第十一章-植物的抗病性PPT课件.ppt

学习和研究植物抗病性的机制有助于揭示抗病性的本质，合理利用抗病性，达到控制病害的目的。1-第一节 植物抗病性的概念和类别植植物物的的抗抗病病性性是是指指植植物物避避免免、中中止止或或阻阻滞滞病病原原物物侵侵入入与与扩扩展展，减减轻轻发发病病和和损损失程度的一失程度的一类类特性特性。抗抗病病性性是是植植物物与与其其病病原原生生物物在在长长期期的的协协同同进进化化中中相相互互适适应应、相相互互选选择择的的结结果果。病病原原物物发发展展出出不不同同类类别别、不不同同程程度度的的寄寄生生性性和和致致病病性性，植植物物也也相相应应地形成了不同地形成了不同类别类别、不同程度的抗病性。、不同程度的抗病性。抗抗病病性性是是植植物物普普遍遍存存在在的的、相相对对的的性性状状。所所有有的的植植物物都都具具有有不不同同程程度度的的抗抗病病性性，从从免免疫疫和和高高度度抗抗病病到到高高度度感感病病存存在在连连续续的的变变化化，抗抗病病性性强强便便是是感感病病性性弱弱，抗抗病病性性弱弱便便是是感感病病性性强强，抗抗病病性性与与感感病病性性两两者者共共存存于于一一体体，并并非非互互相相排排斥斥。只只有有以以相相对对的的概概念念来来理理解解抗抗病病性性，才才会会发发现现抗抗病病性性是是普普遍存在的。遍存在的。抗抗病病性性是是植植物物的的遗遗传传潜潜能能，其其表表现现受受寄寄主主与与病病原原的的相相互互作作用用的的性性质质和和环环境条件的共同影响。境条件的共同影响。2-1、抗病性按照、抗病性按照遗传遗传方式的不同区分方式的不同区分：1、主主效效基基因因抗抗病病性性（major gene resistance），由由单单个个或或少少数数几几个个主主效效基基因因控控制制，按按孟德孟德尔尔法法则遗传则遗传，抗病性，抗病性表表现为质现为质量性状量性状；2、微微效效基基因因抗抗病病性性（minor gene resistance），由由多多数数微微效效基基因因控控制制，抗抗病病性性表表现现为为数量性状。数量性状。2、抗病性按照小种、抗病性按照小种专专化性区分：化性区分：1、小小种种专专化化抗抗病病性性（race-specific resistance）：对对锈锈菌菌、白白粉粉菌菌、霜霜霉霉菌菌以以及及其其它它专专性性寄寄生生物物和和稻稻瘟瘟病病菌菌等等部部分分兼兼性性寄寄生生物物，寄寄主主的的抗抗病病性性可可以以仅仅仅仅针针对对病病原原物物群群体体中中的的少少数数几几个个特特定定小小种种，具具有有该该种种抗抗病病性性的的寄寄主主品品种种与与病病原原物物小小种种间间有有特异性的相互作用特异性的相互作用，也称也称为为垂直抗性垂直抗性（vertical resistance）。这这种种抗抗病病性性是是由由主主效效基基因因控控制制的的，称称为为主主效效基基因因抗抗性性、单单基基因因抗抗性性或或寡寡基基因因抗抗性性，抗抗病病效效能能较较高高，是是当当前前抗抗病病育育种种中中所所广广泛泛利利用用的的抗抗病病性性类类别别；其其主主要要缺缺点点是是易易因因病病原原物物小小种种组组成成的的变变化化而而“丧丧失失”，在在生生产产上上这这种种抗抗性性是是不不稳稳定和不能持久的。定和不能持久的。植物抗病性的植物抗病性的植物抗病性的植物抗病性的类别类别类别类别：3-2、非非小小种种专专化化抗抗病病性性(race-non-specific resistance)：具具有有该该种种抗抗病病性性的的寄寄主主品品种种与与病病原原物物小小种种间间没没有有明明显显特特异异性性相相互互作作用用，也也称称为为水水平平抗抗性性（horizontal resistance）。是是针对针对病原物病原物整个群体整个群体的一的一类类抗病性抗病性。病病原原物物毒毒性性不不依依寄寄主主抗抗性性基基因因的的变变化化而而变变化化，寄寄主主品品种种没没有有它它们们自自己己所特有的病原物小种。所特有的病原物小种。在在遗遗传传上上抗抗性性一一般般是是由由多多个个微微效效基基因因控控制制的的，也也叫叫微微效效基基因因抗抗性性或或多多基因抗性基因抗性。这这种抗性表种抗性表现为现为中度抗病，是中度抗病，是稳稳定和持久的定和持久的。基因基因对对基因学基因学说说（gene-for-gene theory）：2020世世纪纪5050年代由年代由FlorFlor提出提出,阐阐明了抗病性的明了抗病性的遗传遗传学特点。学特点。