不同耐热性小麦品种在热锻炼和热胁迫下叶片相对电导率及超微结构的差异.pdf

中国农 业 大学学 报2 0 0 3，8(5)：4 8 j m1 a l Ch i n a A a l r a d U n i v e r s i t y 不 同耐热 性 小麦 品种 在热 锻 炼和 热胁 迫 下 叶 片相对 电导 率及超 微 结构 的差 异 马 晓娣，。王 丽 汪 矛 彭惠茹(1 中国农业 大学 生 物学 院，北 京 1(1(1(19 4；2中国农 业大学 农学与 生物技 术学 院，北 京 1(1(1(19 4；3 邯 郸农 业高 等专科 学校，河北 永 年 o 5 7 1 5 0)摘要以不 同耐热 性的 2个 小麦 品种 叶 片为试 材，研 究在 热锻 炼(3 4，4 8 h)和 热胁 迫(4 9)条 件 下，叶 片相 对 电导 率及超 微 结构 变化 与耐 热性 的 关 系。结 果表 明：热锻 炼提 高 了核膜 的 热稳 定性，降低 了叶 片相 对 电导 率，延 缓 热 胁 迫对 叶 肉细胞超 微 结构 的破 坏，从 而 可提 高细 胞 的 耐 热性。叶 肉细 胞 中液 泡膜 对 高温 最敏 感，其 次 为 线粒 体 和叶绿体。线粒体的嵴和 内膜比外膜对 高温更敏感；叶绿体 中，类囊体膜在热胁迫下首先 出现排列紊乱，但解体 时 间却比叶绿体被膜晚。此外比较了 2个小麦品种叶肉细胞超微结构在热锻 炼和热胁迫下反应的差异，讨论 了这些 超 微 结构 变化 与耐 热性 的 关 系及热 胁迫 下 叶 肉细胞 的死 亡 类型。关键 词小 麦；热锻 炼；热 胁迫；相 对 电导 率；超微 结构 中图分类号 Q 9 4 2 4；$5 1 2 1 文章编号 1 0 0 r 7 4 3 3 3(2 o 0 3)0 I 5 】0 4 0 5 文献标识码A Di ff e r e n c e i n r e l a t iv e c o n d u c t iv it y a n d u l t r a s t r u c t u r e o f l e a f b e t we e n tw o wh ea t c u lt i v a r s wit h d iff e r e n t t h e r mo t o ler a n c e u n d e r h e a t a c c l i ma t i o n a n d h e a t s t r e S S Ma Xi a o d i 一，W a n g L i ，W a n g M a o 1，P en g Hu i r u 2 (1 C 0 II e g e o f Blo g ic a l S c ie n c e，C h in a A g r ic u lt u r a l U n _ e ，B in g 1 0 0 0 9 4，C h i n a；2 C o k e o f A g r o n o my a n d B io t e c h n o lo g y，C h in a A g r ic u lt u r a l U n iv e r s it y，B ji n g 1 0 0 0 9 4，C h i na；3H a n d a n Ag r ic u lt u r a l C o l le g e，H e b e i Y o n g n n 0 5 7 1 5 0，C h ina)A b s t r a c t n1 e r e la t io n s b e t we en r e l a t iv e c o n d u c t iv i t y o f le a f a n d u lt r a s t r u c t u r a I c h a n g e s o f me s o p h y U ce l l a n d t h e r mo t o le r a n c e u n d e r t h e c o n d i t io n o f h e a t a c c l ima t ion(3 4 ，4 8 h)a n d h e a t s t r e s s(4 9)o f t wo wh e a t c u iv a r s w d i f-f e r e n t t h e r mo t o ler a n c e。