1、,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,N and f,第四章脂肪及脂肪酸的营养,第一节 脂类性质及其作用,第二节 脂类的消化、吸收和代谢,第三节 必需脂肪酸,第一节 脂类性质及其作用,1.,概念,不溶于水,但溶于乙醚、苯、氯仿等有机溶剂,能量价值高,是动物营养中重要的一类营养素,种类繁多,化学组成各异,常规饲料分析中将这类物质统称为粗脂肪,饲料化学范畴内:乙醚浸出物,一、概述,2.,组成,广泛存在于动植物体内的有机化合物,大部分由,C,、,H,、,O,组成,含,P,、,N,、,S,等物质的类脂,3.,脂类的分类,真脂肪,/,中性脂肪,/,
2、甘油三酯(,triglyceride,),类脂(,compounds lipide,),复合脂类,(磷脂、糖脂、蛋白脂),腊类(,wax,):由脂肪酸和甘油以外高级醇类组成的酯,甾类(,steroid,):固醇类化合物,萜类:色素物质,真脂肪,C,、,H,、,O,CH,2,OH CH,2,OCOR,CHOH +3RCOOH CHOCOR +3H,2,O,CH,2,OH CH,2,OCOR,甘油 脂肪酸 甘油三酯,R,为高级脂肪酸的羟基,可相同或不同,分别称为同酸甘油酯,/,单纯甘油酯,以及异酸甘油酯,/,混合甘油酯,已发现,100,多种脂肪酸,绝大多数为,偶数碳,的,直链,高级脂肪酸,脂肪酸通
3、式:,C,x,:,y,x,:碳原子数,y,:不饱和双键数,CH,2,O,CO,C,15,H,31,CHO,CO,C,17,H,33,O OH,CH,2,O,P,O,(CH,2,),2,N(CH,3,),3,OH,类脂,卵磷脂,皂化,油脂用强碱水解,得到脂肪酸的钠,/,钾盐和甘油,高级脂肪酸的钠盐,肥皂,!,皂化:酯的碱性水解过程(不可逆),非皂化脂类,可皂化脂类,脂类,简单脂类,复合脂类,磷脂类,鞘脂类,糖脂类,脂蛋白质,固醇类,类胡萝卜素类,脂溶性维生素,脂类的组成与分类,二、脂类的主要性质,1.,脂类的熔点,取决于脂肪酸成分,脂肪酸有固定熔点,饱和度相同,与碳原子数成正比,碳原子数相同,不
4、饱和脂肪酸熔点较低,脂肪硬度直接与其饱和度有关,熔点越低、鱼和虾对其消化率越高,油,/,脂?,2,脂类的水解特性,一切油脂都可被酸、碱、脂肪酶水解为甘油和脂肪酸,对脂类营养价值没有影响,但水解产生某些脂肪酸有特殊异味或酸败味,可能影响适口性,脂肪酸碳链越短(特别是,4,6,个碳原子的脂肪酸),异味越浓,3.,脂类氧化酸败,天然脂肪暴露在空气中,经光、热、湿、空气或微生物作用,逐渐产生特有臭味,不饱和脂肪酸的双键被氧化,生成分子量较小的醛、酸及其衍生物的混合物,光、热、高湿可加剧这一反应,高温、高湿、通风不良的情况下,脂肪经微生物作用水解,脂肪酸转化为低级酮,所产生的醛、酮、酸等化合物有剌激性异
5、味,且氧化过程中一些脂溶性维生素被破坏,降低饲料适口性和品质,脂类氧化酸败,自动氧化,自由基激发的氧化,是一个自身催化加速进行的过程,微生物氧化,一个由酶催化的氧化过程,甚至产生毒性(氢过氧化物),酸败程度可用,酸价,表示,中和,1,克游离脂肪酸所需的,KOH,毫克数,酸价大于,6,的脂肪可能对动物健康不利,脂肪的水解型酸败,饲料中的油脂由于微生物、酶的作用而产生臭气,油脂的劣化现象,油的耗败,水解型酸败是酸败的一种,植物细胞中的或由霉菌产生的脂肪酶作用,生成酪酸、乙酸、辛酸等低分子脂肪酸,含水、蛋白质的条件下进行,影响油脂氧化酸败的主要因素,不饱和脂肪酸的含量,双键的数目以及双键的位置,温度