该该学学说认为说认为：寄主方面寄主方面决定抗病性的基因决定抗病性的基因 病原方面病原方面决定致病性的基因决定致病性的基因该该学学说说不不仅仅可可用用以以改改进进品品种种抗抗病病基基因因型型与与病病原原物物致致病病性性基基因因型型的的鉴鉴定定方方法法，预预测测病病原原物物新新小小种种的的出出现现，而而且且对对于于抗抗病病性性机机制制和和植植物物与与病病原原物物共同共同进进化理化理论论的研究也有指的研究也有指导导作用。作用。vs4-3、抗病性按照寄主植物的抗病机制区分：、抗病性按照寄主植物的抗病机制区分：1、被被动动抗抗病病性性(passive resistance)：植植物物与与病病原原物物接接触触前前就就已已具具有有的的性性状状所所决决定定的的抗病性。抗病性。2、主、主动动抗病性抗病性(active resistance)：受病原物侵染所受病原物侵染所诱导诱导的寄主保的寄主保卫卫性反性反应应。4、抗病性根据表达的病程、抗病性根据表达的病程阶阶段不同区分：段不同区分：1、抗接触抗接触，2、抗侵入抗侵入，3、抗抗扩扩展展，4、抗抗损损害害，5、抗再侵染抗再侵染。其其中中，抗抗接接触触又又称称为为避避病病(disease escaping)，抗抗损损害害又又称称为为耐耐病病(diseaea tolerance)，而植物的抗再浸染特性，而植物的抗再浸染特性则则通称通称为为诱导诱导抗病性抗病性(iduced resistance)。植物抗病反植物抗病反应应是多种抗病因素共同作用、是多种抗病因素共同作用、顺顺序表达的序表达的动态过动态过程程。耐病性：耐病性：植物能忍受病害，在植物能忍受病害，在产产量和量和质质量方面不受量方面不受严严重重损损害的性能。害的性能。避避病病性性：由由于于某某种种原原因因，使使本本质质上上并并非非抗抗病病的的植植物物，最最易易感感病病的的阶阶段段与与病病原原物物的的侵侵染染期期相相错错，或或者者缩缩短短了了寄寄主主感感病病部部分分暴暴露露在在病病原原物物之下的之下的时间时间，从而避免或减少了受侵染的机会。，从而避免或减少了受侵染的机会。5-1 1、高抗：、高抗：受受轻轻度侵染，表度侵染，表现轻现轻微受害；微受害；2 2、中抗：、中抗：中等程度感染和受害；中等程度感染和受害；3 3、中感：、中感：明明显显的感染，受害程度的感染，受害程度较较重；重；4 4、高感：、高感：对对病原物的侵染几乎没有抵抗力，病原物的侵染几乎没有抵抗力，严严重受害。重受害。5、抗病性按抗病的程度区分、抗病性按抗病的程度区分为为：6-第二节 植物被侵染后的生理生化变化植物被各植物被各类类病原物侵染后，病原物侵染后，发发生一系列具有共同特点的生理生一系列具有共同特点的生理变变化。化。植植物物细细胞胞的的细细胞胞膜膜透透性性改改变变和和电电解解质质渗渗漏漏是是侵侵染染初初期期重重要要的的生生理理病病变变，继继而而出出现现呼呼吸吸作作用用、光光合合作作用用、核核酸酸和和蛋蛋白白质质、酚酚类类物物质质、水水分分关关系系以以及其它方面的及其它方面的变变化。化。研究病植物的生理病研究病植物的生理病变对变对了解寄主了解寄主病原物的相互关系有重要意病原物的相互关系有重要意义义。一、呼吸作用 呼呼吸吸强强度度的的提提高高是是寄寄主主植植物物对对病病原原物物侵侵染染的的一一个个重要的早期反重要的早期反应应。呼吸代呼吸代谢谢途径途径发发生生变变化：化：正常的植物呼吸作用是正常的植物呼吸作用是糖酵解途径糖酵解途径；植物植物发发病后以病后以磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径为为主的主的呼吸作用呼吸作用增增强强。7-病病原原物物的的侵侵染染对对植植物物最最明明显显的的影影响响是是破破坏坏了了绿绿色色组组织织，减减少少了了植物植物进进行正常光合作用的面行正常光合作用的面积积，光合作用减弱。光合作用减弱。叶叶绿绿素被破坏或叶素被破坏或叶绿绿素合成受抑制素合成受抑制 光合光合产产物的运物的运输输受影响：受影响：发发病部位淀粉病部位淀粉（及其他有机物）（及其他有机物）的的积积累累光合部位有机物光合部位有机物质质不能运出；不能运出；健康部位的有机健康部位的有机营营养向养向发发病部位病部位输输入。入。二、光合作用三、核酸和蛋白质1 1、核酸代、核酸代谢谢：在在病病原原真真菌菌侵侵染染前前期期，病病株株叶叶肉肉细细胞胞的的细细胞胞核核和和核核仁仁变变大大，RNARNA总总量量增加增加；侵染的；侵染的中后期中后期细细胞核和核仁胞核和核仁变变小小，RNARNA总总量量下降下降。