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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,#,植物的水分代谢,植物的水分代谢,第1页,1.,代谢:维持生命活动过程中化学改变总称。,2.,植物代谢,性质上分:,1,)物质代谢,2,)能量代谢,方向上分:,1,)同化作用:,2,)异化作用:,物质代谢、能量代谢同化作用和异化作用统一。,植物的水分代谢,第2页,本篇内容包含三章,第一章:植物水分代谢,第二章:植物矿质营养,第三章:植物光合作用,水分和矿质个别介绍植物怎样从土壤,中取得营养,而光合作用一章介绍植物,空气营养。总体而言,本章介绍植物从环,境中摄取营养物质,利用光能进行物质,初级合成和将光能转化为化学能过程。,植物的水分代谢,第3页,第一章 植物水分代谢,Chapter 1,Water Metabolism of Plant,植物的水分代谢,第4页,教学目标,经过本章学习掌握植物对水分吸收、水分在植物体内运输和分配和排出过程,植物生产中怎样合理用水。认识水分在植物生命活动中意义。,植物的水分代谢,第5页,主要内容,1,植物对水分需要,2,植物细胞对水分吸收,3,植物根系对水分吸收,4,蒸腾作用,5,植物体内水分运输,6,合理浇灌生理基础,植物的水分代谢,第6页,第一节 植物对水分需要,水主要,植物水分代谢过程,1.,植物含水量,1,)不一样植物含水量有很大不一样,2,)同一个植物生长在不一样环境中,含水量也有差异。,3,)在同一植物中,不一样器官和不一样组织含水量差异也甚大。,植物的水分代谢,第7页,2.,植物体内水分存在状态,1,)束缚水(,bound water,):细胞质主要是由蛋白质组成,细胞质是一个胶体系统(,colloidal system,),.,蛋白质分子疏水基(如烷烃基、苯基等)在分子内部,而亲水基(如,NH2,,,COOH,,,OH,等)则在分子表面。这些亲水基对水有很大亲和力。其表面吸附着很多水分子,形成一层很厚水层。水分子距离胶粒越近,吸附力越强。,靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动水分,称为束缚水。,植物的水分代谢,第8页,2,)自由水(,free water,):,距离胶粒较远而能够自由流动水分,称为自由水(,free water,)。,自由水参加各种代谢作用,,自由水含量百分比越大,植物代谢活动越旺盛。,束缚水不参加代谢作用,但,束缚水含量与植物抗性亲密相关。,植物的水分代谢,第9页,3,)细胞亲水胶体因为自由水含量不一样而呈两种不一样状态:,溶胶状态:,水含量较多,大多数情况下细胞质呈溶胶状态;,凝胶状态:,含水量较少,休眠种子细胞质呈凝胶状态。,植物的水分代谢,第10页,3.,水分在生命活动中作用,水分是细胞质主要成份,水分是代谢作用过程反应物质,水分是植物对物质吸收和运输地溶剂,水分能保持植物地固有姿态,植物的水分代谢,第11页,第二节 植物细胞对水分吸收,1.,植物细胞吸水主要有三种方式:,1,)扩散,2,)集流,3,)渗透作用,在植物生命过程中,渗透性吸水是吸水主要方式。,植物的水分代谢,第12页,1,),扩散,:因为浓度梯度造成,顺着浓度梯度进行。仅适合于短距离运输(如胞间水分运输)。,2,),集流,:是溶液中成群原子或分子,在压力梯度下共同移动。如木质部中水分运输。与浓度梯度无关。,跨膜集流,是经过水孔蛋白实施。,植物的水分代谢,第13页,植物的水分代谢,第14页,水孔蛋白,是一类含有选择性,、,高效运转水分膜通道蛋白。,水孔蛋白,是中间狭窄四聚体,呈,“,滴漏,”,模型。每个亚单位内部形成狭窄水通道。,水孔蛋白,活性是被磷酸化调整,试验证实,依赖,Ca,离子蛋白激酶可使特殊丝氨酸残基磷酸化,水孔蛋白水通道加宽,水集流经过量剧增。