we r e i n ve s t i g a t e dT h e r e s u It s s h o v v e d t h a t h e a t a c c l ima t io n r e d u c e d i mp r o v e d t h e r mo toler-a n c e o f o e l I a n d t h e r r n a I s t a b i l it y o f n u c l e a r me mb r a n et h U S r e d u c i n g r e lat iv e c on d u c t N V o f le a f a n d d e la y e d t h e u lt r a s t r u c t u laI d e s t r u c t io n i n d u c e d b y h e a t s t r e s sI n me s o p h v t t c elI，v a c u o la r iT a n e wa s t h e mo s t s u s c e p t i b l e o n e t o h i口 h t e mp e r a t u r e，a nd mi t o c h on d r ion Wa S mo r e s u s c e p t ib le t h a n c h I o r o p l a s t 1 i3 mi t o c h on d r la，mit o c h on d n a f s t a a nd in n o r r l n e wa s mo r e s u s c e p t ib le t h a n o u t e r r n e mb lan eI n c h Io r o pla s t st h o u g h t h e a r r a n g e me n t o f t h y k o k J me mb r a n e a p p e a r ed d i s t u r b a n c e f i r s t ly。t h e d i s i n t e g r a t io n o f t h y l a k o i d me mb r a n e a p p e a r ed la t e r t h a n c h l o r o p las t e r l v e 10 o en d if f e r e n ce o f r e a c t io n u lt las t r u c t u r e of t wo wh e a t c u lt iv a r s wi t h d i ff e r e n t t h e r mo t o lel a n c e to h e a t a c c l ima t i o n a nd h e a t s t r e s s wa s c o mp a r e d。the r e la t io n s hip of u l t r a s t r u c t ur e S c h a n g e s wi t h t h e r r n o t o l e r a n c e Wa S d is c u s s e d，a n d t h e t y p e of me so p h v U c e l l d e a t h u n de r h e a t s t r e ss a ls o s t u d i ed K e y wo r d s wh e a t；h e a t a cc l ima t io n；h ea t s t r e ss；r e l a t i v e c o n d u c t iv i t y；u lt r a s t r u ctu r e 近年来，由于“温室 效应”，全 球 气温持 续 升高，尤其在小麦灌浆期 经常 出现“干热 风”，严重 影 响小 麦的产量和品质，因此对 小麦 耐热 性研 究 已成 为近 年来抗性研究 的热点之 一【卜引。已有 的研 究 证 明，作 物 经 过 热 锻 炼(h e a t a c c l i m a i o n，H A)后，其在 热胁迫(h e a t s t r e s s，I-I s)过程 中的 耐热性 明显提 高，而且，品种 的耐热性 差异只有经过 热锻炼才能 表现 出来 。因此，研 究 品种 在热 锻 炼过程 中获得 耐热性 的能力 不 同的原 因，对 于 发掘 耐热 品种 资源，培 育耐热 新品种，均有非常重要 的意 义。