2 2、蛋白、蛋白质质代代谢谢：真菌侵染：通常先高后低真菌侵染：通常先高后低 病毒侵染：衣壳蛋白合成病毒侵染：衣壳蛋白合成 病病程程相相关关蛋蛋白白（pathogenesis pathogenesis related related protein,protein,PR PR proteinprotein）：植植物物病病原原物物侵侵染染诱诱导导植物植物产产生的一生的一类类特殊蛋白，与抗病性表达有关。特殊蛋白，与抗病性表达有关。8-各各类类病病原原物物浸浸染染还还引引起起一一些些酚酚类类代代谢谢相相关关酶酶的的活活性性增增强强，其其中中最最常常见见的的有有苯苯丙丙氨氨酸酸解解氨氨酶酶(PAL)(PAL)、过过氧氧化化物物酶酶、过过氧氧化化氢氢酶酶和和多酚氧化多酚氧化酶酶等，等，以苯丙氨酸解氨以苯丙氨酸解氨酶酶和和过过氧化物氧化物酶酶最重要。最重要。四、酚类物质和相关酶五、水分关系水分的吸收、运水分的吸收、运输输受阻：受阻：多多种种病病原原物物侵侵染染引引起起的的根根腐腐病病和和维维管管束束病病害害，显显著著降降低低了了根根系系吸水能力，阻滞吸水能力，阻滞导导管液流的上升。管液流的上升。蒸蒸腾腾作用的作用的变变化：化：植物叶部植物叶部发发病后可提高或降低水分的蒸病后可提高或降低水分的蒸腾腾，依病害种，依病害种类类不同而不同而异。麦异。麦类类作物感染作物感染锈锈病后，叶片蒸病后，叶片蒸腾腾作用增作用增强强，水分大量散失。，水分大量散失。细细胞的渗透性被破坏：胞的渗透性被破坏：六、脂类物质生物膜的磷脂和糖脂成分变化细胞膜透性的变化；氨基酸和糖的渗出量增大。9-第三节 植物的抗病机制植植物物在在与与病病原原物物长长期期的的共共同同演演化化过过程程中中，针针对对病病原原物物的的多多种种致致病病手段，手段，发发展了自身展了自身较为较为复复杂杂的抗病性机制。的抗病性机制。研研究究植植物物的的抗抗病病机机制制，可可以以揭揭示示抗抗病病性性的的本本质质，合合理理利利用用抗抗病病性性，可以达到控制病害的目的。可以达到控制病害的目的。植植物物的的抗抗病病机机制制是是多多因因素素的的，有有先先天天具具有有的的被被动动抗抗病病性性因因素素，也也有病原物侵染引有病原物侵染引发发的的主主动动抗病性抗病性因素。因素。按按照照抗抗病病因因素素的的性性质质则则可可划划分分为为形形态态的的、机机能能的的和和组组织织结结构构的的抗抗病病因因素素，即即物物理理抗抗病病性性因因素素(physical defense)；以以及及生生理理的的和和生生物物化化学学的因素的因素，即，即化学抗病性化学抗病性因素因素(chemical defence)。10-植物抗病生理机制植物抗病生理机制11-一、被一、被动动抗病性的物理因素抗病性的物理因素 该该类类因因素素是是植植物物本本身身所所固固有有的的形形态态结结构构特特征征，它它们们主主要要以以其其机机械械坚坚韧韧性和性和对对病原物病原物酶酶作用的作用的稳稳定性而抵抗病原物的侵入和定性而抵抗病原物的侵入和扩扩展。展。1 1、植植物物体体抵抵抗抗病病原原物物侵侵入入的的最最外外层层防防线线植植物物表表皮皮以以及及被被覆覆在在表表皮皮上上的的蜡蜡质层质层、角、角质层质层等。等。2 2、植植物物表表皮皮层层细细胞胞壁壁发发生生钙钙化化作作用用或或硅硅化化作作用用，对对病病原原菌菌果果胶胶酶酶水水解解作作用用有有较较强强的抵抗能力。的抵抗能力。3 3、气孔的、气孔的结结构、数量和开构、数量和开闭习闭习性也是抗侵入因素。性也是抗侵入因素。4、植植物物受受到到机机械械伤伤害害后后，可可在在伤伤口口周周围围形形成成本本栓栓化化的的愈愈伤伤周周皮皮(wound periderm)，能有效地抵抗从能有效地抵抗从伤伤口侵入的病原口侵入的病原细细菌和真菌菌和真菌。5、纤纤维维素素细细胞胞壁壁对对一一些些穿穿透透力力弱弱的的病病原原真真菌菌也也可可成成为为限限制制其其侵侵染染和和定定殖殖的的物理性屏障。物理性屏障。6、植植物物细细胞胞的的胞胞间间层层、初初生生壁壁和和次次生生壁壁都都可可能能积积累累木木质质素素(lignin)，从从而而阻阻止病原菌在止病原菌在细细胞胞间间的的扩扩展。展。12-二、被二、被动动抗病性的化学因素抗病性的化学因素 植植物物普普遍遍具具有有该该类类抗抗病病性性因因素素，抗抗病病植植物物可可能能含含有有天天然然抗抗菌菌物物质质或或抑抑制制病原菌某些病原菌某些酶酶的物的物质质，也可能缺乏病原物寄生和致病所必需的重要成分。