1.0,秒才感觉，持续时间长，并伴有,情绪反应,及心血管和呼吸等变化，,由,C,类,纤维传导,(,至扣带回,),。,（,2,）深部痛：发生在骨、关节、骨膜、肌腱、韧带和肌肉等处的痛感，表现为慢痛，,定位不明确，可伴有恶心、出汗和血压的改变。,深部痛反射性引起骨骼肌收缩局部缺血疼痛加剧,(,致痛物质,:Lewis P,因子,-?K,+,),2,、内脏痛：,(,常有体腔壁痛和牵涉痛,),（,1,）内脏痛特点：（,比较,）,定位不准确、对刺激分辩力差；,缓慢、持久，属于,慢痛,；,对牵拉、缺血、痉挛等刺激敏感；对切割、烧灼不敏感，,引起不愉快情绪；伴恶心、呕吐、心血管、呼吸活动改变。,可伴有,牵涉痛,。,（,2,）体腔壁痛,内脏疾患引起邻近体腔壁,浆膜,受到刺激或骨骼肌,痉挛,而产生的,疼痛。,与躯体痛相似。由膈,N,、肋间,N,、腰上部脊,N,传入。,（,3,）牵涉痛,某些内脏疾病常引起远隔的体表部位,感觉疼痛,或,痛觉过敏,的现象。,心,-,左肩,/,上臂；膈,-,肩上部；胆,-,右肩,产生机制：,（,图,）,会聚学说,:,某体表部位躯体痛的传入纤维与患病内脏的传入纤维会聚到脊髓同一水平的同一后角神经元。,易化学说,:,传入纤维到达后角后换元的部位很靠近，患病内脏的传入冲动可,提高体表感觉神经元的兴奋性。,六、中枢对特殊感觉的分析,（一）视觉：,1.,传入通路与皮层代表区：,来自两鼻侧,视网膜的视神经纤维,交叉,，,来自两颞侧,视网膜的视神经,不交叉,（,即鼻侧交叉，颞侧不交叉,）；,外侧膝状体,枕叶,皮层内侧面的距状沟上、下缘。,（,图,）,2.,中枢对视觉的分析,视网膜神经节细胞轴突,外侧膝状体,枕叶具有点对点关系。,浅表,4C,层细胞,产生移动的、位置的、立体的视觉；,深部,4C,层细胞,产生颜色、形状、质地和微细结构的视觉；,方位柱：,最佳感受方向相差,5,0,-10,0,。,（二）听觉,通路：,听神经,同侧耳,蜗神经核换元,交叉,（少数不交叉）到,对,（同）侧,上橄榄核,外侧丘系（或经下丘）,内侧膝状体,颞叶,代表区：,颞叶皮层的颞横回和颞上回(,41、42区,),投射特点：,听觉的投射是双侧性的；,耳蜗底部(高频声感)投射到听皮层前部；耳蜗顶部(低频声感)投射到听皮层后部。,（三）平衡觉,头部的空间方位,皮层空间方位图像,感受器：,前庭、视觉、本体感受器、皮肤触,-,压觉感受器,（四）嗅觉代表区：,边缘叶的前底部,味觉代表区：,中央后回区头面部感觉的下侧,小结（神经系统的感觉分析功能）,感觉传入通路,大脑皮层的感觉代表区,躯体感觉,痛觉,体表痛（快痛、慢痛）,深部痛,中枢对躯体感觉的分析,中枢对内脏感觉的分析,传入通路与皮层代表区,内脏感觉,内脏痛的特点,体腔壁痛,牵涉痛（概念,、机制）,第三节 神经系统对躯体运动的调节,运动,是人和动物最基本的功能性活动之一，,姿,势则是运动时的背景或基础。躯体的各种,运动和姿势,都是在神经系统的控制下进行的。,一、运动的中枢调控功能概述,（一）运动分类：,反射运动、随意运动、节律运动。