两种挺水植物对水位变化的生长响应.pdf

第 3 6 卷 第 3 期 2 0 1 2年5月 水生生物学报 ACT A HYDROBI O LOGI C A S I NI CA Vo1 36，N O 3 M ay，2 0 1 2 D0I：1 0 3 7 2 4 S PJ 1 0 3 5 2 0 1 2 0 0 5 8 3 两种挺水植物对水位变化 的生长响应 王秋林，2，。陈静蕊4 刘 晖 尹黎燕，2 李 伟，2 刘 帆，2，6 (1 中国科学院水生植 物与流域生态重点实验室，武汉 4 3 0 0 7 4；2 中国科学 院武汉植物园水生植物生物学实验室，武汉 4 3 0 0 7 4；3 中国科学院研究 生院，北京1 0 0 0 4 9；4 福建省农业科学院土壤肥料研究所，福州 3 5 0 0 1 3；5 水 利部 中国科学 院水 工程生态研究所，武汉 4 3 0 0 7 9；6 中 国科学院淡水生态与生物技术 国家重点 实验室，武汉 4 3 0 0 7 2)THE GROW TH RESPoNSES oF TW o EM ERGENT PLANTS To THE，ATER DEPTH WA NG Q i u L i n ，3 C H E N J i n g R u i ，L I U H u i 。Y I N L i Y a n 一，L I We i ，a n d L I U F a n ，2，(1 K e y L a b o r a t o r y o f A q u a t i c B o t a n y a n d W a t e r s h e d E c o l o g y，C h i n e s e A c a d e m y o fS c i e n c e s，W u h a n 4 3 0 0 7 4，C h i n a；2 L a b o r a t o r y o f A q u a t i c P l a n t B i o l o gy，W u h a n B o t a n i c a l G a r d e n，C h i n e s e A c a d e m y ofS c i e n c e s，W u h a n 4 3 0 0 7 4，C h i n a；3 G r a d u a t e U n i v e r s i ty o f C h i n e s e A c a d e m y ofS c i e n c e s，B e ij i n g 1 0 0 0 4 9，C h i n a；4 I n s t i t u t e o f S o i l a n d F e r t i l i z e r，F u j i a n A c a d e m y ofA g r i c u l t u r a l S c i e n c e s，F u z h o u 3 5 0 0 1 3，C h i n a；5 I n s t i t u t e o f H y d r o e c o l o gy，Mi n i s t r y o fW a t e r R e s o u r c e sC h i n e s e A c a d e m y ofS c i e n c e s，W u h a n 4 3 0 0 7 9；C h i n a；6 S t a t e K e y L a b o r a t o r y o f F r e s h w a t e r E c o l o gy a n d B i o t e c h n o l o gy，I n s t i t u t e o f H y d r o b i o l o gy，C h i n e s e A c a d e m y ofS c i e n c e s，W u h a n 4 3 0 0 7 2，C h i n a)关键词：菰；水烛；水位；生长 Ke y wo r d s：Z i z a n i a l a t if o l i a；T y p h a a n g u s t if o l i a；Wa t e r d e p t h；Gr o w t h 中图分类号：Q 1 4 2 8 文献标识码：A 文章编号：1 0 0 0-3 2 0 7(2 0 1 2)0 3 0 5 8 3 0 5 水文情势 是湿地生态系统最重 要的环境 因素之一，对土壤环境、物种分布及植被组成具有决定作用，长时间 水淹可导致大量物种死亡，改变植被组成和结构。水文 情势主要包括两个方面：水位(淹水深度、频率和持续时 间等)和水质，二者都会对植被产生显著影响。湿地植物 的生长、繁殖和生物量分配等在受水位的影响时表现出一 定差异，且物种之间表现不一致【2 ；当高水位持续时间超 过 3 0 d时，物种存活率会显著降低 l：而较低的水位波动 频率能刺激植物匍匐茎的生长 4 。水位变化是水文情势的一个重要方面，水位的剧烈 波动对挺水植物影 响巨大，而植物可以通过改变其形态 学特征(如叶形、叶长、节长等)增强其对水位波动的短期 适应性：由于物种对水位波动 的适应能力不 同，因此在 适应性上往往表现也不同。