,植物的水分代谢,第15页,3,),渗透作用,(,浓度梯度和压力梯度和),(,1,)自由能和水势,依据热力学原理,系统中物质总能量可分为束缚能(,bound energy,)和自由能(,free energy,)两个别。束缚能是不能转化为用于做功能量,而自由能是在温度恒定条件下用于做功能量。,1mol,物质自由能就是该物质化学势(,chemical potential,),,可衡量物质反应或转移所用能量。,植物的水分代谢,第16页,衡量水分反应或转移能量高低,可用水势表示。,水势(,water potential,),指每偏摩尔体积水化学势。也就是,水溶液化学势,(,w,),与同温、同压、同一系统中纯水化学势(,w,0,)之差(,w,),除以水偏摩尔体积(,V,w,)所得商,称为水势。,w,-,w,0,w,w,=,V,w,V,w,植物的水分代谢,第17页,化学势是能量概念,其单位为,J/mol(J=N,m),,而偏摩尔体积单位为,m,3,/mol,,二者相除并化简,得,N/m,2,,成为压力单位,Pa,,这么就把能量为单位化学势化为压力为单位水势。,水势水化学势,/,水偏摩尔体积,N,m,mol,1,/m,3,mol,1,=N,m,2,=Pa,纯水自由能最大,水势也最高。,纯水水势定为零,植物的水分代谢,第18页,水分移动需要能量,所以,水分一定是从高水势区域顺着能量梯度(,energy gradient,)流到低水势区域,也就是说,,水分是由水势高处流到水势低处。,植物的水分代谢,第19页,(,2,)渗透作用,水分从水势高系统经过,半透膜,向水势低系统移动现象,就称为渗透作用(,Osmosis,),植物的水分代谢,第20页,(,3),植物细胞是一个渗透系统,质壁分离(,plasmolysis,),植物的水分代谢,第21页,质壁分离复原(,deplasmolysis,),植物的水分代谢,第22页,(,4),细胞水势,细胞吸水情况决定于细胞水势,经典细胞,水势,由三个别组成:,w =,+p +g,细胞水势渗透势压力势重力势,渗透势,(osmotic potential):,渗透势是因为溶质颗粒存在,降低了水自由能,因而其水势低于纯水水势。,植物的水分代谢,第23页,p,压力势,(pressure potential):,压力势是指细胞原生质体吸水膨胀,对细胞壁产生一个作用力,于是引发富有弹性细胞壁产生一个限制原生质体膨胀反作用力,往往是正值。,g,重力势(,gravity potential):,是水分因重力下移与相反力量相等时力量。,植物的水分代谢,第24页,植物的水分代谢,第25页,(,5),细胞间水分移动,5.1,相邻两细胞水势差异,决定细胞之间水分移动方向,水势高细胞中水分向水势低细胞流动。,5.2,当有多个细胞连在一起时候,假如一端细胞水势较高,另一端水势较低,顺次下降,就形成一个水势梯度(,water potential gradient,),水分便从水势高一端流向水势低一端。植物器官之间水分流动方向就是依据这个规律。,植物的水分代谢,第26页,2.,细胞吸胀作用,1,)吸张作用(,imbibition,):是亲水胶体吸水膨胀现象。,2,)种子细胞质,、,细胞壁、淀粉粒和蛋白质等都呈凝胶状态。因为这些凝胶是亲水性,水分子以氢健与亲水凝胶结合,使后者膨胀。,3,)蛋白质、淀粉和纤维素三者亲水性依次递减,所以含蛋白质较多豆类种子吸涨现象非常显著。,植物的水分代谢,第27页,3.,水分进入细胞路径,水分在植物细胞膜系统内移动路径以有两种:,1,)一个是单个水分子经过膜质双分子层间隙进入细胞;,2,)另一个是水集流(,bluk flow,)经过质膜上水孔蛋白(,aquaporin,)中通道,(water channel),进入细胞。,植物的水分代谢,第28页,第三节 植物根系对水分吸收,植物可经过叶片和根系吸水。根系是陆生植物吸水主要器官。,根吸水主要在根尖进行。在根尖中,根毛区吸水能力最大,根冠,、,分生区和伸长区较小。