,（二）运动调控的基本结构和功能,随意运动的产生和调节过程：,随意运动的设想,皮层联络区,基底神经节,皮层小脑,(,小脑外侧部,),皮层运动和运动前区,运动,脊髓小脑,(,小脑半球中间部,),设 计,执 行,皮层脊髓,(,脑干,),束,脑干脊髓束,本体感觉,一、,脊髓,躯体运动的,调控作用,（一,),运动,反射,的最后公路,1,、运动神经元,位于脊髓灰质前角、脑干的多数脑神经核（除,、,、,）。,脊髓,运动神经元,是躯体运动反射的最后公路,皮层等高位中枢的传出信息,皮肤、肌肉、关节等传入信息,脊髓前角,和脑运动神经元,最后公路,骨 骼 肌 纤 维,1,）,运动神经元：,支配,梭外肌纤维,，是躯体骨骼肌运动反射的最后公路。,2,）,运动神经元：,支配,梭内肌纤维,，主要功能调节,肌梭对牵张刺激的敏感性,。,3,）,运动神经元：,支配梭外肌和,梭内肌,纤维，功能不清楚。,会聚到运动神经元的神经冲动的作用：,发动随意运动；调节姿势；协调不同肌群的活动。,2,、运动单位：,由一个,运动神经元或脑干神经元,及其所支配的全部肌纤维组成的功能单位。,二、脊髓对姿势反射的调节,1,、脊休克：,人和动物脊髓与高位中枢离断后,(,脊动物,),，反射活动能力暂时丧失而进入无反应状态的现象。,表现：,横断面以下的脊髓所支配的躯体与内脏反射减退或消失：,肌紧张降低或消失；血管扩张，血压下降；发汗反射消失，粪尿积聚。,知觉和随意运动永久消失。,特点：,其恢复快慢与种族进化程度和反射弧的复杂程度有关,。,原因：,离断的脊髓突然失去了高位中枢的调节。,脊休克说明,脊髓是某些低级反射的初级中枢；,脊休克恢复后，通常是伸肌反射减弱而屈肌反射增强，表明,高位中枢正常时有易化伸肌反射、抑制屈肌反射作用。,2.,脊髓对姿势,反射,的调节,CNS,可通过调节骨骼肌的紧张度或产生相应的运动以改变躯体在空间的姿势，这种反射称为,姿势反射。（,脊髓的,姿势反射,有,对侧伸肌反射、牵张反射、节间反射,等。,),（,1,）对侧伸肌反射,脊动物在受到伤害性刺激时，受伤害的一侧肢体会出现,屈肌反射（具有保护意义，避免伤害。不属姿势反射）；,当剌激强度加大时,可在同侧肢体发生屈肌反射的基础上出现,对侧肢体伸肌收缩的反射活动,。（,图,）,生理意义：,具有维持姿势的作用，保持躯体平衡。,（,2,）牵张反射,有神经支配的,骨骼肌在受到外力牵拉时能引起受牵拉的肌肉收缩的反射活动。,牵张反射的类型：,腱反射和肌紧张。,1,）腱反射,（位相性牵张反射）：指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射，为,单突触,反射。约0.7,s。,如,膝反射,。,意义：,了解神经系统的某些功能状态。,如果腱反射减弱或消失，常提示该反射弧的某个部分有损伤；,若腱反射亢进，说明控制脊髓的高级中枢的作用减弱。,2,）肌紧张,（,紧张性牵张反射,）：,指,缓慢,持续牵拉,肌腱,时发生的牵张反射，表现为受牵拉的肌肉发生,紧张性收缩,，阻止被拉长。为,多突触,反射。,特点,：,肌紧张的收缩力不大；同一肌肉的不同,运动单位进行交替性收缩,，不是同步收缩，不产生动作；不易产生疲劳。,意义：,维持站立姿势。,是维持躯体姿势最基本的反射活动。,伸肌和屈肌都有,牵张反射,