6、,温度升高氧化速度加快,水分,水分活度控制在,0.30.4,之间,氧化最慢,重金属的含量,铜铁锌锰在,1ppm,水平就可催化油脂氧化,4.,脂肪酸氢化,在催化剂或酶作用下,不饱和脂肪酸的双键得到氢而变成,饱和,脂肪酸,脂肪硬度增加,不易氧化酸败,有利于贮存,损失必需脂肪酸,碘价,:,100,克油脂所能吸收的碘的克数,三、脂类的营养生理作用,1.,脂类的供能贮能作用,动物体内重要的能源物质,含能高,适口性好,热增耗低 转化为净能的效率比蛋白质和碳水化合物 高,5,10,特定动物的主要能源,额外能量效应,脂肪是动物体内主要的能量贮备形式,脂肪作为能源物质的优越性,有机化合物如脂肪、碳水化合物、蛋白
7、质氧化分解时,结构中,C-H,键裂解,释放能量,脂肪化学组成中,H,较多,,O,较少,比同等重量的碳水化合物、蛋白质产热能多,约为,2.25,倍,最佳能量贮备形式,动物营养实践中如何考虑利用脂类的特性?,脂类的额外能量效应,脂肪的额外能量效应,/,脂肪的增效作用,饲粮中添中一定水平的油脂替代等能值的碳水化合物和蛋白质,能提高饲粮代谢能,使消化过程中能量消耗减少,热增耗降低,使饲粮的净能增加,额外能量效应的机制,饱和脂肪与不饱和脂肪间存在协同作用,延长食糜在消化道的时间,提高营养素的消化吸收率,脂肪酸可直接沉积在体脂内,影响因素多,动物体内主要的能量贮备形式,体内脂肪沉积规律,早期表现为细胞增多
8、,后期表现为细胞容积增大,体内各部分脂肪沉积量和速度不一致:,皮下脂肪(颈部,腿部,胸部),腹部脂肪,肌肉组织,褐色,/,棕色脂肪,是鱼虾准备越冬利用的最好能量形式,2.,脂类可作为机体结构物质,动物体组织细胞的重要组成部分,细胞膜:,细胞器:线粒体、微粒体、高尔基体中的磷脂,组织:肌肉、骨骼、皮肤、血液、神经,内脏器官:肝、肾、肺,遍布各组织器官中,动物生长新组织、恢复旧组织,必须由饲料摄取脂肪或形成脂肪的原料,细胞膜结构,二脂类的营养生理作用,3.,脂类是机体内、外分泌物质的原料,激素,(麦角固醇,-VD2,;胆固醇,-,性激素),动物产品,乳、蛋黄、皮脂、毛,3.,其他作用,脂类可供作动
9、物体内的溶剂和载体,脂溶性维生素的吸收、转运,提供必需脂肪酸,作为绝缘、衬垫物质,隔热保温,保护脏器、关节,节省蛋白质,提高饲料蛋白利用率,鱼类,对脂肪有较强利用率,分解功能效率达,90%,以上,减少分解蛋白质功能,四、油脂在饲料加工中的作用,提高能量水平,改善适口性,降低粉尘,第二节 脂类的消化、吸收和代谢,一、脂类的消化、吸收及转运,非极性,水溶性乳糜微粒,脂类水解,水解产物形成水溶性微粒,小肠黏膜摄取微粒,微粒在小肠黏膜细胞中重新合成甘油三酯,甘油三酯进入血液循环,乳糜微粒,十二指肠 空肠 血液,小肠黏膜,脂肪,脂蛋白,(一)非反刍动物的消化吸收,脂肪酶:胃,(,酶活性低,),、胰、幼小
