大型真菌的生态类型.pdf

1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights reserved.http:/第33卷第2期西北农林科技大学学报(自然科学版)Vol.33 No.22005年2月Jour.of Northwest Sci2Tech U niv.of A gri.and For.(N at.Sci.Ed.)Feb.2005大型真菌的生态类型林晓民1,2,李振岐1,侯军2,王少先2(1西北农林科技大学 植保学院,陕西 杨凌712100;2河南科技大学 园林系,河南 洛阳471003)摘要根据大量的调查研究,首次将大型真菌划分为木腐真菌、落叶及腐草生真菌、土壤腐生菌、粪生真菌、植物寄生真菌、昆虫寄生真菌、真菌寄生菌、地衣型真菌、外生菌根菌、昆虫共生菌、天麻共生菌和真菌共生菌等12个生态类型。并结合一些典型照片对每一生态类型的特点和一些相关问题进行了阐述。此外,还对大型真菌生态多样性的研究方法进行了讨论。关键词大型真菌;生态类型;生态多样性中图分类号Q 949.32文献标识码A文章编号167129387(2005)0220089206生态多样性是生物多样性的一个重要组成部分,它是指生物在生态、生境上的多样化。任何物种都不能孤立地生存,只能生长在与其他物种及其周围环境所构成的生态系统中,从而组成了地球上极为复杂的生态多样性。研究生态多样性对于保护和科学地利用地球生物的多样性具有重要意义。大型真菌是一个具有重要经济和生态学意义的生物类群,关于大型真菌的生态多样性尚缺乏专门、系统的研究和概括性的阐述。本研究在广泛调查的基础上,对大型真菌生态类型进行了划分,阐述了各生态类型的特点,为从总体上认识大型真菌的生态多样性提供参考。1调查地点与方法调查地点分为森林生境和田野生境(包括农田、空地、草地、路边、河畔、庭院等)两大类。其中森林生境包括8个主要调查地点:河南省汝阳县付店乡付店村;河南省新安县曹村乡岸上村;河南省卢氏县狮子坪乡大块地林场;河南省卢氏县瓦窑沟乡高河村;陕西省周至县厚畛子镇厚畛子村;云南省楚雄市紫溪山万松林;云南省昆明市郊区老白龙;云南省昆明市郊区黑龙潭。上述调查地点都属于山区,每一调查地点均是指以地点名称所指地方为中心的附近山林地带,并无明显的界限,每一调查地点的调查范围约510km2。于710月份采用踏查的方法进行调查,其中,调查地点均于20002003年4个年份进行了调查,其他调查地点仅在19982003年期间的一个年份进行了调查。记录大型真菌子实体的发生情况、生态习性及生境特点,并拍摄照片和采集子实体做种类鉴定。对于菌根菌的确定,首先根据子实体的生态习性做出初步判断,对可能是菌根菌的再进行菌索追踪调查确认,并采挖部分菌根带回实验室做显微观察。田野生境的调查主要在陕西省杨凌区、河南省新安县和洛阳市郊区进行,持续年份较长(19902003年),主要是对平时见到的野生子实体做必要的调查、记录,并于夏秋季雨后专门到野外调查。此外,还在青海、甘肃、四川、山东、广东和内蒙古的部分地区进行了短期调查。也调查了一些食用菌栽培场所,了解人工栽培食用菌的生态习性。2调查结果与分析2.1大型真菌生态类型的划分调查中共采集大型真菌子实体标本1 800余份,经鉴定共有422种(名称略),根据其获得营养的方式分为腐生真菌、寄生真菌和共生真菌3大类,每一大类又根据其生长基质、寄主或共生生物分为不同的生态类型,共12个生态类型,详见表1。收稿日期2004207202基金项目国家自然科学基金项目(30270864)作者简介林晓民(1961-),男,河南新安人,教授,博士,主要从事真菌学和植物病理学研究。1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights reserved.http:/表1大型真菌的生态类型Table 1The ecological types of macrofungi生态类型Ecological types物种数Numbersof spe2cies所占比率?%Rate腐生真菌Saprophytic fungi31273.91.木腐真菌Saprophytic fungion wood17842.22.落叶及腐草生真菌Saprophytic fungion straw sand fallen leaves245.73.土壤腐生菌Saprophytic fungion soil12529.64.粪生真菌Saprophytic fungion dung133.1寄生真菌Parasitic fungi174.05.植物寄生真菌Phyto2parasitic fungi102.46.昆虫寄生真菌Entomo2parasitic fungi51.27.