,为何在移栽植物幼苗时应尽可能防止损伤细根?,植物的水分代谢,第29页,植物的水分代谢,第30页,1.,根系吸水路径,根系吸水路径有,3,条:,1,)质外体路径(,apoplast pathway,),是指水分经过细胞壁细胞间隙等没有原生质个别移动,这种移动方式速度快。,植物的水分代谢,第31页,跨膜路径(,transmembrane pathway,),指水分从一个细胞移动到另一个细胞,要两次经过质膜。,共质体路径(,symplast pathway,),是指水分从一个细胞细胞质经过胞间连丝,移动到另一个细胞细胞质,如此移动下去,移动速度较慢。共质体路径和跨膜路径统称为,细胞路径(,cellular pathway,),。,这,3,条路径共同作用,使根部吸收水分,植物的水分代谢,第32页,内皮层细胞壁上,凯氏带(,Casparian strip,),围绕在内皮层径向壁和横向壁上,木栓化和木质化,而细胞质牢牢地附在凯氏带上,所以水分只能经过内皮层原生质体,.,植物的水分代谢,第33页,植物的水分代谢,第34页,1,)根压,(,root pressure,),:,因为水势梯度引发水分进入中柱后产生压力,。,根压把根部水分压到地上部,土壤中水分便不停补充到根部,这就形成根系吸水过程,这是由根部形成力量引发,主动吸水。(,0.05,0.5MPa,),根系吸水动力,根系吸水有两种动力:根压和蒸腾拉,力,后者较为主要。,植物的水分代谢,第35页,(,1,),以下现象表明根压存在:,伤流(,bleeding,):,从受伤或折断植物组织溢出液体现象,叫做伤流(,bleeding,)。流出汁液是伤流液(,bleeding sap,)。能够反应根系活力。,吐水(,guttation,),:,从未受伤叶片尖端或叶片边缘向外溢出液滴现象。(根系生理活动),?,植物的水分代谢,第36页,吐水现象,植物的水分代谢,第37页,吐水现象,植物的水分代谢,第38页,(,2,)根压产生机理,A.,渗透论,根部导管四面活细胞因为新陈代谢,不停向导管分泌无机盐和有机物,导管水势下降,而附近活细胞水势较高,所以水分不停流入导管;一样道理,较外层胞水分向内移动。,B.,代谢论,呼吸释放能量参加根吸吸水过程。比如,当外界环境温度降低、氧分压下降或呼吸抑制剂存在时,伤流或吐水便会降低或停顿;,植物的水分代谢,第39页,2,)蒸腾拉力,(,transpiration,),叶片蒸腾时,气孔下腔附近叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降,所以从旁边细胞取得水分。同理,旁边细胞有从另外一个细胞取得水分,如此下去,便从导管要水,最终根部就从环境吸收水分。,这种吸水完全是蒸腾失水而产生蒸腾拉力所起,是由枝叶形成力量传到根部而引发被动吸水。,植物的水分代谢,第40页,3.,影响根系吸水土壤条件,1),土壤中可用水分,:干旱,植物的水分代谢,第41页,2),土壤通气情况:涝害,3),土壤温度:,4),土壤溶液浓度:盐碱,植物的水分代谢,第42页,第四节 蒸腾作用,水分从植物体中散失方式有两种:,1),以液体状态散失到体外,即,吐水现象;,2),以气体状态散逸到体外,便是,蒸腾作用,这是主要方式。,蒸腾作用,(transpiration),是指水分以气体状态,经过植物体表面,(,主要是叶子,),,从体内散失到体外现象。,植物的水分代谢,第43页,1.,蒸腾作用生理意义和部位,生理意义,1,)蒸腾作用是植物水分吸收和运输主要动力;,2,)矿质盐类要溶于水中才能被植物吸收和在体内运转,而蒸腾作用又是矿质吸收和流动动力;,植物的水分代谢,第44页,3,)蒸腾作用能够降低叶片温度。,?,植物的水分代谢,第45页,蒸腾作用部位,当植物幼小时候,暴露在地面上全部表面都能蒸腾。,植物长大后,茎枝形成木栓,这时茎枝上皮孔能够蒸腾,这种经过皮孔蒸腾称为,皮孔蒸腾,(lenticular transpiration),。