以往 的研 究 多集 中在热 锻 炼后 热 击 蛋 白(h e a t s h o c k p r o t e i n，H S P)的产生及对 酶 活性影 响等生 化指 标方 面，而对超微结 构变化 与耐热 性 的关 系 的 研究较少，尤其 对短期 高温 热胁 迫下 的细胞死 亡类 收稿 13 期：2 0 0 3-0 8-1 0 基金项 目：国家 自然科学基金资助项 目(3 0 0 0 0 1 0 6)作者简介：马晓娣，硕士研究生；王丽，副教授，联系作者，主要从事发育植物学研究，E-m a i l：z z z h a n g c a u e d u c n 维普资讯 第 5期 马晓娣等：不 同耐热性小麦品种在热锻炼和热胁迫下叶片相对 电导率及超微结构的差异 5 型极少涉及 _ 5 j。本试验通过 比较 不同耐热性 的小 麦 品种在热锻炼 和热胁 迫过程 中的叶片相 对电导 率 及叶 肉细胞超微 结构 变化，从 生理 学及 细胞 学 角度 探讨热锻炼 提高耐热性及不 同品种 耐热性 差别的原 因，为耐热品种选育及从生理学及细胞学方面建立 耐热性评 价指标提供理论依 据。l 材 料 和 方 法 1 1材 料 选 用生 长习性 相 同、田间表现 耐热性 有 明显差 异 的 2个小麦 品种 为材 料：T A M2 0 0为耐 热 品种，中 国春 为不耐热(或 热敏 性)品种，实验 用小 麦 品种籽 粒 由中国农业大学农学 与生物技术学 院提供。1 2方 法 1 2 1热处理将饱 满、胚 无损伤 的小麦 籽 粒(各 5 0 0粒)均匀摆放在底 部平铺 湿 润滤 纸 的培 养皿 中，每培养皿约 6 0粒，人工气候 培养箱 内培养，光 暗周 期 为 1 4 1 0 h，昼夜 温度 2 0 1 5，相对 湿度 6 0。当小麦 幼苗株高约 1 0 c m时，分成 二组，一组转 入 3 4恒 温 培 养，作 为 热 锻 炼 处理，光 暗 周 期 为 1 4 1 0 h；另 一组 仍在原培 养环 境 中生长，作 为对照。4 8 h后，随即剪取热 锻炼 和未 锻炼 幼苗 的第 一 真叶 各 6片，设 4个重复，去掉 叶片顶 端 1 1 5 c m，切取 一段 2 c m长 的叶片放入 试管，立 即用 去离子水 冲洗 3次，再加 入 1 0 m L去离 子水浸 没 叶片，将 试管 口用 锡箔纸封住，放入(4 91)的恒 温水 浴 中作 0 m i n 2 h热胁迫处理，间隔 1 0 m i n取 样。1 2 2相 对 电导率测 定将 处理 的材 料取 出冷却 至室温，静置 2 0 h，用 C o l e P a n n e r 1 4 8 1 5 5型 电导 仪 测定 对照及 热胁迫 处理材料 的电导率 T 1，之后将材 料 在 1 2 5(约 0 1 4 MP a)高压 锅 中处理 1 5 m i n，取 出冷却 至室温后 测定 电导 率 T 2。相对 电导率=T 1 T2 X 1 0 0。1 2 3 电镜 制片 将处理材料迅 速冷却，在各 叶片 中部切 取 3 n U F I 长、2 n U F I 宽 的小 片，戊 二醛 锇 酸双 固定，磷 酸缓冲液漂洗，梯度 丙酮脱 水，S p u r r 树 脂浸 透、包埋，L K B V型超 薄切 片 机切 片，醋 酸 双氧 铀和 柠檬酸铅双染，J E M 1 0 0 S透射 电镜 观察 并照相。2结 果 2 1 不耐热 品种在 热锻 炼 和热胁 迫 过程 中叶 肉细 胞超微 结构 变化 不 耐热 品种(中国春)对 照的叶 肉细胞结构正 常(图 1 1)；经热锻炼后，叶 肉细胞 部分 部 位发 生质壁 分离，质壁分 离处的质膜外方 出现膜被小泡，叶绿体 内脂 质小球增多，核 仁 内出现 核仁 液泡(图 1 2，3)，其他结构无异 常变 化。未经热锻炼 的中国春 在热 胁迫 初期(1 0 mi n)叶 肉细胞 无质壁分离现象，叶绿体 内脂质小球不多(图 1 4)。但发 现有些 细 胞 的液 泡膜被 破 坏；线粒 体 嵴 和 内膜逐渐解体；核 质凝 集，核膜 破裂；叶绿体 内类 囊体 片 层 松 散，结 构 紊 乱。(图 1 5，6)。热 胁 迫 2 0 r n i n时，叶肉细胞质壁分离严重；叶绿体被膜解体 破裂；细胞结构完全 遭到破 坏(图 1 7)。经过热 锻 炼 的 中 国春 在 热 胁 迫 1 0及 20 m i n 时，叶肉细胞 的结 构基 本正常；而 4 0 m i n时，线 粒体 内部结构开始解体，出现空洞；叶绿体 内脂质小球增 多，类囊体片层松散，结构 紊乱，叶绿体 被膜解 体破 裂；核 质凝集 程度 高，但 核膜完 整(图 1 8)。热 胁迫 5 0 r n i n时，细胞 收缩严 重，细 胞 间隙扩 大，细 胞质 中 被膜小 泡增多；细胞结构完全遭到破坏(图 1-9)。