膜下滴灌棉花蕾期干旱胁迫对光合特性及产量的影响.pdf

生态环境学报 2023,32(6):1045-1052 http:/ Ecology and Environmental Sciences E-mail: 基金项目：国家自然科学基金项目（41975146；42105172）；新疆维吾尔自治区自然科学基金项目（2021D01B13；2022D01A295）作者简介：胡启瑞（1991 年生），男，工程师，主要从事农业气象灾害机理及指标研究。E-mail:huqirui_*通讯作者：吉春容，女，正高级工程师，主要从事农林气象研究。E-mail: 收稿日期：2022-12-20 膜下滴灌棉花蕾期干旱胁迫对光合特性及产量的影响 胡启瑞1,3，吉春容1,2*，李迎春1，王雪姣1，杨明凤3，郭燕云1 1.新疆维吾尔自治区农业气象台，新疆 乌鲁木齐 830002；2.中国气象局乌鲁木齐沙漠气象研究所，新疆 乌鲁木齐 830002；3.乌兰乌苏农业气象试验站，新疆 石河子 832000 摘要：探究蕾期开始的持续干旱胁迫对棉花（Gossypium hirsutum L.）光合特性及产量的影响，为干旱棉区高产栽培提供科学灌溉依据。现蕾期设置重度胁迫、中度胁迫、轻度胁迫和正常灌溉 4 个水分梯度。梯度灌溉后以每次 710 d 的频率进行光合生理及产量结构的观测。结果显示，蕾期开始的持续干旱胁迫加快了棉花生育期的进程，与对照相比，发育期提前了 418 d。随着干旱胁迫的加剧，棉花株高呈下降趋势，与对照相比，干旱胁迫下株高增长率降低了 17%24%。干旱胁迫使得棉花叶面积指数达到最大值的时间发生了改变，叶面积指数呈先升高后下降的趋势。棉花净光合速率、最大光化学效率、干物质量和植株含水率，中度和重度处理下始终小于对照，轻度处理下蕾期至花铃期高于对照，裂铃期至停止生长期低于对照。不同发育时期叶片净光合速率对干旱胁迫的响应存在差异，现蕾期和开花期高于裂铃期和吐絮期。棉花叶片最大光化学效率（Fv/Fm）随发育时期变化总体呈先增加后减少的趋势。蕾期开始的适度干旱胁迫在一定时间范围内可以增加棉花干物质，当干旱胁迫超过一定时间，干物质量迅速下降。不同干旱胁迫处理下单铃质量差异不显著，单铃质量和蕾铃脱落率随干旱的加剧升高，与对照相比，重度胁迫下蕾铃脱落率增加 6.9%；单株铃数和产量降低，干旱胁迫较对照减产 31%55%。研究表明，蕾期开始的适度干旱胁迫在一定范围内有利于棉花保持较高的净光合速率，提高干物质量。蕾期持续干旱对产量构成因素的影响程度为：对最终产量的影响单株结铃数蕾铃脱落率铃质量。关键词：蕾期；膜下滴灌；干旱胁迫；光合特性；产量；棉花 DOI:10.16258/ki.1674-5906.2023.06.005 中图分类号：S162.5 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2023）06-1045-08 引用格式：胡启瑞,吉春容,李迎春,王雪姣,杨明凤,郭燕云,2023.膜下滴灌棉花蕾期干旱胁迫对光合特性及产量的影响J.生态环境学报,32(6):1045-1052.HU Qirui,JI Chunrong,LI Yingchun,WANG Xuejiao,YANG Mingfeng,GUO Yanyun,2023.Effects of drought stress on photosynthetic characteristics and yield of cotton at bud stage under mulched drip irrigation J.Ecology and Environmental Sciences,32(6):1045-1052.干旱是影响作物生长发育的主要非生物胁迫因素之一，水分亏缺所造成的危害超过了一切逆境因子的总和，严重影响作物产量。新疆作为全国重要的优质棉区，干旱及水资源缺乏成为新疆棉花（Gossypium hirsutum L.）产业发展的重大影响因素之一（李东晓等，2010；郑巨云等，2017；徐杨等，2022）。已有研究认为干旱胁迫发生在不同生育时期，对棉花生长发育及产量的影响存在差异（Snowden et al.