真菌寄生菌M yco2parasitic fungi20.5共生真菌Symbiotic fungi9322.08.地衣型真菌L ichen2form ing fungi10.29.外生菌根菌Ectomycorrhizal fungi8119.210.天麻共生菌Gastrodia2symbiotic fungi10.211.真菌共生菌Fungi2symbiotic fungi40.912.昆虫共生菌Insect2symbiotic fungi61.4注:腐生真菌中的有些种类可归属于多个生态类型。Note:Some species of Saprophytic fungi may belong to morethan one ecological types.2.2大型真菌各生态类型的特点及代表种类2.2.1腐生性大型真菌(1)木腐真菌。生长在木材上的腐生真菌被统称为木腐真菌。这一生态类型的确定在生产实践上具有很重要的意义,人们在对野生食(药)用菌驯化栽培的实践中发现,木腐真菌是最容易驯化成功的。目前,人们驯化栽培成功的食(药)用菌中,有许多都属于木腐真菌,如香菇、金针菇、猴头、茯苓、平菇类、木耳类、灵芝类等。木腐真菌不仅可生长于各种腐木和枯枝上,而且也常见于一些富含木质素的其他物质上,例如,生长 在 松 果 上 的 耳 匙 菌(A uriscalp iumvulgareGray.)即是很常见的(图版?),在调查中还见到了生长于栎果壳中的一种小菇(M ycenasp.)(图版)。(2)落叶及腐草生真菌。以落叶或腐草为生长基质的腐生真菌被称为落叶及腐草生真菌。森林地面累积物中落叶要占半数,腐生于落叶上的真菌在落叶的分解过程中起着十分重要的作用。有些腐生于落叶上的真菌可在落叶上形成明显的菌丝束(图版),有些小型伞菌可生于单独的一片落叶上(图版?),还有些小型伞菌可生于单独的一根松针上(图版),这些均是大型真菌生态多样性的典型代表。草原生境中腐生于枯草上的真菌在草原物质循环中起着很重要的作用。(3)粪生真菌。生长在动物粪便上的腐生真菌被称为粪生真菌。动物粪便中含有大量的纤维素、半纤维素和木质素;由于肠道微生物的活动,粪便中的有机氮含量一般都高于木材和秸秆,动物粪便中还含有较多的维生素、矿物质和生长物质,这些均是一些真菌适宜的营养源。此外,动物粪便的pH值也较适宜真菌生长,因此,动物粪便是不少真菌良好的生长基质。双孢蘑菇A.bisporus(L ange)Sing.就是利用含有较多畜粪的培养料经发酵处理来栽培的。最初人们发现这种蘑菇出现于马厩中,并由此受到启发而探索出了双孢蘑菇人工栽培技术。(4)土壤腐生菌。生于土壤上的腐生真菌被称为土壤腐生菌。生于土壤的大型真菌种类很多,其中有些是腐生真菌,另有一些则与土壤中的其他生物具有寄生或共生关系。目前被认为是土壤腐生菌的大型真菌,其中有一些可能并非腐生菌,只是它们与土壤中其他生物的关系尚未被人们认识。一般地,生于土壤的食用菌要比木生、草生和粪生食用菌难驯化栽培,其原因之一是土壤的成分比较复杂,并且不同土壤的成分及其比例会有很大差异,人们很难掌握生于土壤的某种食用菌适宜于生长的土壤环境,或子实体产生的土壤成分及其比例;另外,有些生于土壤的大型真菌可能需要某一种或几种土壤微生物的伴生才能生长或产生子实体。有一些土壤腐生菌的子实体可在地上排列成很奇特的图形蘑菇圈(图版),蘑菇圈的形成与菌落在地上的扩展有关。从蘑菇圈中部菌丝不能生长这一现象可以看出,这类大型真菌对土壤养分的要求也是比较严格的。2.2.2寄生性大型真菌本研究中发现的寄生性大型真菌有17种,全都是死体寄生菌,它们可在活的寄主生物上营寄生生活,当寄主死亡后,又可在其上营腐生生活。(5)植物寄生真菌。能在植物上营寄生生活的真菌被称为植物寄生真菌。许多被认为是木腐菌的大型真菌,其实也具有一定的寄生性。例如,裂褶菌是很常见的一种大型真菌,其子实体广泛分布于各种腐木上。不少文献将其记述为木腐菌,其实它也可在09西北农林科技大学学报(自然科学版)第33卷 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights reserved.http:/活的树木上营寄生生活,并且是导致树木局部或全部死亡的原因之一。在调查中曾在50多种树木上发现该菌的子实体。(6)昆虫寄生真菌。寄生于昆虫体上的真菌被称为昆虫寄生真菌。昆虫寄生真菌与虫体形成的复合体常被称为虫草。被寄生的虫体内部充满菌丝,这种充满菌丝的虫体也叫假菌核,所谓“草”其实是从假菌核(虫体)上长出的真菌子座(图版)。许多这类真菌与昆虫形成的复合体因具有药用价值而受到人们的重视,其中最具经济价值的当属中华虫草菌Cordyceps sinensis(Berk.)Sacc.