10、动物口腔,脂类需乳化至直径,0.5,才便于水解,酸性环境不利于乳化,脂类在胃中不易消化,主要在小肠中被胰脂酶水解,胰液、胆汁作用下,胰脂酶、胆盐协同完成,磷脂、胆固醇也在胆盐和相应酶的作用下水解,1.,消化,消化道前段,口腔:幼小动物口腔脂肪酶,胃:胃脂肪酶、逆流进胃中的胰脂酶,十二指肠:胆汁激活胰脂酶、乳化脂类;甘油三酯水解产生甘油一 酯和游离脂肪酸;磷脂水解成溶血性卵磷脂;胆固醇酯水解生成胆固醇和脂肪酸;胆酸、脂类消化产物、脂溶性维生素、类胡萝卜素等形成混合乳糜微粒。,消化道后段的消化,大肠:与瘤胃中类似,不饱和脂肪酸变成饱和脂肪酸,胆固醇变成胆酸,混合乳糜微粒在与肠绒毛膜接触时即破裂,释
11、放出的脂类水解产物主要在,十二指肠和空肠上段,被吸收,并,释放出胆盐,吸收的长链脂肪酸(,12C,以上)在肠粘膜上皮细胞中,与甘油一酯重新合成甘油三酯(乳糜微粒,CM,),中、短链脂肪酸直接经门静脉血转运,猪、禽吸收消化脂类的主要部位是空肠,2.,吸收,胆盐的吸收,猪等哺乳动物,主要在回肠以主动方式吸收,能溶于细胞膜中脂类的未分解胆酸在空肠以被动方式吸收,禽整个小肠都能主动吸收,但回肠吸收相对较少,各种动物吸收的胆盐,经门脉血到肝脏再从胆汁分泌重新进入十二指肠,形成,胆汁肠肝循环,脂类水解产物的吸收,通过易化扩散过程吸收,鸡的吸收过程不需要胆汁参加,吸收进入细胞是不耗能的被动转运过程,但进入细
12、胞后重新合成脂肪则需要能量,重新合成的甘油三酯、磷脂、固醇与特定蛋白质结合,形成,CM,和,VLDL,,经淋巴系统进入血液循环,实际上从肠道吸收脂肪的过程也消耗了能量,只有短链或中等链长的脂肪酸吸收后直接经门静脉血转运而不耗能,3.,影响脂类、脂肪酸吸收率的主要因素,C,链长度,短链,长链,饱和程度,双键多,双键少,存在形式,游离脂肪酸,甘油三酯,脂 肪,瘤胃,脂肪酸,甘油,饱和脂肪酸,异构化脂肪酸,完全氢化,部分氢化,挥发性脂肪酸,微生物分解,支链脂肪酸,奇数碳脂肪酸,微生物合成,混合乳糜微粒,小肠,(二)反刍动物对脂类的消化吸收,瘤胃尚未发育成熟的反刍动物,脂类的消化与非反刍动物类同,瘤胃
13、脂类的消化,实质上是微生物的消化,脂类的质和量发生明显变化,1.,消化,脂类在瘤胃的消化,不饱和脂肪酸氢化,必需脂肪酸减少,部分氢化的不饱和脂肪酸发生异构变化,脂类中的甘油被大量转化为挥发性脂肪酸,微生物酶解的产物是甘油而非甘油一酯,支链脂肪酸和奇数碳原子脂肪酸增加,脂类经过重瓣胃和网胃时,基本上不发生变化,在皱胃,饲料脂肪、微生物与胃分泌物混合,脂类逐渐被消化,微生物细胞也被分解,进入十二指肠的脂类由少量瘤胃中未消化的,饲料脂类,、吸附在饲料颗粒表面的,脂肪酸,以及,微生物脂类,构成,由于脂类中的甘油在瘤胃中被大量转化为挥发性脂肪酸,反刍动物十二指肠中缺乏甘油一酯,消化过形成的,混合微粒,构
14、成与非反刍动物不同,脂类在小肠的消化,成年反刍动物小肠中混合微粒由溶血性卵磷脂、脂肪酸及胆酸构成,链长,=14C,的脂肪酸可不形成混合乳糜微粒而被直接吸收,成年反刍动物小肠粘膜细胞中的甘油三酯通过磷酸甘油途径重新合成,进入十二指肠的脂肪酸总量可能大于摄入量,消化损失小,+,微生物脂类,瘤胃中产生的短链脂肪酸主要通过瘤胃壁吸收,其余脂类的消化产物,进入回肠后都能被吸收,空肠前段呈酸性环境,主要吸收混合微粒中的长链脂肪酸,中、后段空肠主要吸收混合微粒中的其他脂肪酸,2.,吸收,脂类的转运,血中脂类主要以,脂蛋白,的形式转运,CM,、,VLDL,、,LDL,、,HDL,中、短链脂肪酸可直接进入门静脉