，2014；Luo et al.，2016；Qian et al.，2020）。干旱胁迫会限制棉花的生长发育，如株高、叶干质量、叶面积指数、果节数、纤维质量、冠层和净光合速率等均受到影响（Kumar et al.，2001；Hu et al.，2018；李冬旺等，2018），前人关于棉花干旱胁迫的研究多集中于花铃期，研究内容主要是不同程度和时间的干旱胁迫对棉花光合参数、抗氧化酶活性、形态特征及产量的影响。干旱胁迫导致棉花叶面积减少、叶绿素含量下降，气孔关闭和二氧化碳摄入量减少，影响光合速率，从而降低生长和产量（邵德意等，2018；孙丰磊等，2018；Zhao et al.，2018；Ayele et al.，2020；姜梦辉等，2021）。王娟等（2014）研究发现，当土壤含水量在 75%80%时，棉花干物质和籽粒产量达到最大值。田又升等（2017）研究表明，全生育期轻度干旱胁迫对棉花单铃质量影响较小甚至起促进作用。蕾期对干旱胁迫比较敏感（韩会玲等，2001），目前研究蕾期开始的持续干旱胁迫对棉花光合特性及产量的影响相对较少。对于新疆干旱地区绿洲农业来说，覆膜种植与滴灌技术相结合而成的膜下滴灌枢纽，1046 生态环境学报 第 32 卷第 6 期（2023 年 6 月）不同程度地改变了棉田水分运移模式及植株对水分的需求规律，那么在节水灌溉技术快速应用的种植模式下，棉花光合及产量对蕾期干旱胁迫如何响应？本文拟通过在棉花现蕾期开展不同水分梯度干旱模拟试验，揭示滴灌模式下棉花发生干旱胁迫后生理过程的变化规律，旨在为科学诊断棉花干旱以及合理灌溉决策提供理论依据。1 材料与方法 1.1 研究区域概况 试验于 2020 年在新疆维吾尔自治区沙湾县乌兰乌苏农业气象试验站（4417N，8549E）开展。建有大型农田水分精准控制设施，设有电动遮雨棚，共计 30 个试验区，小区面积 35.0 m2（7 m5 m），本次试验选取其中的 12 个小区。小区间有深 3 m宽 0.3 m 的防渗混凝土水泥隔离墙，防止水分水平交换。土壤质地为沙壤土，基础理化性质为 pH 值7.8，有机质质量分数为11.9 gkg1，全氮1.25 gkg1，碱解氮 78.0 mgkg1，速效磷 91.5 mgkg1，速效钾315 mgkg1。秋季翻地时每 667 m2施尿素 5 kg、磷酸二铵 12 kg。1.2 试验设计 供试材料为当地主栽品种新陆早 57 号，4 月20 日播种，10 月 10 日收获。小区采用滴灌模式，一膜 6 行，2.05 cm 幅宽地膜，行距 76 cm，株距9.3 cm。棉花全生育期内利用遮雨棚遮挡自然降水，花蕾期前按照大田管理正常灌溉，一水一肥，共施尿素 600 kghm2、磷酸钾铵 180 kghm2，保证棉苗正常生长，其它田间管理同常规高产田，当地棉田蕾期每公顷平均灌溉量为 600 m3。干旱胁迫自蕾期开始，对照（CK）为全生育期正常灌溉，其他 3个处理蕾期进行一次性灌溉之后不再灌溉直至停止生长，其他处理按干旱胁迫程度分为：重度胁迫（T1，按照当地平均灌溉量的 30%，0.8 m3）、中度胁迫（T2，按照当地平均灌溉量的 50%，1.3 m3）、轻度胁迫（T3，按照当地平均灌溉量的 70%，1.8 m3）。每个处理 3 个重复，不同处理的各小区随机排列。梯度灌溉后每隔 710 d 进行不同项目观测。1.3 测定项目 1.3.1 土壤含水量 采用烘干法测定。每小区在两行棉花中间随机选取 1 个取样点，各小区取样位置基本相同，每个处理共 3 个取样点。利用土钻法得到 040 cm 土壤含水量，除以田间持水量换算成土壤相对湿度。1.3.2 光合参数测定 选择晴朗无风天气10:3012:30进行观测。选取正常灌水与干旱胁迫处理下的棉花各5株，利用Li-6400XT便携式光合作用系统（Li-cor，USA），在自然光下测定棉花主茎顶部第1片完全展开叶的净光合速率（Pn）。采用Mini-PAM荧光仪（Walz，Germany）测定棉花叶片荧光参数，并计算最大光化学效率Fv/Fm。Fv/Fm=(FmF0)/Fm（1）式中：F0初始荧光；Fm最大荧光；Fv/Fm最大光化学效率。