2 2耐热品种在 热锻 炼和 热胁 迫过 程 中叶 肉细胞 超微结构变化 耐热 品种(T A M2 0 0)对 照 的叶 肉细 胞结 构 正 常(图 1 1 0)。经热 锻炼后 叶 肉细 胞稍 有质壁 分离，其 它结构正 常(图 1 1 1)。未经热 锻炼 的 T A M200在热 胁 迫 1 0 m i n时，叶 肉细 胞结 构基 本 正 常；而 2 0 mi n时，线粒 体 内部 结 构 开始解 体，叶绿体 片层 结构 紊乱，核 质 出现凝集，但无质壁分 离 现 象，细 胞 结 构仍 然 完 整(图 1 1 2)。热胁迫 3 0 m i n时细胞结构完全遭到破 坏(图 1 1 3)。经热锻炼 的 T A M2 0 0在热胁 迫 1 0及 2 0 m i n时，叶肉细胞 的结构 基本正常；3 0 m i n时，叶肉细胞稍有 质壁分离，线粒体嵴 开始模糊，叶绿体 内脂质小球增 多，细胞结构仍然完整(图 1 1 4)。随时间延 长，首先 线粒体嵴 和内膜 逐渐 解体，随后 叶绿体 的类 囊体 片 层松 散，结 构紊 乱；直 至热 胁迫 8 0 m i n时 叶绿 体被 膜解 体，细胞收缩，细胞 间隙扩 大，细胞壁破裂，细 胞 内容物外 泄，细胞 结构完全 遭到破坏(图 1 1 5)。2 3 耐热 与不 耐热 品种在 不 同热胁 迫 时间处理 下 叶片的相对 电导率 生理学上用 电导率测定 表示植 物组 织受伤害的 程度，相对 电导 率达 5 0 时 植 物组织 就 已死亡，而 将此 时 的热 胁 迫 时 间 称 为热 致 死 时 间(h e a t k i l l i n g t i me)E 5 。本实验测 定了 中国春 和 T A M200在 不同热 胁迫时间处理下 的相对 电导率(图 2)，结果 显示：中 国春 和 T A M200未 经 热 锻 炼 的热 致 死 时 间分 别 为 1 7 5 m i n 和2 7 0 m i n，而 经热 锻 炼 后 的热致 死 时 间 维普资讯 6 中 国 农业 大 学学 报 2 0 0 3钲 V 图 1 不 同耐热 性小 麦 品种在 热锻 炼 和热胁 迫 过程 中 叶 肉细 胞超 微 结构 的变 化 F i g 1 U l t r a s t r u c t u r a l c h a n g e s o f me s o p h y l l c e l l i n t w o wh e a t c u h i v a r s w i t h d i ff e r e n t t h e r mo s t a b i l i t y u n d e r h e a t a c c l i ma t i o n a n d h e a t s t r e s s N细 胞核；C W 细胞 壁；C叶绿体；M线粒体；P质 膜；MV膜 被小 泡；V液 泡；S P细 胞间 隙 维普资讯 第 5期 马晓娣等：不 同耐热性小麦品种在热锻炼和热胁迫下叶片相对电导率及超微结构的差异 7 不耐热 品种 中 国春的 叶肉细 胞观 察：1 HA 0 h，H S 0m i n，细胞结 构正 常，X4 2 13 0；23 HA48 h。HS 0 min：2 出现 核仁 液泡，X 7 3 13 0；3 出现质壁 分离、泡状 物及 脂质小 球增 多，1 4 3 0 0；46 HA 0 h，HS 1 0 mi n(超微 结构 变化顺 序)：4 无 质壁分 离，核 质稍凝 集，X 7 3 0 0；5 超 微结 构破坏 顺序：线粒 体一 细胞核 一叶 绿体，脂 质小 球增 多。7 3 0 0 6 质 壁分离，线粒 体破坏 过 程，X 7 3 0 0；7 HA 0 h，H S 2 0 mi n，质膜 破裂。细胞 结构 完全破 坏。X 4 2 0 0；8 HA 48 h，H S4 o m i n，超微 结构破 坏顺 序：液泡一 线粒体 一 叶绿体一 细胞 核，核质凝 集严重，X 7 3 0 0；9 HA48 h，H S 5 0 m i n，质膜 破裂，细胞 结构 完全破 坏，X 7 3 13 0；耐热 品种 T A M2 0 0的叶 肉细胞 观察：1 0 HA 0 h，H S 0mi n，细 胞结 构正 常，X1 4 3 13 0；1 1 HA 0 h，H S20 rain，无 质壁分 离，脂 质小 球增 多，超微 结构 破坏 顺序：液泡一 线粒 体一 叶绿体一 细 胞核，7 3 0 0；1 2 HA 0 h，H S 3 0 mi n。