例如，百脉根 o t u s t e n u i s)的 部分植物体遭受水淹时，以茎伸长 的方式来逃避水淹 的 胁迫，当受到完全水淹时则表现为生长停止I 5 ；蔬花雀麦 r u n d i e l l a h i r t a)在受到洪水胁迫时因有性繁殖受到抑制 而以无性生殖方式来完成物种的生存与发展【；此外，植 物也可以通过调整其生物量分配模式，即增加叶部的生 物量分配比例、减少根部的生物量来适应水淹的胁迫【。目前，植物对水位 的响应研究往往集 中在设置不同水位 来探讨其对植物适应性 以及生活史的影响【，：很少有研 究关注植物在波动的水位下短期的形态学表现和适应 意 义；由于在野外环境下，水位波动属于普遍现象，这些研 究对于了解植物受到胁迫后的适应性更具有现实意义。长江中下游由于季节性降雨成为我国水位波动最为 明显的地区，特别是在梅雨季节，暴雨导致的最直接结 果是水位的剧烈波动。因此，长江 中下游地区的挺水植物 对环境 的剧烈波动能有更好的短期适应 性。菰(Z i z a n i a ，口 f 咖l i a Gr i s e b )和水烛(T y p h a a n g u s t if o l i a)是长江中下游 收 稿 日期：2 0 1 1-O 1 1 7：修订 日期：2 0 1 1-1 1-0 4 基金项 目：水利部公益性项 目(2 0 0 9 0 1 0 0 9)；中国科学院知识创新工程重要方向项 目(K S C X 2 一 Y W-Z 一 1 0 2 3 5)；淡水生态与生物技 术 国家重点实验室开放基金(2 0 1 1 F B 2 1)资助 作者简介：王秋林(1 9 8 0 一)，男，江西九江人；在读博士生；主要从事湿地生态学研究。E-ma i l：wq 1 5 0 6 2 3 1 6 3 c o m 通讯作者：李伟，E m a i l：l i w e i w b g c a s o n；刘帆，E m a i l：f a n l i u w b g c a s c n 5 8 4 水 生 生 物 学 报 3 6卷 比较常见的两种挺水植物，菰对水深的适应范围很 广，从岸边湿地到湖泊中较深的地 区均可以生长，它的耐水 深度要优于芦苇 P h r a g mi t e s a u s t r a l i s(C a v )T r i n e x S t e u d 和荻(Mi s c a n t h u s s a c c h a r iflo r u s B e n t h )【1。野外观察发现，菰对水位变化有较高 的敏感性 1 1 ，但是具体的响应过程 则鲜有报道。本文拟选取长江中下游典型的湿地挺水植物 菰和水烛作 为研究材料，利用实验室模拟水位变化，探 讨挺水植物对水位波动性变化的短期形态学响应机制和 适 应意 义。1 材 料与方 法 1 1 材 料来源 菰，俗称茭儿菜、茭草，是禾本科多年生宿根挺水植 物，有发达的地下根状茎系统，多生长于湖边、河岸边或 池塘，在我国尤以长江中、下游和淮河流域的一些湖泊处 更为集中【l。水烛，又称蒲草，香蒲科多年生宿根挺水植 物，生于池塘、河滩、渠旁等潮湿多水处，常成丛或成片 生长。菰和水烛都是长江中下游分布 比较广的挺水植物，野外观察发现二者所在 的生境都极易受到水位波动的影 响。2 0 0 9 年 5 月，白武汉植物园(3 0。3 3 N，1 1 4。2 4 E)水塘 中取当年新长出的菰和水烛幼苗，移至内径 2 5 c m、高 1 5 c m 的塑料小圆桶(以下同)中，每桶一株，日常浇水管理，待长到一定高度，以备实验。实验地点为武汉植物园露天 水池。1 2实验设 计 选择长势相对一致的植株【菰株高(1 2 4 1 1)c m，水 烛株高(1 3 0 1 O)c m 开始实验。实验前测量所有植株高度，为模拟水位的 自然变化，本实验分为水位周期性变化 和 水位保持恒定两种处理，每种处理设置对照组。实验具体 设计如下：(1)水位持续增加处理。每种植物材料各取 3 O 株，分对照组与实验组各 1 5株，用细绳调整水池中小桶 位置的高低，对照组保持 0水位梯度(即水面刚好没过小 桶，以下 同)；实验组 3个水位梯度，从 2 0 c m水深(水面 至小桶泥土表面的距离，以下同)开始，处理 2 d，然后水 深立即调整为 4 0 c m，处理 2 d，最后水深调整至 6 0 c m处 理 2 d，共得到 2 0、4 O、6 0 c m 3个水深处理，每个水位梯 度处理 5株重复，6 d后结束。(2)水位保持恒定处理。直接 设置 0、2 0、4 0、6 0 c m 4个水位处理，0为对照组，其他 为实验组。分别于处理 2、4、6 d后测量，共 3次，每个 处理 5株重复，每个水位梯度共 1 5株，6 d后结束。1 3 数 据分 析 测量植物的株高，将株高增幅作为植株变化 的指标，同时计算植株株高的变化速率，用独立样本 t 检验(f t e s t)比较 不 同处 理 间 的差异 显著 性，用 单 因素方 差 分 析(A NO VA)分析不同水位对植物生长的影响，试验所有数 据均应用 S P S S 1 6 0统计软件分析。2 结果 2 1 菰和水烛对水位持续增加的响应 研究结果表明，在 2 0 c m水深时(图 1)，菰的株高增 幅大于对照(P=0 0 1 7)，当水位上升到 4 O、6 0 c m时，株高 增幅显著大于对照(尸 0 o 5)。