1.3.3 叶面积指数 每个小区选取 3 株长势均匀的植株，用直尺测量叶片长和宽，采用长宽系数法计算叶面积，再根据实际棉花株数和小区面积，计算叶面积指数 LAI。1.3.4 植株含水率 不同处理时每小区选取 3 株长势均匀的植株，并计算植株含水率 wpw。计算公示如下：wpw=(mpfmpd)/mpf100%（2）式中：wpw植株含水率；mpf单株总鲜物质质量；mpd单株总干物质质量。1.3.5 生物量及产量的测定 棉株干物质质量测定以蕾期干旱处理后不同时间取样测定，每处理取 5 株，置于 105 烘箱杀青 30 min，80 恒温持续烘 48 h 后称干物质质量。从干旱胁迫开始，挂牌标记每个小区当日开放的花朵，收获棉桃时统计每株脱落的标记棉桃，计算蕾铃脱落率。收获期调查各个小区收获株数和总铃数，计算单株结铃数。在各个小区内选取代表性棉株，采摘吐絮棉铃 30 朵，计算棉花单铃质量和衣分，并计算最终各个小区棉籽产量。1.4 数据分析 数据采用 Microsoft Excel 2007 进行整理和作图，用 SPSS 20.0 软件进行平均数的多重比较。2 结果与分析 2.1 棉花发育期对干旱胁迫的响应 蕾期开始的持续干旱胁迫加速了棉花发育期的进程，对照与处理间差异显著（P0.05）。开花盛期，T1 与 T2 处理下发育期一致，均为 7 月 10日，T3 处理与 CK 发育期一致，均为 7 月 12 日。裂铃吐絮期，正常灌水条件（CK）为 8 月 30 日，与 CK 相比，T1、T2、T3 处理分别提前了 14、12、4 d。吐絮盛期，正常灌水条件为 9 月 20 日，T1、T2、T3 处理较 CK 相比分别提前了 18、16、12 d胡启瑞等：膜下滴灌棉花蕾期干旱胁迫对光合特性及产量的影响 1047（表 1）。蕾期开始的持续干旱胁迫明显缩短了棉花裂铃期、吐絮期的时间，裂铃期和吐絮期的发育期差异显著（P0.05），干旱胁迫加剧棉花生育期的进程在开花期表现不明显。2.2 棉花株高对干旱胁迫的响应 蕾期控水对株高产生了显著影响（表 2）。水分亏缺处理下株高表现为 TIT2CK。不同干旱胁迫处理下株高增长速率有所差异，蕾期干旱胁迫后至停止生长期，T1、T2、T3 的株高增长速率较 CK 分别偏低24.04%、17.44%、17.19%。2.3 棉花叶面积指数对干旱胁迫的响应 叶面积指数（LAI）是反映植物群体生长状况的一个重要指标，其大小直接与产量高低密切相关。不同处理下棉花 LAI 随生育期的推进呈先升高后下降的趋势，干旱胁迫使得棉花 LAI 达到最大值的时间发生了改变，但均在开花期达到最大（表 3）。现蕾期至开停止生长期棉花 LAI 总体表现为T1T2T3CKT2T1，与 CK 相比，T3 增加 29.5%，T1、T2 分别下减少25.5%、23.3%。随着干旱胁迫的加剧，8 月 16 日至棉花停止生长，对照的净光合速率显著高于干旱胁迫，并且不同干旱胁迫处理间差异不明显。与 CK相比，T1、T2、T3 净光合速率分别减少了 20.0%、19.9%、19.9%。以上结果说明，蕾期适度的持续干旱胁迫在一定时间范围内有利于保持较高的光合速率，棉花不同发育时期叶片净光合速率对干旱胁迫的响应存在差异，现蕾期和开花期高于裂铃期和吐絮。2.5 棉花叶片荧光参数对干旱胁迫的响应 由图 2 可以看出，棉花叶片最大光化学效率（Fv/Fm）随发育时期变化总体呈先增加后减少的趋势。6 月 25 日8 月 4 日，T3 处理下 Fv/Fm值要显著高于其他处理及对照，表现为 T3CKT2T1。