，也可能缺乏病原物寄生和致病所必需的重要成分。1、体表分泌物、体表分泌物 叶叶片片和和根根系系分分泌泌各各种种物物质质，有有许许多多生生化化物物质质对对病病原原菌菌有有防防御御作作用用，有有些些对对病原物有直接毒害作用，如影响真菌病原物有直接毒害作用，如影响真菌孢孢子萌子萌发发和芽管形成等和芽管形成等。2、酶酶抑制物抑制物 植植物物体体内内的的某某些些酚酚类类、丹丹宁宁和和蛋蛋白白质质是是水水解解酶酶的的抑抑制制剂剂，可可抑抑制制病病原原菌菌分泌的水解分泌的水解酶酶。3、水解、水解酶酶类类 植植物物细细胞胞的的液液泡泡内内含含有有多多种种水水解解酶酶，在在病病原原菌菌致致病病过过程程中中，可可使使之之释释放放到到植植物物细细胞胞及及细细胞胞间间隙隙中中，如如-1,3-1,3-葡葡聚聚糖糖酶酶和和几几丁丁质质酶酶，能能够够分分解解病病原原物物细细胞壁成分，溶解菌胞壁成分，溶解菌丝丝，因而因而表表现对现对病原菌的抗性病原菌的抗性。4、抗菌物、抗菌物质质 在在受受到到病病原原物物侵侵染染之之前前，许许多多健健康康植植物物体体内内就就含含有有多多种种抗抗菌菌性性物物质质，如如酚酚类类物物质质、皂皂角角苷苷、不不饱饱和和内内酯酯、芥芥子子油油、有有机机硫硫化化合合物物、糖糖苷苷类类化化合合物物等等等等这这些物些物质质均具有抗菌性。均具有抗菌性。13-紫色鳞茎表皮的洋葱品种比无色表皮品种对炭疽病(Colletotrichum circinans)有更强的抗病性。这是因为前者鳞茎最外层死鳞片分泌出原儿茶酸和邻苯二酚，能抑制病菌孢子萌发，减少侵入。由燕麦根部分离到一种称为燕麦素(avenacin)的皂角苷类抑菌物质，能抑制全蚀病菌小麦变种和其它微生物生长，其杀菌机制是与真菌细胞膜中的甾醇类结合，改变了膜透性。芥子油存在于十字花科植物中，以葡萄糖苷酯存在，被酶水解后生成异硫氢酸类物质，有抗菌活性。葱属植物含大蒜油，其主要成分是蒜氨酸(alliin)，酶解后产生大蒜素(allicin)亦有较强的抗细菌和抗真菌活性。14-三、主三、主动动抗病性的物理因素抗病性的物理因素 病病原原物物侵侵染染引引起起的的植植物物代代谢谢变变化化，导导致致亚亚细细胞胞、细细胞胞或或组组织织水水平平上上的的形形态态和和结结构构改改变变，产产生生了了物物理理的的主主动动抗抗病病性性因因素素。这这种种主主动动抗抗病病性性的的物物理理因因素素可可能能将将病病原原物物的的侵侵染染局局限限在在细细胞胞壁壁、单单个个细细胞或局部胞或局部组织组织中。中。病病原原菌菌侵侵染染和和伤伤害害导导致致植植物物细细胞胞壁壁木木质质化化、木木栓栓化化、产产生生酚酚类类物物质质和和钙钙离子沉离子沉积积等多种保等多种保卫卫性反性反应应。1、形成乳突、形成乳突 植植物物细细胞胞受受病病原原菌菌的的侵侵入入刺刺激激，在在侵侵染染钉钉下下的的细细胞胞壁壁与与细细胞胞膜之膜之间间形成形成半球形沉半球形沉积积物物，即乳突，即乳突（papillae）。与抗病性有关。与抗病性有关。多多数数乳乳突突含含有有胼胼胝胝质质（-1,3-葡葡聚聚糖糖）、木木质质素素、软软木木质质、酚酚类类物物质质、纤纤维维素素、硅硅质质及及多多种种阳阳离离子子。乳乳突突可可防防御御病病菌菌的的侵侵入入，也也具有具有修复修复伤伤害害的功能，同的功能，同时时可可调节调节受受伤细伤细胞的渗透性胞的渗透性。15-炭疽病菌附着孢寄主作用的界面特征16-小麦白粉菌入侵结构、乳突结构17-2、形成木栓、形成木栓层层、离、离层层 病病原原物物的的侵侵染染和和伤伤害害常常引引起起侵侵染染点点周周围围细细胞胞的的木木质质化化和和木木栓栓化化，形形成成几几层层木栓木栓细细胞胞。木栓木栓层层的作用：的作用：阻阻止止病病原原物物从从初初始始病病斑斑向向外外进进一一步步扩扩展展，也也阻阻挡挡病病原原物物分分泌泌的的任任何何毒毒性性物物质质的的扩扩散散；切切断断养养料料和和水水分分由由健健康康组组织织输输入入到到病病部部，而而形形成成坏坏死死斑斑，或或使使植植保保素素积积累到有效累到有效剂剂量，共同抑制病原菌的侵入。量，共同抑制病原菌的侵入。叶片病健叶片病健组织间组织间形成木栓形成木栓层层18-离离层层（abscission layer）即即脱脱落落层层，将将受受病病部部位位与与健健康康组组织织隔隔断断，阻阻止止了了物物质质的的运运输输和和病病菌菌的的扩扩散散，受受病病组组织织逐逐渐渐的的皱皱缩缩、死死亡，随同病原菌一起脱落亡，随同病原菌一起脱落。