比较菰和水烛响应水位变化的生长速率(图 2)，菰在 水深 2 0 e m 时，生长速率为 O 8 c m d，但当水位上升到 4 O、6 0 c r l l 时，生长速率则显著大于对照时(P 0 0 5)，且数值远小于菰 的生长速率。2 2 菰 和水烛 对恒 定水位 的响应 当水位上升一定高度且保持恒定，菰处理 2 d，对照 与2 0 c m水深处理的株高变化差异未达到显著水平，但显 著小于 4 O和 6 0 c m水深处理(尸 0 o o 1)(图 3)。处理 4 6 d 后，不 同处 理之 间 的株 高 变化 均达 到 差异 显著 水 平(尸 0 0 5)。水位保持不变，菰处理 2 d后，0与 2 0 c m水深处理生 长速率未达到差异显著(P 0 0 5)，但显著小于 4 0、6 0 c m 粤 坦皿 恒 2 O 4 O 6 0 2 0 4 0 6 0 水深 Wa t e r d e p t h(c m)水 深 Wa t e r d e p t h(c m)图 1 水位持续增加时不同水位的株高变化(平均值 标准误 s E)F i g 1 I n c r e a s e o f p l a n t h e i g h t a t d i f f e r e n t wa t e r d e p t h(me a n S E)不同小写字母表示各处理间差异显著(P O 0 5)，下同 Di f f e r e nt s m a l l l e t t e r s i n d i c a t e d s i g ni f i c a n t di f f e r e n c e a t 005 l e v e l，t h e s a me a s be l l o w 一 旨0 0 跨譬0=一 水 L 淹 宙 召 ，一 日 t 一 一 菰 5 8 6 水 生 生 物 学 报 3 6卷 在野外 自然生境当水位上涨，菰改变茎 节间的结构，使 节间在短时间内伸长，这种形态上的变化可快速增加植 株高度，使叶片迅速伸展到水面之上，促进空气与植物 叶片的气体交换。当然，可能不同植物对水位上升响应的 快慢不一样，但其实质是通过植 物部分组织器官的伸长 达到增加植物与外界气体交换的 目的。当水位保持不变，随着时间的推移，菰也同样能保 持快 速的伸长生长，但是观察发现，菰对水位上升 的敏 感期是在处理后 l 一3 d左右，之后 的伸长生长仍然在继 续，但是速度在逐步下降，最终停止，整个对水位的响应 过程约一周时间。即在静水栽培条件下，当菰长到一定的 高度后，其茎的伸长过程亦告结束，菰在水面 以上部分 的高度则与湖岸上或周围水体中菰的水上部分高度没有 显著差异，而水位的上升主要是影 响菰水 中的部分，对 水面以上的部分基本上没有影响_ 1”。关于植物对水位上 升的迅速响应，可能与乙烯的浓度上升有关。植物受到水 淹时，植物体 内产生的乙烯扩散速率急剧下降，在植物 体内积 累_ 2 ，由于淹水造成植物缺氧，这种缺氧状态导 致了乙烯的前体物质 1 一 氨基环丙烷 1 羧酸(AC C)的大量 生成。，。同时，乙烯对伸长生长的促进作用可以被 Ag 强烈的抑制【2 3 。Me t r a u x，e t a 1 1 9 证实，水淹处理后，深水 稻节问内的乙烯浓度大约在 2 d时间里上升了 5 O 倍；没有 经过水淹处理的深水稻用乙烯处理之后也表现出伸长生 长的现象。所 以，对于菰 由于受于水淹而进行的伸长生长，初步推断是由于缺氧而导致 AC C的积累，促进 乙烯的大 量合成，进而促进植株的伸长。综上所述，菰和水烛受到短时间淹水时，菰通过促 进伸长生长的方式来减轻水淹所造成的胁迫，而且当水 位继续上升，菰也能继续进行快速伸长生长；水烛则通 过 自身的耐受性适应水位的波动性变化。可以推断，菰对 水位变化的形态可塑性要高于水烛，而且可能乙烯在伸 长生长中发挥了重要作用。为了更加深入地探究菰对水位 变化 的适应机制，除了进行伸长生长外，其他方面如地 下根茎的克隆生长、地上地下部分的物质分配及其他种类 的激素在其中发挥的作用，都需要进一步的研究。参考文献：【1 V o e s e n e k L，R i j n d e r s J，P e e t e r s A J MJ e t a 1 P l a n t h o r mo n e s r e gu l a t e f a s t s h oo t e l o ng a t i o n u nd e r wa t e r：f r o m ge ne s t o c o mm uni t i e s J】E c o l o g y，2 0 0 4，8 5(1)：1 6 2 7 2 Wa n g H C h e n J K，Z h o u J I n fl u e n c e o f wa t e r l e v e l g r a d i e nt o n p l a nt g r o wt h，r e pr o d u c t i o n a nd b i o ma s s a l l o c a t i o n o f w e t l a n d p l a n t s p e c i e s【J】C