表 1 棉花发育期在蕾期干旱胁迫下的变化 Table 1 Changes of cotton development stage in bud stage under drought stress 处理 播种期 出苗期 五真叶期 现蕾期 开花初期 开花盛期 裂铃期 吐絮盛期 停止生长期 T1 4 月 19 日 4 月 29 日 5 月 31 日 6 月 8 日 7 月 1 日 7 月 10 日 8 月 16 日 9 月 2 日 10 月 8 日 T2 4 月 19 日 4 月 29 日 5 月 31 日 6 月 8 日 7 月 1 日 7 月 10 日 8 月 18 日 9 月 4 日 10 月 8 日 T3 4 月 19 日 4 月 29 日 5 月 31 日 6 月 8 日 7 月 3 日 7 月 12 日 8 月 26 日 9 月 8 日 10 月 8 日 CK 4 月 19 日 4 月 29 日 5 月 31 日 6 月 8 日 7 月 3 日 7 月 12 日 8 月 30 日 9 月 20 日 10 月 8 日 表 3 棉花叶面积指数在蕾期干旱胁迫下的变化 Table 3 Change of cotton leaf area indexs in bud stage under drought stres 处理 6 月 25 日 7 月 5 日 7 月 12 日 8 月 1 日 8 月 10 日 8 月 22 日 9 月 6 日 9 月 22 日 T1 2.010.07ab 1.610.09b 1.60.06c 1.910.15d 2.250.23ab 1.210.46ab 1.420.09b 1.130.26ab T2 2.150.93ab 2.431.21ab 2.250.35bc 3.010.29b 2.160.23ab 1.930.91ab 1.550.80b 1.381.13ab T3 2.540.38a 2.930.77a 3.360.87b 2.030.25c 1.940.48ab 2.620.18ab 2.530.2a 1.641.16ab CK 1.920.30b 2.640.24ab 3.661.45a 4.010.13a 3.231.01a 2.821.26a 2.710.53a 2.061.12b 表 2 棉花株高在蕾期干旱胁迫下的变化 Table 2 Changes of cotton plant height in bud stage under drought stress cm 处理 6 月 25 日 7 月 5 日 7 月 12 日 8 月 1 日 8 月 10 日 9 月 6 日 10 月 8 日 T1 43.210.88c 46.320.67d 46.810.33d 47.350.58d 51.611.53d 53.321.86d 55.311.15d T2 47.051.53bc 49.530.89c 53.421.36c 56.311.73c 58.441.35c 59.451.62c 60.531.28c T3 57.233.46a 59.232.27a 61.382.83a 62.543.64a 65.232.78a 68.781.23ab 69.461.63b CK 51.762.83b 54.671.63b 59.191.74b 61.442.78b 64.351.05b 70.152.54a 74.322.43a 同列不同字母表示差异显著（Pt3t2T1。以上结果说明，轻度干旱胁迫（T3）在一定时间范围内可提高 Fv/Fm，且 T3 与 CK 差异显著，中度（T2）和重度（T1）胁迫下 Fv/Fm差异不大。2.6 棉花干物质对干旱胁迫的响应 棉花干物质积累与产量密切相关，从图 3 可以看出，干旱胁迫后干物质逐渐升高，在花铃期达到峰值之后开始减少。6 月 25 日8 月 1 日，不同水分处理对棉花干物质的影响差异显著，棉花干物质表现为 T3CKT2T1。与 CK 相比，T3 增加 3.2%，T1 和 T2 分别减少了 15.3%、14.4%。8 月 10 日10 月 8 日，对照的干物质开始高于干旱胁迫处理，总体表现为 CKT3T2T1。以上结果说明，蕾期开始的适度干旱胁迫在一定时间范围内可以增加棉花干物质，当干旱胁迫超过一定时间，干物质量迅速下降。2.7 棉花植株含水率对干旱胁迫的响应 植株的含水率是反映植物组织水分生理状况的重要指标。不同程度胁迫下棉花植株含水率随发育时期的推移呈先升高后下降的趋势，6 月 24 日8 月 1 日，T3 处理下植株含水率最高，表现为T3CKT2T1。