15、血液,禽类淋巴系统发育不健全,所有脂类基本上都是经门脉血液转运,游离脂肪酸(,FA,)通过被动扩散进入细胞内,甘油三脂经毛细血管壁的酶分解成游离脂肪酸后再被吸收;未被吸收的物质经血液循环到达肝脏进行代谢,脂蛋白,的种类,乳糜微粒(,CM,),转运外源性脂肪,极低密度脂蛋白质(,VLDL,),转运内源性甘油三脂,低密度脂蛋白质(,LDL,),转运内源性胆固醇,高密度脂蛋白质(,HDL,),将吸收的或肝外组织中合成的胆固醇脂、磷脂运到肝脏,三、脂类代谢,饲料脂类在体内代谢极为复杂,受遗传、动物种类和营养的影响,在饲粮脂类和能量供给充足情况下,体内以甘油三酯的,合成代谢,为主,饥饿条件下则以,氧化分
16、解代谢,为主,脂肪代谢,脂肪细胞中,贮存过多的能量,通过脂肪代谢循环向血浆提供游离,FA,肌肉细胞中,氧化供能,肝细胞中,摄取血中游离脂肪酸,合成甘油三酯或脂蛋白,转运至其它组织器官,脂肪合成的部位,猪和反刍动物,主要在脂肪组织,人,主要在肝脏,禽,完全在肝脏,过量则沉积于肝中,鼠、兔,肝脏和脂肪组织,肥肝,Foie gras,脂肪肝出血综合症,脂肪合成与畜体脂构成,饲粮不饱和脂肪酸在猪、禽体内不经氢化直接沉积在体脂肪中,鱼和虾、马、兔体脂肪的饱和程度仍受饲料脂肪较大的影响,反刍动物体脂肪硬度大、熔点高、饱和脂肪酸含量多,脂肪的氧化供能,肌肉细胞中的脂肪,饲粮和内源代谢供给的脂肪酸,心肌,氧化
17、,-,羟基丁酸供能,脂类的代谢效率,脂肪沉积的效率,营养素(前体)脂肪(产物)效率,饲粮脂肪 体脂肪,70-95,乙酸 棕榈酸酯,72,葡萄糖 三棕榈酸酯,80,蛋白质(鱼粉)体脂肪,65,脂肪氧化供能的效率,棕榈酸净生成,129molATP=(128+75-2),,效率,43%,乙酸,38,,丙酸,39,,丁酸,41,,己酸,42,,硬脂酸,43,,甘油,44,第三节 必需脂肪酸,1.,有关概念,PUFA,:高度不饱和或多不饱和脂肪酸,具有两个或两个以上双键的脂肪酸,EFA,:必需脂肪酸,凡体内不能合成,必需由饲粮供给或能通过体内特定先体物形成,对机体正常机能和健康有重要保护作用的脂肪酸,动
18、物缺乏在脂肪酸碳链上由羧基端第,9,位,C,与末端甲基之间合成双键的能力,一、必需脂肪酸及其生物学作用,EFA,亚油酸,linoleic acid,-,亚麻油酸,-linolenic acid,花生四烯酸,arachidonic acid,二十碳五烯酸及二十二碳六烯酸,亚油酸和,-,亚麻油酸动物体内不能合成,花生四烯酸和,-,亚麻油酸在动物体内合成的量可能很少,反刍动物能有效保留饲粮中一定量的,EFA,水产动物,淡水鱼:,罗非鱼,n-6,;虹鳟,n-3,海水鱼:,二十碳以上,n-3,高度不饱和脂肪酸,甲壳类:,亚油酸、亚麻油酸、二十碳五烯酸及二十二碳六烯酸,2.EFA,结构特点,分子中二乙烯基
19、甲烷链节结构,(,-CH=CH-CH2 CH=CH-,)有两个或两个以上双键,双键为顺式构型(两侧基团相同),羧基远端的双键在,C6,、,C7,或,C3,、,C4,处,亚油酸,-6,CH3(CH2)3(CH2CH=CH)2(CH2)7COOH,-,亚麻油酸,-3,CH3(CH2CH=CH)3(CH2)7COOH,花生四烯酸,-6,CH3(CH2)3(CH2CH=CH)4(CH2)3COOH,PUFA,命名,-,编号系统:从脂肪酸碳链的甲基端开始计数,为碳原子编号,-3,、,-6,、,-7,和,-9,系列,-6,系列,18:2-6,(亚油酸),18:3-6(-,亚麻油酸),20:3-6C20:4