与蝙蝠蛾幼虫形成的复合体冬虫夏草。(7)真菌寄生菌。寄生于其他真菌上的真菌被称为真菌寄生菌。寄生菇属(A sterophora)、蕈寄生属(N yctalis)和偏脚菇属(Claudopus)的一些物种可作为这方面的典型代表,它们可寄生于其他大型真菌的子实体上,并在被其寄生的大型真菌子实体上产生大型子实体(图版)。在 以 前 的 文 献 上,总 状 炭 角 菌(X y lariapedunculataFr.)被记述为一种土壤腐生菌。本研究中所见的该菌全都生长在覆土方法栽培鸡腿菇(Cop rinus com atus)的菌床上,严重时在菌床表面布满一层总状炭角菌子实体,一旦发生这种情况,菌床上基本不再产生鸡腿菇子实体。双孢蘑菇A garicusbisporus(L ange)Sing.的覆土栽培方法与鸡腿菇相类似,但在栽培双孢蘑菇的覆土菌床上从未见有总状炭角菌发生。根据这些情况,本研究将总状炭角菌归为寄生于鸡腿菇的寄生菌,但这2种菌间的相互关系尚需进一步研究。2.2.3共生性大型真菌(8)地衣型真菌。地衣是一些真菌与藻类共生形成的复合体。能形成地衣的真菌被称为地衣型真菌。大多数地衣型真菌都是小型真菌,人们用肉眼看到的是地衣共生体,而不能用肉眼从地衣共生体上区分出真菌和藻类,这类真菌不属于大型真菌的范畴,但也有些地衣型真菌能在地衣上形成大型的子实体,本文所指的地衣型大型真菌即属这一类型。本研究中仅采集到了1种地衣型大型真菌网肺衣(L obaria retigeraT revis)(图版?)。(9)外生菌根菌。能与植物根共生形成外生菌根的真菌称为外生菌根菌。外生菌根菌基本上都是大型真菌。外生菌根具有庞大的菌丝系统,这种菌丝系统的少部分深入到植物的根组织中,而更多的菌丝在根围的基质中蔓延,这些在基质中蔓延的庞大菌丝系统是菌根的主要吸收器官(图版?)。菌根菌依靠其特殊的酶系,还可将土壤或其他基质中的一些不溶状态的矿质营养转变为可溶状态,有些菌根菌甚至可分解、吸收石头中的一些营养成分而供植物和菌根菌利用。因而,具有菌根的植物有更强的抗旱、耐瘠薄能力。在自然界,常可见到石头缝中生长着高大的树木即是这种原因。此外,菌根还在促进植物生长发育、抗病,以及保持水土、维护生态系统的良性循环方面具有重要作用。(10)真菌共生菌。与其他真菌营共生生活的真菌被称为真菌共生菌。银耳是真菌共生菌的代表之一,自然条件下银耳必须与另一种小型真菌共生才能形成子实体,与银耳共生的真菌曾被称为耳友菌,因其菌落类似香灰,故也叫香灰菌(F ilobasid iellax ianghuijunZang)。与 银 耳 近 缘 的 金 耳(T.aurantialbaBandoni et Zang)是另一种很特殊的真菌共生菌,其子实体由两个物种的菌丝组成。子实体表面为胶质化的金耳菌丝,核心部分则是另一种真菌粗毛革菌S tereum hirsutum(W illd.)Fr.的菌丝。金耳纯菌种有时能形成子实体,但出耳率极低。另外,银耳属还有一些种也能从其他真菌上获取营养,如脑状银耳(T.encephalaPers.)能生长在血痕韧革菌(S tereum sanguinolentumA lb.et Schw.Fr.)上,黄金银耳(T.m esentericaRetz.Fr.)能生长在一种隔孢伏革菌(Peniophorasp.)上。关于这些真菌间的关系尚需进一步研究。猪苓与蜜环菌间的关系可能也属共生关系。人工栽培猪苓时把猪苓菌种接入含有蜜环菌菌丝的基质中,猪苓菌核依靠蜜环菌提供的营养而生长1,但目前对猪苓与蜜环菌间的关系尚不十分清楚,还有许多问题需进一步研究。(11)天麻共生菌。与天麻(Gastrod ia elataBl.)共生的真菌被称为天麻共生菌。天麻(G.elataBl.)属于兰科植物,无根系,叶片退化,没有叶绿素,不能进行光合作用。日本学者草野俊助于1911年发表了“天麻与蜜环菌共生”一文,之后世界植物界普遍认为,天麻是靠蜜环菌(A rm illariellasp.)获得营养的,在天麻的整个生长周期,包括种子萌发和块茎生长阶段都离不开蜜环菌。后据中国学者徐锦堂等2研究发现,蜜环菌能和天麻块茎建立良好的共生关系,为天麻块茎生长提供营养,但对天麻种子的萌发不仅没有促进作用,反而有抑制作用。从天麻种子发芽的原球茎中已分离到多种使天麻种子萌发的真菌,统称为萌发菌。目前已鉴定出的天麻种子萌发菌19第2期林晓民等:大型真菌的生态类型 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights reserved.http:/均属 于 小 菇 属(M ycena),主 要 包 括 紫 萁 小 菇(M ycena osm und icolaL ange)、兰小菇(M.orchicolaFan et Guo)、石斛小菇(M.dend robiiFan et Guo)和开唇兰小菇(M.anoectochilaFan et Guo)等。