8 月 24 日10 月 8 日，对照的植株含水率开始高于干旱胁迫处理，且中度（T2）和重度（T1）处理间的差异增加，表现为 CKT3T2 T1（图 4）。图 1 蕾期干旱胁迫下不同时期棉花叶片净光合速率的变化 Figure 1 Changes of cotton leaves net photosynthetic rate in bud stage under drought stress 图 2 蕾期干旱胁迫下不同时期棉花叶片最大光化学效率的变化 Figure 2 Changes of cotton leaves maximum photochemical efficiency in bud stage under drought stress dddccbbbccccccbbbbaaaabbbbbbbbbaaaaa05101520253035407月14日7月22日7月28日8月5日8月16日8月24日9月9日9月22日10月8日净光合速率/(molm2s1)观测时间T1T2T3CKccccdcbcdbcbcbccccccbccbbcaaaaaaabbbbdbbbbbbaaaaaa0.00.20.40.60.81.06月25日 7月5日 7月9日 7月14日 7月22日 7月27日 8月4日 8月13日 8月25日 9月9日 9月22日 10月9日Fv/Fm观测时间T1T2T3CK胡启瑞等：膜下滴灌棉花蕾期干旱胁迫对光合特性及产量的影响 1049 2.8 棉花产量结构对干旱胁迫的响应 表 4 显示，蕾期不同程度干旱胁迫导致产量显著下降，不同干旱胁迫处理与对照差异显著，不同处理间差异也显著。产量表现为 CKT3T2T1，与对照相比，T1、T2、T3 产量处理分别减产 55%、50%、31%。产量结构因素中，单铃质量和蕾铃脱落率随干旱的加剧增加。不同处理下单铃质量差异不显著，单铃质量表现为 T1T2T3CK。蕾铃脱落率表现为 CKT3T2蕾铃脱落率铃质量。蕾期开始的干旱胁迫减产主要由是由单株成铃数减少造成的。本研究只开展了干旱胁迫，而何时开始复水及复水量对恢复棉花生长发育、显延缓叶片衰老、提高产量尚需进一步细致研究。4 结论（1）棉花蕾期开始的持续干旱胁迫使得棉花生殖生长后期（裂铃吐絮）的生育进程提前，棉花株高、叶面积指数降低，并导致产量显著下降、单株铃数减少、蕾铃脱落率增加，铃质量略有增加；（2）蕾期开始适度的干旱胁迫可在一定时间范围内提高叶片净光合速率、最大光化学速率、植株含水率，增加干物质量；（3）试验结果反映了棉花生长发育的耐旱栽培特性，表明现蕾期至盛花期间适宜干旱对高产栽培具有必要性，结果为干旱棉区和伏旱天气条件下的高产栽培提供科学灌溉依据。参考文献：AYELE A G,DEVER J K,KELLY C M,et al.,2020.Responses of upland cotton(Gossypium hirsutum L.)lines to irrigated and rainfed conditions of texas high plains J.Plants,9(11):271-280.HU W,SNIDER J L,WANG H M,et al.,2018.Water-induced variation in yield and quality can be explained by altered yield component contributions in field-grown cotton J.Field Crops Research,224:139-147.KUMAR B,PANDEY D M,GOSWAM C L,et al.,2001.Effect of growth regulators on photosynthesis,transpiration and related parameters in water stressed cotton J.Biologia Plantarum,44(3):475-478.LUO H H,ZHANGY L,ZHANG W 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