,植物的水分代谢,第46页,植物蒸腾作用绝大个别是在叶片上进行,叶片蒸腾作用有两种方式:,1),经过角质层蒸腾,称为,角质蒸腾,(cuticular transpiration),;,2),经过气孔蒸腾,称为,气孔蒸腾,(stomatal transpiration),。,植物的水分代谢,第47页,植物的水分代谢,第48页,2.,气孔蒸腾,1,)气孔运动,气孔在白天开放,晚上关闭。气孔之所以能够运动,是和保卫细胞结构特点相关。,保卫细胞胞壁厚度不一样,加上纤维素微丝与胞壁相连,所以会造成气孔运动。,植物的水分代谢,第49页,植物的水分代谢,第50页,植物的水分代谢,第51页,植物的水分代谢,第52页,2,)气孔运动机理,(,制,),气孔运动,(stomatal movement),机理有,3,种学说,(看法),:,*淀粉,-,糖转化学说,(starch-sugar conversion,theory,);,*,无机,(钾),离子吸收学说,(inorganic,(,potassium,),ion uptake,theory,);,*,苹果酸生成学说,(malate production,theory,),。,植物的水分代谢,第53页,三者本质都是调整保卫细胞,水势,,因为气孔运动是受保卫细胞水势控制。,植物的水分代谢,第54页,(,1,)淀粉,-,糖转化学说,保卫叶绿体在光照下进行光合作用,消耗二氧化碳,使细胞内,pH,增高,淀粉磷酸化酶,(starch phosphorylase),便水解淀粉为葡萄糖,-1-,磷酸,细胞里水势下降,副卫细胞,(,或周围表皮细胞,),水分进入保卫细胞,气孔便张开。,植物的水分代谢,第55页,在黑暗里则相反,呼吸产生二氧化碳使保卫细胞,pH,下降,淀粉磷酸化酶便把葡萄糖,-1-,磷酸合成淀粉,细胞液浓度降低,水势升高,水分从保卫细胞排到副卫细胞,(,或周围表皮细胞,),,气孔便关闭。,光照,淀粉,+,磷酸,淀粉磷酸化酶,,pH,升高,葡萄糖,-1-,磷酸,pH,降低,黑暗,己糖,+,磷酸,植物的水分代谢,第56页,(,2,)无机,(钾),离子吸收学说,将蚕豆叶片表皮放在不一样浓度,KCl,溶液中,不论在光照还是黑暗条件下,,K,+,浓度越大,气孔开度就越大。,在光照下气孔张开时,保卫细胞中超出副卫细胞,K,+,浓度,在黑暗关闭时则小于副卫细胞,K+,浓度。,研究也指出,,Na,+,能够代替,K,+,,使气孔开放,但不如,K,+,有效。,植物的水分代谢,第57页,植物的水分代谢,第58页,保卫细胞质膜上含有,光活化,H,+,泵,ATP,酶,(light-activated H,+,-pumping ATPase),,利用氧化磷酸化或光合磷酸化产生,ATP,。在分泌,H,+,到细胞壁同时,把外边,K,+,吸收到细胞中来。试验还发觉,在,K,+,进入细胞同时,还伴伴随,Cl,-,进入,以保持保卫细胞电中性。保卫细胞中积累较多,K,+,和,Cl,-,,水势降低,水分进入保卫细胞,气孔张开。这就是无机离子吸收学说主要内容。,植物的水分代谢,第59页,(,3,)苹果酸生成学说,保卫细胞积累,K+,有二分之一甚至三分之二是被苹果酸所平衡,以维持电中性。叶片表皮细胞苹果酸水平和气孔开度含有亲密正相关。保卫细胞苹果酸是在细胞内合成。当保卫细胞内个别,CO,2,被利用时,,pH,上升,剩下,CO,2,就转变成重碳酸盐,(HCO,3,-),。淀粉经过糖酵解作用产生磷酸烯醇式丙酮酸,(PEP),,在,PEP,羧化酶作用下,与,HCO,3,-,作用,形成草酰乙酸,深入还原为苹果酸。苹果酸作为渗透物,降低水势,水分进入保卫细胞,使气孔张开。,植物的水分代谢,第60页,植物的水分代谢,第61页,3,)影响气孔运动原因,光照(,光质:红光、蓝光,),温度,二氧化碳,激素(,ABA,),植物的水分代谢,第62页,植物的水分代谢,第63页,3.,影响蒸腾作用内、外条件,叶内,(,即气孔下腔,),和外界之间,蒸汽压差,(,即蒸汽压梯度,,vapor pressure gradient),制约着蒸腾速率。