h i n e s e J o u r n a l o f P l a n t E c o l o gy，1 9 9 9，2 3(3)：2 6 9 2 7 4【王海洋，陈家宽，周进 水位梯度对湿地植物生长、繁殖 和生物量分配 的影 响 植物生态学报，1 9 9 9，2 3(3)：2 6 9 2 7 4】【3】L o we B J，Wa R s R j，Ro b e rts J，e t a 1 T h e e ffe c t o f e x pe rime nt a l i n u n da t i o n a nd s e di me nt d e p os i t i o n o n t h e s u r vi v a l a nd g r o wt h o f t wo he r ba c e o u s rive r ba n k pl a nt s p e c i e s J P l a n t E c o l o gy，2 0 1 0，2 0 9(1)：5 7 6 9 4 S mi t h R G B，B r o c k M A T h e u p s a n d d o w n s o f l i f e o n t h e e d ge：t h e I nfl ue n c e o f wa t e r l e v e l flu c t u a t i o ns o n bi o ma s s a l l o c a t i o n i n t w o c o n t r a s t i n g a q u a t i c p l a n t s J P l a n t E c o l o gy，2 0 0 7，1 8 8(1)：1 o 3 一 l 1 6 【5 Ma n z u r M E，G r i mo l d i A A，I n s a u s t i P，e t a 1 E s c a p e f r o m wa t e r o r r e ma i n q ui e s c e n t?Lo t u s t e n u i s c h a n g e s i t s s t r a t e g y d e p e n d i n g o n d e p t h o f s u b m e r g e n c e J A n n a of B o t a n y，2 0 0 91 1 63 1 1 69 6】Z e n g B，F u T F S c h u r r U，e t a 1 D i ff e r e n t r e s p o n s e s o f s e x u a l a nd a s e xu a l r e p r o d uc t i o n o f Ar un d i n e l l a h i r t a t o fl o o d i n g J F r o n t i e r s ofB i o l o gy i n C h i n a，2 0 0 6，1：4 6 4 9 7 Vi s s e r E J W，Br g e ma n n G M，V a n d e S t e e g H M，e t a 1 Fl o od i n g t o l e r a n c e o f Ca r e x s p e c i e s i n r e l a t i o n t o fie l d d i s t r i b u t i o n a n d a e r e n c h y m a f o r m a t i o n J N e w t o l o g i s t，2 0 0 0 1 4 8(1)：9 3 一l 0 3 【8】Wa n g L，S o n g C C，H u J MI a 1 G r o w t h r e s p o n s e s o f Ca r e x l a s i o c a r pa t o d i ffe r e nt wa t e r r e g i me s a t d i ffe r e n t g r o wi n g s t a g e s【J 1 A c t a P r a t a c u l t u r a e S i n c a，2 0 0 9，1 8(1)：1 7 2 4 f 王丽，宋长春，胡金明，等 不同时期毛苔草对不 同水文情势的生长响应研究 草业学报，2 0 0 9，1 8(1)：1 7 2 4 【9】V an d e r S ma n A J M，J o o s t e n N N，B l o m C F l o o d i n g r e g i me s an d l i f e h i s t o r y c h a r a c t e ris t i c s o f s ho r t-l i v e d s p e c i e s i n r i v e r f o r e l a n d s【J _ J o u r n a l ofE c o l o gy，1 9 9 3，8 1(1)：1 2 1 1 3 O 1 O】Y a ma s a k i S，T ang e I G r o w th r e s p o n s