核核果果类类树树木木的的叶叶片片受受病病原原菌菌危害后易形成离危害后易形成离层层。叶片病叶周围形成的离层19-桃穿孔病产生离层（脱落）20-四、主四、主动动抗病性的化学因素抗病性的化学因素 该该类类抗抗病病性性因因素素主主要要有有过过敏敏性性坏坏死死反反应应、植植物物保保卫卫素素形形成成和和植植物物对对毒毒素素的的降降解解作作用用等等，研研究究这这些些因因素素不不论论在在植植物物病病理理学学理理论论上上或或抗抗病病育种的育种的实实践中都有重要意践中都有重要意义义。1 1、过过敏性坏死反敏性坏死反应应 过过敏敏性性坏坏死死反反应应（necrotic hypersensitive reaction）是是植植物物对对非非亲亲和和性性病病原原物物侵侵染染表表现现出出高高度度敏敏感感的的现现象象，此此时时受受侵侵细细胞胞及及其其邻邻近近细细胞胞迅迅速速坏坏死死，使使病病原原物物受受到到遏遏制制、被被杀杀死死，或或被被封封锁锁在在枯枯死死的的组组织织中中，坏坏死死斑斑出出现现早早、小小。植植物物的的过过敏敏性性坏坏死死反反应应是是受受病病原原物物侵侵染染的的诱诱导导，植植物物细细胞胞产产生生一一系系列列生生理理变变化化：首首先先是是细细胞胞膜膜透透性性改改变变，电电解解质质漏漏失失，呼呼吸吸作作用用增增强强，多多酚酚氧氧化化酶酶、过过氧氧化化物物酶酶、苯苯丙丙氨氨酸酸解解氨氨酶酶等等重重要要酶酶类类活活性性增增强强，酚酚类类物物质质、醌醌、单单宁宁、木木质质素素和和植植物物保保卫卫素素积积累累；其其次次是是寄寄主主细细胞胞变变褐褐色色或或变变黑黑褐褐色色，与与病病原原菌菌同同时时或或相相继继死死亡亡。过过敏敏性性坏坏死死反反应应对对真真菌菌、细细菌菌、病毒和病毒和线线虫等多种病原物普遍有效。虫等多种病原物普遍有效。21-植植物物对对锈锈菌菌、白白粉粉菌菌、霜霜霉霉菌菌等等专专性性寄寄生生菌菌不不亲亲和和小小种种的的过过敏敏性性反反应应，表表现现为为侵侵染染点点细细胞胞和和组组织织的的坏坏死死，发发病病叶叶片片并并不不表表现现肉肉眼眼可可见见的的明明显显病病变变或或仅仅出出现现小小型型坏坏死死斑斑，病病菌菌不不能能生生存存或或不不能正常繁殖。能正常繁殖。对对病病毒毒侵侵染染的的过过敏敏性性反反应应也也产产生生局局部部坏坏死死病病斑斑(枯枯斑斑反反应应)，表表现现为为病病毒毒的的复复制制受受到到抑抑制制，病病毒毒粒粒子子由由坏坏死死病病斑斑向向邻邻近近组组织织的的转转移移受受阻阻。在在这这种种情情况况下下，仅仅侵侵染染点点少少数数细细胞胞坏坏死死，整整个个植植株株并并不不发发生系生系统统侵染。侵染。病病菌菌侵侵染染引引起起细细胞胞的的过过敏敏性性坏坏死死反反应应过过程程。22-2 2、植物保、植物保卫卫素素 植植物物保保卫卫素素（phytoalexin）是是植植物物受受到到病病原原物物侵侵染染后后或或受受到到多多种种生生理理的的、物物理理的的刺刺激激后后所所产产生生或或积积累累的的一一类类低低分分子子量量抗抗菌菌性性次次生生代代谢谢产产物物。植植物保物保卫卫素素对对真菌的毒性真菌的毒性较较强强。现现在在已已知知22科科150种种以以上上的的植植物物能能产产生生植植物物保保卫卫素素，豆豆科科、茄茄科科、锦锦葵葵科科、菊菊科科和和旋旋花花科科植植物物产产生生的的植植物物保保卫卫素素最最多多。90多多种种植植物物保保卫卫素素的的化化学学结结构已被确定，其中多数构已被确定，其中多数为为类类异黄异黄酮酮和和类萜类萜化合物化合物。类类异异黄黄酮酮植植物物保保卫卫素素主主要要由由豆豆科科植植物物产产生生，如如豌豌豆豆素素、菜菜豆豆素素、大大豆豆素素等等；类类萜萜化化合合物物植植物物保保卫卫素素主主要要由由茄茄科科植植物物产产生生，如如块块茎茎防防疫疫素素、甜甜椒椒素素等等。（结结构构见书见书P314图图11-4）植植物物保保卫卫素素是是诱诱导导性性产产物物，除除真真菌菌外外，细细菌菌、病病毒毒、线线虫虫等等生生物物因因素素以以及及金金属属粒粒子子、叠叠氮氮化化钠钠和和放放线线菌菌酮酮等等化化学学物物质质、机机械械刺刺激激等等非非生生物物因因子子都都能激能激发发植物保植物保卫卫素的素的产产生。生。后后来来还还发发现现真真菌菌高高分分子子量量细细胞胞壁壁成成分分，如如葡葡聚聚糖糖、脱脱乙乙酰酰几几丁丁质质、糖糖蛋蛋白，多糖，甚至菌白，多糖，甚至菌丝细丝细胞壁片断等也有激胞壁片断等也有激发发作用。