质膜 破裂，细 胞结构 完全 破坏，X 5 6 0 0；1 3 HA 48 h，HS 0 mi n。热锻 炼后 稍有 质壁 分离，其他 结构正 常，X 5 6 0 0；1 4 HA 48 h，HS 3 0 min，脂质 小球 增多，线粒体 开 始出现破 坏，X 1 0 0 0 0；1 5 HA 48 h，H S 8 0 mi n，质 膜破裂，细胞 结构 完全 破坏，破坏顺 序：液泡一 线粒体 一 叶绿体一 细胞 核，X4 2 0 0。分 别为 4 8 0 mi n和 7 1 0 m i n，这 与细 胞超 微结 构完 全破 坏的时间基本一致(图 1 7，9，1 2，1 5)，说 明植物 组织在 热致死 时 间细胞 已经 死亡，叶片 相对 电导率 测定所得结果与细胞学 观察所得 的结论是 一致 的。褥 脚 莨 罂 O 1 O 2 O 3 O 4O 5O 6 O 7 O 8 O 9O 1 0 0 1 1 O 热胁 迫时 间 m i n，(4 9 1)图 2 小 麦 叶片在 不 同热 胁迫 处理 时 间 下的 相对 电导 率(示 热致 死 时间)F i g 2 Re l a t i v e c o n d u c t i v i t y o f wh e a t l e a f u n d e r d i ff e r e n t h e a t s t r e s s t i me(s h o w h eat k i l l i n g t i me)3讨论 3 1 热锻 炼可提高作物 耐热性的原因探讨 本实验从 叶片相对 电导率及叶 肉细胞超微结构 变化证 实，热锻炼 前耐 热 与不 耐热 品种在 热致 死 时 间上稍有差异，经热锻 炼后 2品种均 延长 了热致死 时间，且二者之 间差 异 明显。从 细胞 学 与生理 学 角 度进 一步验证 了热 锻炼 可提 高植 物 耐热性，不 同品 种 的耐热性差异经过热锻炼后 才能表现 出来 的研究 结论 _ 4 。说 明热 锻 炼后 进行 热胁 迫，叶 片 相对 电 导率和叶 肉细胞超微结构 的变化可 以分别作 为耐热 性 评价的生理学指标 L 8 J 和细胞学指标。热锻炼后 叶肉细胞超微 结构的变化与热锻炼前 相 比，不 耐热 与耐热 品种经 热锻 炼后 而未 进行热 胁 迫时叶肉细胞核仁内出现核仁液泡；发生部分质壁 分离，在质 壁分离处 的质膜 外方 有膜 被小 泡及 叶绿 体 内脂质小球增 多等现象(图 1-2，3，1 1)。核仁对高温下蛋白质的合成起重要作用，热锻 炼过程 中核仁 的变化 可 能 与热 击 蛋 白 H S P 7 0的产 生有关 L 9 J。研究 发现L 1。，H S P提高 植物 的耐热性与 它 的亚细胞定 位有 关，H S P可能 与细 胞核、细胞膜、细胞骨架相结合，当高温胁迫时，它们起到阻止或延 缓 高温对 细胞 结构破坏的功能。热锻炼还 可提高超 氧化物歧化酶(S O D)和过 氧化 氢酶(C A T)的活性 及 蛋 白质的稳 定性，从 而使膜 的稳 定性增加，延缓热胁 迫对 细胞 结构的破坏_ 7 J。所 以核仁在热锻炼过程 中 出现 的超微 结构及生理生化变化说 明核仁在细胞受 到热胁迫时对保护细胞起着重要作用。叶肉细胞 在热锻炼 过程 中出现部分质壁分离 可 能对其在热胁 迫下热 致死 时 间的延 长起重 要作 用，因为 叶片在蒸腾 失水 降低 叶温 的 同时，也可使 细胞 液浓 度增加，减少 自由水 比例，加 大束 缚水 比例，增 强植 株的抗 逆性。另外，质壁 分离 可 以使质膜 接触 细胞壁 的面积变 小，其 中 的空隙 可能对 高温起 着一 定 的缓冲作 用。而热锻炼后 叶绿体 内脂质小球增 多 现象可能是叶绿体对热击环境 的一种表现 _ 5 。3 2 不 同耐热性 小麦 品种在 热锻 炼与 热胁迫 过 程 中叶 肉细胞超微结构变化 的差异与 耐热性的关系 不耐热 小麦 品种未经热 锻炼 而热胁 迫时，超微 结构(尤其膜结构)遭到破坏 的顺序为：液泡膜 戡 粒 体嵴、内膜一 核膜一 叶绿 体被膜 质 膜(图 1-5)；经 热锻 们 m 0 维普资讯 8 中 国 农 业 大 学学 报 2 0 0 3年 炼后，顺序为：液泡 膜一 线 粒 体嵴、内膜一 叶绿 体 被膜一 质膜一 核膜(图 1 8)。可 以看 出，热锻炼 后细胞 核(尤 其是核膜)的热稳 定性 明显提 高。而 耐热 小麦 品种 无论热锻炼 与否，在热 胁迫 过程 中超 微结 构遭 到破 坏 的顺序均 为：液泡膜一 线粒体嵴、内膜 一 叶绿 体被膜一 质膜一 核膜(图 1 1 21 5)，即耐热 品 中核膜 的热稳定 性最高。