e s o f Z i z a n i a l a t if o l i a，P h r a g mi t e s a u s t r a l i s a n d Mi s c a n t h u s s a c c h a r ifl o r u s t o v a r y i n g i n u n d a t i o n J A q u a t i c B o t a n y，1 9 8 1，1 0：2 2 9 2 3 9 1 1 L j W S t u d i e s o n a q u a t i c v e g e t a t i o n a n d i t s s u c c e s s i o n i n H o n g h u L a k e D T h e s i s f o r D o c t o r De g r e e o f S c i e n c e I n s t i t ut e o f Hy d r o bi o l og y,Ch i ne s e Ac a de my o f S c i e n c e s 1 9 9 5 f 李伟洪湖水生植被及其演替研究 博士学位论文 中国科学院水生生物研究所 1 9 9 5 1 1 2 Z h a i C K，S un G J，L u z MI a 1 O n C h i n e s e Z i z a n i a l a t if d i a r e s o u r c e s and t h e i r u t i l i z a t i o n v a l u e J R e s o u r c e s S c i e n c e，2 0 0 0，2 2(6)：2 2 2 6【翟成凯，孙桂菊，陆琮明，等 中国菰资源及其应用价值的研究 资源科学，2 0 0 0，2 2(6)：2 2 2 6】1 3】J a c k s o n M B，D a v i e s D D，L a m b e r s H P l a n t L i f e U n d e r Oxy g e n De p riva t i o n：Ec o l o gy,Ph ys i o l o g y a n d Bi o c h e mi s t r y M B a l o g h S c i e n t i fi c B o o k s 1 9 9 1 1 4 G r a c e J B，We t z e l R G E ff e c t s o f s i z e a n d g r o wt h r a t e o n v e g e t a t i v e r e p r o d u c t i o n i n T y p h a【J O e c o l o g i a，1 9 8 1，5 O(2)：1 5 8-1 61 1 5】C u i X H，P u Y H，X i o n g B H，e t a 1 T h e g r o wth a n d r e p r od u c t i o n r e s po n s e o f Po t o mo ge t on mal ai a n u s mi q t o w a t e r d e p t h g r a d i e n t J A c t a H y d r o b i o log i c a S i n i c a，1 9 9 9，2 3(3)：2 6 9 2 7 2【崔心红，蒲云海，熊秉红，等水深梯 度对竹叶眼子菜生长和繁殖 的影响 水生生物学报，1 9 9 9，3期 王秋林等：两种挺水植物对水位变化的生长响应 5 8 7 【1 6】【1 7】1 8 1 9】z 3(3)：2 6 9-2 7 2 J Ke n d e H，Va n d e r Kna a p E，Ch o H TDe e p wa t e r ric e：a mo d e l p l a n t t o s t u d y s t e m e l o n g a t i o n J _ P l a n t 脚 i o l o g y，1 9 9 8，1 1 8(4)：1 1 O 5 1 1 1 0 Ya n g ；Y u D Li e t a 1 P h e n o t y p i c p l a s t i c i t y o f t wo s u b me r s e d p l a n t s i n r e s p o n s e t o fl o o d i n g J J o u r n a l o f Fr e s h wa t e r E c o l o g y，2 0 0 4，1 9(1)：6 9 7 6 Ve r ga r a B S，J a c ks o n B，De Da t t a S K De e p wa t e r r i c e a nd i t s r e s p o n s e t o d e e p w a t e r s t r e s s C I n t e r n a t i o n a l R i c e Re s e a r c h I ns t i t u t e 1 9 76 301 31 9 M 6 t r a