作用。23-寄主植物受到病原菌侵染后，其防御寄主植物受到病原菌侵染后，其防御酶酶系会被激活。如：系会被激活。如：过过氧化物歧化氧化物歧化酶酶（SOD酶酶），），保保护细护细胞膜免受氧自由基的破坏，提高抗病性胞膜免受氧自由基的破坏，提高抗病性。苯苯丙丙氨氨酸酸裂裂解解酶酶（PAL），产产生生大大部部分分酚酚类类物物质质，包包括括植植物物保保卫卫素素和和木木质质素素生生物合成的基本分子。物合成的基本分子。多多酚酚氧氧化化酶酶和和过过氧氧化化物物酶酶等等，多多种种酶酶类类共共同同作作用用催催化化木木质质素素、植植物物保保卫卫素素的生物合成的生物合成，在植物的抗病反，在植物的抗病反应应中起作用。中起作用。3 3、解毒、解毒酶酶五、植物避病和耐病的机制五、植物避病和耐病的机制 植植物物的的避避病病和和耐耐病病构构成成了了植植物物保保卫卫系系统统的的最最初初和和最最终终两两道道防防线线，即即抗抗接接触触和和抗抗损损害害。这这种种广广义义的的抗抗病病性性与与抗抗侵侵入入、抗抗扩扩展展有着不同的有着不同的遗传遗传和生理性基和生理性基础础。24-1 1、植物避病的机制、植物避病的机制植植物物因因不不能能接接触触病病原原物物或或接接触触的的机机会会减减少少而而不不发发病病或或发发病病减减少少的的现现象象称称为为避避病病。植植物物可可能能因因时时间间错错开开或或空空间间隔隔离离而而躲躲避避或或减减少少了了与与病病原原物物的的接接触触，前前者者称称为为“时间时间避病避病”，后者称，后者称为为“空空间间避病避病”。避避病病现现象象受受到到植植物物本本身身、病病原原物物和和环环境境条条件件三三个个方方面面的的许许多多因因素素以以及及相相互互配配合的影响。合的影响。植植物物易易受受侵侵染染的的生生育育阶阶段段与与病病原原物物有有效效接接种种体体大大量量散散布布时时期期是是否否相相遇遇是是决决定定发发病程度的重要因素之一。两者病程度的重要因素之一。两者错错开或全然不相遇开或全然不相遇就就能收到避病能收到避病的效果。的效果。对对于于只只能能在在幼幼芽芽和和幼幼苗苗期期侵侵入入的的病病害害，种种子子发发芽芽势势强强，幼幼芽芽生生长长和和幼苗幼苗组织组织硬化硬化较较快快，可可缩缩短病原菌的侵入适期短病原菌的侵入适期。如黑穗菌病。如黑穗菌病。植植物物的的形形态态和和机机能能特特点点可可能能成成为为重重要要的的空空间间避避病病因因素素。小小麦麦叶叶片片上上举举，叶叶片片与与茎茎秆秆间间夹夹角角小小的的品品种种比比叶叶片片近近于于平平伸伸和和叶叶片片易易落落的的品品种种的的病原真菌病原真菌孢孢子子较较少，又少，又不易不易结结露露，条，条锈锈病和叶病和叶锈锈病均病均较轻较轻。25-2 2、植物耐病的机制、植物耐病的机制 耐耐病病品品种种具具有有抗抗损损害害的的特特性性，在在病病害害发发生生严严重重或或病病原原物物发发育育程程度度与感病品种相同与感病品种相同时时，其其产产量和品量和品质损质损失失较轻较轻。关于植物耐病的生理机制关于植物耐病的生理机制现现在在还还所知不多：所知不多：禾禾谷谷类类作作物物耐耐锈锈病病的的原原因因主主要要可可能能是是生生理理调调节节能能力力和和补补偿偿能能力力较较强强。另另外外，还还发发现现植植物物对对根根病病的的耐耐病病性性可可能能是是由由于于发发根根能能力力强强，被被病病菌菌侵侵染染后后能能迅迅速速生生出出新新根根。发发病病后后根根系系的的吸吸水水能能力力增增强强，能能够够补补充充叶部病斑水分蒸叶部病斑水分蒸腾腾的消耗。的消耗。六、植物六、植物诱发诱发的抗病性及其机制的抗病性及其机制诱诱发发抗抗病病性性(诱诱导导抗抗病病性性)是是植植物物经经各各种种生生物物预预先先接接种种后后或或受受到到化化学学因因子、物理因子子、物理因子处处理后所理后所产产生的抗病性生的抗病性，也称，也称为为获获得抗病性得抗病性。诱发诱发抗病性是一种抗病性是一种针对针对病原物病原物再侵染的抗病性再侵染的抗病性。交互保交互保护护作用作用是一种是一种典型的典型的诱发诱发抗病性抗病性。26-交互保护作用（cross protection）在在植植物物病病毒毒学学的的研研究究中中，人人们们早早已已发发现现病病毒毒近近缘缘株株系系间间有有“交交互互保保护护作用作用”现现象。象。当当植植物物寄寄主主接接种种弱弱毒毒株株系系后后，再再第第二二次次接接种种同同一一种种病病毒毒的的强强毒毒株株系，系，则则寄主抵抗寄主抵抗强强毒株系，症状减毒株系，症状减轻轻，病毒复制受到抑制。