由此可见，细胞 核 的热稳 定性 直接 影 响细 胞结构 的稳定性，而且与 品种 的耐热性明显相关。另外，本实验观察 到在 叶 肉细胞 中，液泡膜对高 温最敏感，质膜较 为耐热，但线粒体遭 到破坏的时 间 始终早于 叶绿体 和细 胞核，这 与线 粒体 比叶绿体 对 高 温忍 耐性 强 的研究 结论 不 同 5,6 1；且 在线粒 体 中，嵴和内膜 比外膜对 高温 更敏 感；所 以线粒 体可 能是 热胁迫刺激诱导逆境反应 的最初作用 目标之一。在 叶绿体 中，虽 然类囊 体膜 在热 胁迫 下首 先 出现排 列 紊乱，但 其解体 时 间却 比叶绿体被 膜 晚。实验 显示 不 同耐热性 品种 的液泡、质膜、线粒体及 叶绿体 在热 锻炼与热 胁 迫过 程 中的超 微结 构 变 化 过程 基 本 相 同，只是被破坏 的时间有差 异，说 明耐热品种 比不耐 热 品种膜 的热稳定性高是其 耐热 的主要原因。3 3 热胁迫 下小 麦叶 肉细胞的死亡类型 细胞 死亡是生物体 的一种 常见现象。细胞死亡 一般 分 为 细 胞 坏 死(n e c r o s i s)和 细 胞 程 序 化 死 亡(p 即 c e l l d e a t h，P C D)2 种 类型。细胞坏死是 细胞 在遭 受极度刺激 时 引起 的细 胞死 亡，以原 生质 膜 的破裂为特征，造成细胞 内含物 的炎性 泄露，是一 种非正常死亡。而细胞 程 序化 死亡是 一种 主动 的、生理性 的细胞 死亡 过程。研 究 表 明：逆 境(如 病 虫害、高温、低温、盐 分、水 以及 干旱等)胁 迫可 引起 植物细胞程序化 死亡 l 1 3 。2种常见 的细胞程 序化 死 亡 的早期超微结 构特 征为：染色 质浓缩在核边缘(细 胞凋亡)或细胞质 中形成大量 自噬泡(细胞 质的细胞 死亡)。本 实验 中的小麦 叶肉细胞在热 胁迫下 一 直 未出现染 色质浓缩 在核边缘及细胞质 中形成 大量 自噬泡 的现 象。而是 随着 热胁 迫 时间 的延长，叶 肉 细胞 内只出现 核质凝 集现 象；线粒 体嵴 和 内膜逐 渐 解 体；叶绿体 的类 囊体 片层 松散，结 构紊 乱；直 至叶 绿体被膜、核膜及 质膜 破裂；电解质 渗 出增加，在较 短时间内(热胁迫 2 08 0 m i n)出现 叶片相对 电导率 升高，叶肉细胞 超微 结构 遭 到彻 底破 坏 的结果。由 此分析本实验 中小麦叶 肉细胞 在热胁 迫下的细胞死 亡类 型不属 于细胞程 序化 死亡，而可 能属 于细胞 坏 死，推断这种死亡 类 型可能 与小 麦 叶片在 离体 的状 态下遭受 短期 的高 温 逆境(4 9，1 0 8 0 mi n)胁迫 有关，相关研究还有 待进一步深入。参考文献 1 He Z h o n g h u，R a j a r n S D i ff e r e n t i a l r e s p o n s e s o f b r e a d w h e a t c h a r a c t e r s t o h i s h t e mp e r a t u _r e J E u p h y t i c a，1 9 9 4，7 2：1 9 72 03 2 B l u me n t h a l C S，B a t e y I L，B e k e s F，e t a 1 S e a s o n a l c I l a n g e s i n wh eat-g r ain qu a l i t y a s s o c i a t e d wi t h h i g h t e mpe r a t ur e s d u r i n g g r a i n f d l i n g J A u s t J A g r i c R e s，1 9 9 1，4 2：2 1 3 0 3 徐如强，孙其信，张树榛 小麦耐热性研究现状与展 望(综述)J 中国农业大学学报，1 9 9 8，3(3)：3 34 0 4 L i P H，D a v i s D W，S h e n Z YH i g h-t e m p e r a t u r e-acc l i m a ti o n po t e n ti al o f t h e c o mmo n b e a n：c a n i t b e u s e d a 8 a s e l e c ti on c rit e rio n f o r i mpr o v i n g c r o p p e r f o r ma n c