20、-6,(花生四烯酸),C22:4-6C22:5-6,-3,系列,18:3-3,(,-,亚麻油酸),18:4-3,C20:4-3C20:5-3C22:5-3C22:6-3,2.EFA,的生物学功能,细胞膜、线粒体膜和质膜等生物膜脂质的主要成分,在绝大多数膜的特性中起关键作用,参与磷脂的合成,合成类二十烷的前体物质,类二十烷:前列腺素、凝血恶烷、环前列腺素和白三烯等,维持皮肤和其他组织对水分的不通透性,降低血液胆固醇水平,1.,动物,EFA,的来源和供给,非反刍动物和幼龄反刍动物能从饲料中获得所需要的,EFA,幼龄、生长快和妊娠动物可能不足,表现出缺乏症,正常饲养条件下,反刍动物不会产生,EFA,
21、缺乏,瘤胃微生物合成的脂肪能满足宿主动物脂肪需要的,20,,其中细菌合成占,4,,原生动物合成占,16,,后者合成的脂肪中亚油酸含量可高达,20,饲料脂肪在瘤胃中未被氢化部分,二、必需脂肪酸来源及供给,深海鱼油,主要功效成份:二十二碳五烯酸()和二十二碳六烯酸(),EPA,和,DHA,属于欧米加,-3(Omega-3),不饱和脂肪酸。,EPA,是人体合成具有控制血液凝固等功能的前列腺素所需的重要成份。,DHA,是脑组织和视网膜组织中的一种重要成份,在神经组织的传导中也起着重要作用,有助于提高记忆力,有,“,脑黄金,”,之称。,2.EFA,缺乏症状,病理变化,皮肤损害,出现角质鳞片,体内水分经皮
22、肤损失增加,毛细管变得脆弱,动物免疫力下降,生长受阻,繁殖力下降,产奶减少,甚至死亡,幼龄、生长迅速的动物反应更敏感,生化水平变化,体内亚油酸系列脂肪酸比例下降,特别是一些磷脂的含量减少,细胞水平的代谢变化,影响磷脂代谢,造成膜结构异常,通透性改变,膜中脂蛋白质的形成和脂肪的转运受阻,EFA,缺乏的判定指标,三烯酸四烯酸比,(,triene-te-traene-ratio,),EFA,缺乏时,,-6,系列的,C20:4,(花生四烯酸)显著下降,,-9,系列分子内部转化增加,,-9,系列的,C20:3,显著积累,,C20:3-9/C20:4-6,的比值显著增加,比值在一定程度上可反映体内,EFA
23、,满足需要的程度,建议把,0.4,作为确定鼠和其他动物亚油酸最低需要标识,世界三大美味佳肴,鹅肥肝、鱼子酱、地下菌块,Foie Gras,caviar and truffles,三、动物,EFA,产品的应用,Foie Gras,the symbol of gastronomic luxury.,Considered a delicacy through the ages,Foie Gras is graded by the size,color and firmness of the liver produced from Moulards.Grade A is the largest,bes
24、t-colored and firmest liver.Grades B and C are still entirely wholesome and acceptable for cooking.,FRESH-Grade A,FRESH-Grade B,FRESH-Grade C,FROZEN-Grade C,Boneless Moulard Breasts,肥肝,口感细嫩,风味独特,营养丰富,含有大量人体不可缺少的不饱和脂肪酸和多种维生素,不饱和脂肪酸含量高达,6070%,,每,100,克鹅肥肝中卵磷脂含量高达,4.5,7,克,不饱和脂肪酸可降低人体血液中胆固醇的含量;卵磷脂具有降低血脂、