，病毒复制受到抑制。在在类类似似的的实实验验中中，人人们们把把第第一一次次接接种种称称为为“诱诱发发接接种种”，把把第第二二次次接种称接种称为为“挑挑战战接种接种”。后后来来证证实实这这种种诱诱发发抗抗病病性性现现象象是是普普遍遍存存在在的的，不不同同种种类类微微生生物物交交互互接接种种、热热力力、超超声声波波或或药药物物处处理理致致死死的的微微生生物物、由由微微生生物物和和植植物物中中提提取取的的物物质质(葡葡聚聚糖糖、糖糖蛋蛋白白、脂脂多多糖糖、脱脱乙乙酰酰几几丁丁质质等等)，甚甚至至机机械械损伤损伤等在一定条件下均能等在一定条件下均能诱发诱发抗病性的抗病性的产产生。生。诱诱发发抗抗病病性性有有两两种种类类型型：即即局局部部诱诱发发抗抗病病性性和和系系统统诱诱发发抗抗病病性性。局局部部诱诱发发抗抗病病性性(local induced resistance)只只表表现现在在诱诱发发接接种种部部位位。系系统统诱诱发发抗抗病病性性(systemic induced resistance)或或系系统统获获得得抗抗病病性性（SAR）是是在在接接种植株的种植株的未做未做诱发诱发接种的部位和器官接种的部位和器官所表所表现现出来的抗病性。出来的抗病性。27-植物诱发抗病性的应用利利用用植植物物诱诱发发抗抗病病性性来来控控制制病病害害是是一一个个很很有有希希望望的的研研究究方向。方向。人人们们试试图图利利用用病病毒毒的的弱弱毒毒株株系系或或病病原原菌菌弱弱毒毒菌菌系系来来诱诱发发植植物物抗抗病病性性用用以以防防治治病病害害。这这类类研研究究多多是是在在人人工工控控制制条条件件下下进进行行的的，还还缺缺乏乏有有关关诱诱发发抗抗病病性性的的稳稳定定性性和和持持久久性性、防病增防病增产产效果以及效果以及应应用技用技术术的田的田间间研究研究。目目前前没没有有证证据据表表明明诱诱发发抗抗病病性性能能够够遗遗传传传传递递，因因而而短短时时间间内内还难还难以在生以在生产产中中应应用用诱发诱发抗病性。抗病性。28-本本 章章 复复习习思思 考考题题1 1、植物抗病性有哪些、植物抗病性有哪些类类型？型？2 2、植物被病原物侵染后所、植物被病原物侵染后所发发生的主要生理生的主要生理变变化有那些？化有那些？3 3、为为什么什么说说植物保植物保卫卫素是重要的主素是重要的主动动抗病性因素抗病性因素?4 4、什么是、什么是诱发诱发抗病性？抗病性？5 5、比、比较较植物被植物被动动抗病性因素与主抗病性因素与主动动抗病性因素的异同？抗病性因素的异同？29-本本 章章 部部 分分 思思 考考题题参参 考考 答答 案案1 1、植物抗病性有哪些、植物抗病性有哪些类类型？型？答：答：植物抗病性是指植物避免、中止或阻滞病原物侵入与植物抗病性是指植物避免、中止或阻滞病原物侵入与扩扩展，减展，减轻轻发发病和病和损损失程度的一失程度的一类类特性。特性。抗病性是植物普遍存在的、相抗病性是植物普遍存在的、相对对的性状，可以根据不同的目的，的性状，可以根据不同的目的，利用不同的利用不同的标标准区分准区分为为不同的不同的类类型。型。按照寄主抗病的机制不同：可将抗病性区分按照寄主抗病的机制不同：可将抗病性区分为为主主动动抗病性和被抗病性和被动动抗病性；抗病性；根据寄主品种与病原物小种之根据寄主品种与病原物小种之间间有无特异性相互作用：可区分有无特异性相互作用：可区分为为小种小种专专化性抗病性和非小种化性抗病性和非小种专专化性抗病性；化性抗病性；根据抗病性的根据抗病性的遗传遗传方式：可区分方式：可区分为为主效基因抗病性和微效基因抗主效基因抗病性和微效基因抗病性；病性；根据抗病性表达的病程根据抗病性表达的病程阶阶段不同：又可区分段不同：又可区分为为抗接触抗接触（避病）（避病）、抗、抗侵入、抗侵入、抗扩扩展、抗展、抗损损失失（耐病）（耐病）和抗再侵染。和抗再侵染。30-2 2、植物被病原物侵染后所、植物被病原物侵染后所发发生的主要生理生的主要生理变变化有那些？化有那些？答：答：植物被各植物被各类类病原物侵染后，病原物侵染后，发发生一系列具有共同特点的生理生一系列具有共同特点的生理变变化：化：植物植物细细胞的胞的细细胞膜透性改胞膜透性改变变和和电电解解质质渗漏是侵染初期重要的生理病渗漏是侵染初期重要的生理病变变，继继而出而出现现呼吸作用、光合作用、核酸和蛋白呼吸作用、光合作用、核酸和蛋白质质、酚、酚类类物物质质、水分生理以、水分生理以及其它方面的及其它方面的变变化化。