根据目前的研究,天麻是靠先后与两类真菌(小菇和蜜环菌)共生而完成从种子到种子生活史的。蜜环菌属(A rm illaria)和小菇属(M ycena)的一些种类是典型的天麻共生菌,但本研究中未采集到小菇属(M ycena)的天麻共生菌。(12)昆虫共生菌。与昆虫营共生生活的真菌被称为昆虫共生菌。鸡土从菌和隔担耳属真菌是这类真菌的典型代表。鸡土从菌是鸡土从属(也叫白蚁伞属)(T erm itomyces)真菌的通称,全世界已发现28种,中国已发现10余种。鸡土从菌均生长在白蚁巢上,与白蚁共生。白蚁为鸡土从提供生存基质,而在白蚁窝内生长的鸡土从菌为白蚁提供丰富的营养菌丝体,白蚁和鸡土从菌间彼此依赖生存。如果白蚁放弃了长有鸡土从的巢穴,则其上的鸡土从菌就不能继续存活下去。隔担耳属真菌的子实体常呈膏药状或海绵状,下部为菌丝层,中有柱状、埂状或球状结构,上部为子实层。该属真菌常与介壳虫营共生生活,介壳虫生活于隔担耳属真菌子实体的菌丝层下面的树木枝干上,菌丝侵入到介壳虫体腔内形成卷曲的或结节的吸器,从介壳虫中吸收营养,介壳虫则从树木枝干中吸收营养。在这种真菌与介壳虫的联合中,介壳虫肯定也获得了益处,因为生活在这种体系中的介壳虫群明显比其他介壳虫群寿命长。但它们间的共生关系还需要进一步研究。3讨论在过去的文献上,关于具体某一种大型真菌生态习性的研究报道很多36,这些都是大型真菌生态多样性的具体体现,或者说是个别体现,但从整体上看,对大型真菌生态多样性的研究还是很不够的。本文根据大量的调查研究,首次将大型真菌划分为木腐真菌、落叶及腐草生真菌、土壤腐生真菌、粪生真菌、植物寄生真菌、昆虫寄生真菌、真菌寄生菌、地衣型真菌、外生菌根菌、昆虫共生菌、天麻共生菌和真菌共生菌等12个生态类型。虽然上述12个生态类型是根据对422种大型真菌生境、生态的调查结果提出的,但经查阅有关文献79,发现这12个生态类型可以包括目前中国已报道的所有大型真菌。另外,过去关于大型真菌生态习性的报道主要是一些文字上的描述,对大型真菌生态多样性典型现象的图像记录(如照片、录像等)较少。本研究中,对422种大型真菌的生境、生态进行了调查研究,并拍摄了一些反映大型真菌生态多样性的典型照片,从效果上看,以图像记录配合文字叙述来反映大型真菌的生态多样性是一种很好的方式。但这也只是在这方面做了初步的尝试性探索,涉及的大型真菌种类、地域范围和生态类型都较少,也没有像动植物多样性研究10,11上针对一个地区或一些物种进行多年的连续调查。广泛深入地开展这方面的研究,对于科学地利用和保护大型真菌的多样性都具有重要意义。参考文献1田茂林,蒋金池.猪苓栽培技术J.中国食用菌,1998,17(1):22.2徐锦堂,郭顺星,范黎,等.供给天麻种子萌发营养的真菌紫萁小菇J.真菌学报,1989,8(3):221-226.3冯全传,邹芳伦.贵州中部地区非褶菌物生态分布J.贵州师范大学学报(自然科学版),2000,18(3):38-39.4田呈明,王吉忍,杨俊秀,等.太白山自然保护区大型真菌生态分布及资源评价J.西北林学院学报,2000,15(3):62-67.5赵吉,邵玉琴.草原蒙古口蘑蘑菇圈的特殊生态现象观察J.中国食用菌,2002,21(6):25-26.6朱炳根.南京紫金山大型真菌资源生态环境及其分类鉴定J.南京农专学报,2003,19(1):6-14.7黄年来.中国大型真菌原色图鉴M.北京:中国农业出版社,1998.8黄年来.中国食用菌百科M.北京:中国农业出版社,1993.9卯晓岚,文华安,庄文颖,等.中国大型真菌M.郑州:河南科学技术出版社,2000.10Barbaro L,Dutoit T,Cozic P.A six2year experimental restoration of biodiversity by shrub2clearing and grazing in calcareous grasslandsof the French PrealpsJ.Biodiversity and Conservation,2001,10(1):119-135.11RamosM A,Lobo J M,EstebanM.Ten years inventorying the Iberian fauna:results and perspectivesJ.Biodiversity and Conservation,2001,10(1):19-28.29西北农林科技大学学报(自然科学版)第33卷 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights reserved.http:/39第2期林晓民等:大型真菌的生态类型 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights reserved.http:/图版说明?.