25、软化血管、延续衰老、预防心脑血管疾病等保健功效,是当今国际市场保健药物和保健食品中必不可少的重要成分,肥鹅肝,法国名吃,吃的是口感:妙处在于“化”,入口即化,特定地区特别品种鹅的填饲,用发育良好、体格健壮的鹅和鸭,经人工强制填饲大量玉米,快速育肥,促使肝脏大量积贮脂肪形成,特大的脂肪肝,。这种特殊的肥肝比正常的肝要大,56,倍,甚至,10,倍以上,与喂填鸭相仿佛,只是目的不在肥鹅而在肥肝:每个细胞里都充溢着脂肪的肝才能达到“化”境,肥肝的吃法,肥鹅肝可以原片切薄生吃,也可以原片略煎热吃;最受欢迎的还是加工成鹅肝批冷吃。在马克西姆餐厅,鹅肝要加工三天:把原片鹅肝捏碎,除去血筋,在牛奶、冰块里泡一
26、天;再用红酒泡一天;最后一天才加调料,压制成形,烘烤。,最高级的肥肝是整块肥肝。经过特定的烹调过程后,等整块肥肝冷却之后藏于冰箱;吃饭前三十分钟取出来,切成半厘米左右的厚片,涂在刚烤香的肥肝专用的特制面包或土司面包上,细细品尝。再配带甜味的波尔多或阿尔萨斯白葡萄酒,肥肝的吃法,好的鹅肝批浓腴无比,细腻滑润,入口即化,带一点淡淡的鹅肝香,不腥。口感与上等瑞士巧克力相仿佛,但醇厚过之,肥鹅肝与法国特产的松露(黑蕈)是绝配。两者的味道能相互生发,产生一种特殊的新的香气,该香气无法形容,只好自己去尝,松露(黑蕈),美食名家布里拉,薩法漢(,Brillat Savarin,)稱松露為料理黑鑽;在法國,2
27、0,世紀初小說家克萊特(,Sidonie Gabrielle Colette,)的筆下,也被寫成是貧窮土地上的寶石、黑皇后、神奇的果子等,外表卻看起來平凡無奇。如同日本料理中的松茸。它獨特的香味:深沉、濃郁的動物香,具有化腐朽為神奇的魔力,只要隨意加一丁點松露,即點亮了整盤菜。,法國極品松露,松露菇別稱黑菌,菜餚只要加一點松露菇,味道便有畫龍點睛之妙,松露菇之所以有這樣的功效,在於它有一股特殊風味,有助於食物味覺的提昇。,松露菇其實是一種真菌類植物,會從地底下散發一股特殊味道,因為松露菇稀少所以昂貴,法國政府曾投入大量的人力、財力研究養殖,可惜效果不彰。,松露的採收的方法,早在十七世紀人們就流
28、行訓練小豬來尋找松露的蹤跡,在小豬剛生下來後,偶而會以品質較差的松露來訓練小豬嗅覺的敏銳度,不過一般還是偏向利用母豬採收松露,主要是母豬的個性較為穩定,不會把發現到的珍貴松露一口吃掉。,松露由於生長不易,通常一個,2-4,公分大的松露,需栽種,6-7,年,而一個地方如果曾經生長過像松露這樣的菇菌類,該處的土地就會因菇菌已將土地的養分全部吸收殆盡而變得十分貧瘠,在一般時間內無法再生長其他東西,所以松露是極其珍貴的。,因為松露是非常珍貴的食材,多半會搭配生菜沙拉或炒蛋來吃,或用來煮奶油飯及為牛排、海鮮做調味,所以通常不會單獨食用。,动物福利,复习题,脂类的组成、主要性质?,脂类的营养生理作用?脂类的额外能量效应?,单胃动物与反刍动物在脂类的消化、吸收、代谢方面有何异同?胆汁肠肝循环?,EFA,的概念与作用?,饲料脂肪与动物产品脂肪的关系?,