,气孔阻力,(,即内部阻力,),包含气孔下腔和气孔形状和体积,也包含气孔开度,其中以气孔开度为主。,植物的水分代谢,第64页,靠近气孔下腔,(substomatal cavity),叶肉细胞细胞壁是湿润,细胞壁水分变成水蒸气,经过气孔下腔和气孔扩散到叶面扩散层,再由扩散导扩散到空气中,这就是气孔蒸腾扩散过程。,蒸腾速率取决于水蒸气向外扩散力和扩散路径阻力。,植物的水分代谢,第65页,1,),影响蒸腾作用,外界条件,光照,空气相对湿度,温度,风,蒸腾作用日改变,植物的水分代谢,第66页,2,)内部条件对,蒸腾作用影响,气孔和气孔下腔都直接影响蒸腾速率,叶片内部面积大小也影响蒸腾速率,植物的水分代谢,第67页,3,)降低蒸腾作用路径,移栽,旱地农业,植物的水分代谢,第68页,4,)蒸腾作用表示法,蒸腾速率(,transpiration rate,),:植物在一定时间内单位叶面面积蒸腾水量。,蒸腾比率(,transpiration tatio,):,植物每消耗,1kg,水时所形成干物质质量(,g,)。,蒸腾系数(,transpiration coefficient,),(或,需水量,,,water requirement,):植物制造,1g,干物质所需水分(,g,)。,植物的水分代谢,第69页,第五节 植物体内水分运输,1.,水分运输路径,水分在茎、叶细胞内运输有,2,种路径:,经过死细胞,导管和管胞都是中空无原生质体长形死细胞,细胞和细胞之间都有孔,尤其是导管细胞横壁几乎消失殆尽,对水分运输阻力很小,适于长距离运输。,经过活细胞,水分由叶脉到气孔下腔附近叶肉细胞,都是经过活细胞。,植物的水分代谢,第70页,2.,水分运输速度,活细胞原生质体对水流移动阻力很大,,0.1MPa,条件下,,10,-3,cm/h,。,水分在木质部中运输速度比在薄壁细胞中快得多,为,3-45 m/h,。,植物的水分代谢,第71页,3.,水分沿导管或管胞上升动力,水分沿导管或管胞上升动力有,2,种,:,下部根压,上部蒸腾拉力,植物的水分代谢,第72页,蒸腾,内聚力,张力学说(,transpiration-cohesion-tension theory,),H.H.Dixon,相同分子之间有相互吸引力量,称为内聚力(,cohesive force,)。水分子内聚力很大(,20MPa,)。,叶片蒸腾失水后,边从下部吸水,所以水柱一端总是受到拉力;与此同时,水柱本身重量又使水柱下降,这么上拉下堕使水柱产生张力(,tension,)。(高大树木最大为,2,3MPa,),水柱张力大小和吸水与蒸腾之间差额相关,越缺水,张力越大。水分子内聚力比水柱张力大,故可使水柱不停。,(,争论,),植物的水分代谢,第73页,第六节 合理浇灌生理基础,1.,作物需水规律,作物需水量因作物种类而异:,同一作物再不一样生长发育时期对水分需要量也有很大差异,。,水分临界期:孕穗期、灌浆期,植物的水分代谢,第74页,2.,合理浇灌指标,1,)形态指标,:从作物外形来判断它需水情况。普通来说,缺水时:,幼嫩茎叶就会凋萎(水分供给不上);叶、茎颜色暗绿(可能是细胞生长迟缓,细胞累积叶绿素),变红(干旱时,糖类分解大于合成,细胞中积累较多可溶性糖,就会形成较多红色花色素);,生长速度下降(代谢减慢,生长也慢)。,植物的水分代谢,第75页,2,)生理指标:,叶片水势,细胞汁液浓度,渗透势,气孔开度,植物的水分代谢,第76页,3.,浇灌方法,作物浇灌方法通常采取是沟渠排灌法,喷灌(,sprinkling irrigation,)和滴灌(,dirp irrigation,)技术。,植物的水分代谢,第77页,
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