u x J P Ke n d e HThe r o l e o f e t h yl e n e i n t h e g r o wt h r e s p o n s e o f s u b m e r g e d d e 印 w a t e r ri c e J P l a n t P h y s i o l o g y，1 9 8 3，7 2(2)：4 4 1 4 4 6 2 0 J a c k s o n M B E t h y l e n e and r e s p o n s e s o f p l a n t t o s o i l w a t e r l o g g i n g a n d s u b me r g e n c e J】A n n u a l R e v i e w of P l a n t P i o l o gy，1 9 8 5，3 6：1 45 一 l 7 4 2 1 B u r g S E E t h y l e n e i n p l ant g r o w t h J _ P r o c e e d i n g s o ft h e N a t i o n a l A c a d e m y o f S c i e n c e s o f t h e U n i t e d S t a t e s of A me r i c a，1 9 7 3，7 O(2)：5 9 l 一5 9 7 【2 2】B u r g S P，T h i ma n n K V T h e p h y s i o l o g y o f e t h y l e n e f o r ma t i o n i n a p p l e s J P r o c e e d i n g s of t h e N a t i o n a l A c a d e m y o fS c i e n c e s of t h e U n i t e d S t a t e s ofA me r i c a，1 9 5 9，4 5(3)：3 3 5 3 4 4 2 3 S mu l d e r s M J M，Ho g o n R F E thy l e n e p r o mo t e s e l o n g a t i o n g r o wt h a nd a ux i n p r o mo t e s r a di a l gro wt h i n Ra nu n c u l u s s c e l e r a t u s p e t i o l e s J P l a n t P h y s i o l o gy，1 9 9 1，9 6：8 0 6 8 l 1 主 编 副主编 委 员 编辑部 水生生物学报编辑委 员会 EDI ToRI AL BoARD oF ACTA HYDRoBI oLoGI CA SI NI CA C h i e f E d i t o r 桂建芳 G UI J i a n F a n g As s o c i a t e E d i t o r 解绶启XI E S h o u Qi Me mb e r s(以姓氏拼音为序)蔡庆华C A I Q i n g H u a 曹文宣C A O We n X u a n 常剑波C H A NG J i a n B o 陈家宽C H E N J i a K u a n 陈宜瑜C H E N Y i Y u 陈毅峰C H E N Y i F e n g 高坤山 G A O K u n S h a n 何舜平H E S h u n P i n g 洪云汉H O N G Y u n-H a n 胡征宇HU Z h e n g Y u 李文鑫L 1 we n Xi n 李钟杰L I Z h o n g J i e 林浩然L I N H a o R a n 刘建康L I U J i a n K a n g 刘永定L I U Y o n g Din g 麦康森MA I K a n g S e n 聂 品 N I E P i n 曲久辉Q U J i u H u i 眈韫芬 S H E N Y u n F e n I 宋立荣 S O N G L i R o n g 唐启升 T A N G Q i-S h e n g 王 丁 WA NG Di n g 吴灶和 wu Z a o He 吴振斌Wu Z h e n B i n 相建海X I A N G J i a n H a l 肖伟X I A O We i 谢平X I E P i n g 谢小军X I E X i a o J u n 熊邦喜X I O N G B a n g X i 熊思岳X I O N G S i Y u e 徐旭东XUX u Do n g 杨先乐Y A NGXi a n L e 于丹YUDa n 余其兴Yu Qi Xi n g 游力YO U L i 张奇亚Z H ANG Q i Y a 朱作言Z H U Z u o Y a n H a r a l d R o s e n t h a l(德国)E d i t o r i a l o f f i c e 杜新征D U X i n Z h e n g 王芹WA NG Q i n 余茜Y u Xi