研究病植物的生理病。研究病植物的生理病变对变对了解寄主了解寄主病原物的相病原物的相互关系有重要意互关系有重要意义义。3 3、为为什么什么说说植物保植物保卫卫素是重要的主素是重要的主动动抗病性因素抗病性因素?答：答：植物保植物保卫卫素素（phytoalexinphytoalexin）是植物受到病原物侵染后或受到多种生理是植物受到病原物侵染后或受到多种生理的、物理的刺激后所的、物理的刺激后所产产生或生或积积累的一累的一类类低分子量抗菌性次生代低分子量抗菌性次生代谢产谢产物物。植物保植物保卫卫素素对对真菌的毒性真菌的毒性较较强强。有人用。有人用马铃马铃薯晚疫病菌非薯晚疫病菌非亲亲和性小种接和性小种接种抗病种抗病马铃马铃薯品种薯品种块块茎的切片，茎的切片，诱导诱导出出过过敏性坏死反敏性坏死反应应，间间隔一定隔一定时间时间后即使再按种后即使再按种亲亲和性小种，也不能引起侵染。据此推和性小种，也不能引起侵染。据此推测顶测顶先按种非先按种非亲亲和和性小种性小种诱导马铃诱导马铃薯切片薯切片产产生并生并扩扩散出一种抗菌物散出一种抗菌物质质，从而提出了植物保，从而提出了植物保卫卫素假素假说说。现现在已知在已知2222科科150150种以上的植物种以上的植物产产生植物保生植物保卫卫素，豆科、茄科、素，豆科、茄科、锦锦葵科、菊科和旋花科植物葵科、菊科和旋花科植物产产生的植物保生的植物保卫卫素最多。素最多。9090多种植物保多种植物保卫卫素素的化学的化学结结构已被确定，其中多数构已被确定，其中多数为为类类异黄异黄酮酮和和类萜类萜化合物化合物。类类异黄异黄酮酮植植物保物保卫卫素主要由豆科植物素主要由豆科植物产产生生，例如豌豆的豌豆素，例如豌豆的豌豆素（pisatinpisatin）、菜豆的菜豆、菜豆的菜豆素素（phaseollinphaseollin）、基、基维酮维酮（kievitonekievitone），大豆、苜蓿和三叶草等，大豆、苜蓿和三叶草等产产生的大豆素生的大豆素（glyceollinglyceollin）等。等。类萜类萜植物保植物保卫卫素主要由茄科植物素主要由茄科植物产产生生，例如，例如马铃马铃薯薯块块茎茎产产生的日生的日齐齐素素（rishitinrishitin）、块块茎防疫素茎防疫素（phytuberinphytuberin），甜椒，甜椒产产生的甜椒醇生的甜椒醇（capsidiolcapsidiol）等。等。31-4 4、什么是、什么是诱发诱发抗病性？抗病性？答：答：诱发诱发抗病性（抗病性（诱导诱导抗病性）是植物抗病性）是植物经经各种生物各种生物预预先接种后先接种后或受到化学因子、物理因子或受到化学因子、物理因子处处理后所理后所产产生的抗病性，也称生的抗病性，也称为获为获得得抗病性抗病性（acquired resistanceacquired resistance）。显显然，然，诱发诱发抗病性是一种抗病性是一种针对针对病原物再病原物再侵染的抗病性。侵染的抗病性。在植物病毒学的研究中，人在植物病毒学的研究中，人们们早已早已发现发现病毒近病毒近缘缘株系株系间间有有“交互保交互保护护作用作用”。当植物寄主接种弱毒株系后，再第二次接种同。当植物寄主接种弱毒株系后，再第二次接种同一种病毒的一种病毒的强强毒株系，毒株系，则则寄主抵抗寄主抵抗强强毒株系，症状减毒株系，症状减轻轻，病毒复，病毒复制受到抑制。在制受到抑制。在类类似的似的实验实验中，人中，人们们把第一次接种称把第一次接种称为为“诱发诱发接接种种”（inducing inoculationinducing inoculation），把第二次接种称，把第二次接种称为为“挑挑战战接种接种”（challenge challenge inoculationinoculation）。后来。后来证实这证实这种种诱发诱发抗病性抗病性现现象是普遍存在的，不象是普遍存在的，不仅仅同同一病原物的不同株系和小种交互接种能使植物一病原物的不同株系和小种交互接种能使植物发发生生诱发诱发抗病性，抗病性，而且不同种而且不同种类类、不同、不同类类群的微生物交互接种也能使植物群的微生物交互接种也能使植物产产生生诱发诱发抗病性。不抗病性。不仅仅如此，如此，热热力、超声波或力、超声波或药药物物处处理致死的微生物、由理致死的微生物、由微生物和植物提取的物微生物和植物提取的物质质（葡聚糖、糖蛋白、脂多糖、脱乙（葡聚糖、糖蛋白、脂多糖、脱乙酰酰几丁几丁质质等）等），甚，甚