e i n hi g h-t e mp e ra t u r e e n v i r o n m e n t s J?He l d C r o p r e s e a r c h，1 9 9 1，2 7：2 4 1 25 6 5 王光耀，刘俊梅，张仪，等 热锻炼和热胁迫过程中菜豆 叶肉细胞超 微结构 的变 化 J 农业 生物技术学报，1 9 9 9，7(2)：1 5 1 1 5 6 6 苗琛，利容千，王建波 甘蓝热胁 迫叶片细胞的超微结 构研究 J 植物学报，1 9 9 4，3 6(9)：7 3 07 3 2 7 周 人 纲，樊志 和，李 晓芝，等 热锻 炼对 小 麦 叶 片细胞 膜 及有关酶活性的影 响 J 作物学报，1 9 9 5，2 1(5)：5 6 8 5 72 8 R e y n o l d s M P，N a g a r a j a n S，a q u e M A，e t a 1 A p p l i e a ti o n o f P h y s i o l o g y i n Wh eat B r e e d i n g(C h a p t e r l 0，H eat T o l e r a n c e)M C I MMY T Wh eat P r o g r a m，2 0 0 1，1 2 41 3 5 9 V e l a z q u e z J M，L i n d q u i s t S H S P 7 0：N u c l e a r c o n c e n t r a t i o n d u rin g e nv i r o n me n t a l s h 髑a nd c y t o pl a s mi c s t o r a g e d u r i n gre c o v e r y J C e ll，1 9 8 4，3 6：6 5 56 6 2 1 0 B r o d l M R R e g u l a ti o n o f t h e s y n t h e s i s o f n o r ma l c e ll u l a r p r o t e i n s d u r i n g h eat s h o c k J P h y s i o l o g i a P l a n t a mm，1 9 8 9，7 5：43 94 43 1 1 We n g J，N g u y e n H T D i ff e ren c e i n t h e h e a t s h o c k re s p o n s e b e t we e n t h e r mo t o l e r a n t a n d t h e r mo s u s e e p ti b l e c u h i v a r s o f h e x a p l o i dw h e a t J T h e o r A p p t G e n e t，1 9 9 2，(8 4)：9 4 1 9 46 1 2 C h a e H S，t e e W S E t h y l e n e-a n d e n z y m e-m e d i a t e d S U pe t o x i d e p r o d u c tio n a nd c e l l d e a t h i n c ar r o t c e l l s g r o wn u n d e r c a r b o n s m r v a ti o n J P l a n t C e l l R e por t s，2 0 0 1，2 0：2 5 6 2 61 1 3 刘文娜，汪矛，孔令安，等 T MV侵染番茄引起的细胞结 构变化及细胞 程序化死 亡 J 中国农业大学 学报，2 0 0 3，8(3)：1 92 3 1 4 G u n a w a r d e n a A H L A N，P e a r c e D M，J a c k s o n M B，e t a1 Ch a r a c t e ris a t i o n o f p r o g r a mme d c e ll d e a t h d u r i n g a e r e n c h y ma f o r ma ti o n i n d u c e d b y e t h y l e n e o r h y p o x i a i n r o o t s o f ma i z e (Z e am a y s L)J P l a n t a，2 0 0 1，2 1 2：2052 1 4 维普资讯