生长在松果上的耳匙菌(A uriscalp ium vulgareGray.);.生长于栎果壳中的一种小菇(M ycenasp.);.腐生真菌在落叶上形成的菌丝束;?.生长在单片树叶上的叶生皮伞(M arf asm ius ep iphuy llus);.生长在一根松针上的一种伞菌;.蘑菇圈;.蛹虫草(Cordycepsm ilitaris);.寄生于假大白菇(R ussula pseudodelica)子实体上的星孢寄生菇(A sterophora lycoperdoides);?.地衣型大型真菌网肺衣(L obaria retigeraTrevis);?.与栎树菌根相连的根外菌丝IllustrationPlate?.A uriscalp ium vulgareGray.grow ing on a fruit of pine;Plate.M ycenasp.grow ing in a chestnut shell;Plate.M ycelial strandsof saprophytic funguson a fallen leaf;Plate?.M arf asm ius ep iphuy llusgrow ing on a fallen leaf;Plate.Agaric grow ing on a pine needle;Plate.Fairy ring;Plate.Cordyceps m ilitaris;Plate.A sterophora lycoperdoidesgrow ing on the fruit body of Russula pseudodelica;Plate?.aspecies of lichen2form ing fungus-L obaria retigeraTrevis;Plate?.Hyphae of ectomycorrhizal fungus connecting w ith the root of oakOn the ecological types of macrofungiL IN Xiao-m in1,2,L I Zhen-qi1,HOU Jun2,WANG Shao-xian2(1College of P lant P rotection,N orthw est A&F U niversity,Yang ling,S haanx i712100,China;2D epartm ent of H orticulture and L andscapeA rchitecture,H enan U niversity of S cience and T echnology,L uoyang,H enan471003,China)Abstract:The ecological characteristics of macrofungi were investigated.The results showed that themacrofungi could be divided into 12 ecological types,i.e.saprophytic fungi on wood,on straw s and fallenleaves,on dung,on soil,phyto2,entomo2,myco2parasitic fungi,ectomycorrhizal fungi,lichen2form ing fungi,insect2symbiotic fungi,Gastrod ia2symbiotic fungi,and fungi2symbiotic fungi.A ll themacrofungi reported inChina could be put into one of the 12 ecological types.Some photographs were also provided to showvarious ecological types of macrofungi.In addition,the study methods of ecological diversity of macrofungiwere briefly discussed.Key words:macrofungi;ecological types;ecological diversity49西北农林科技大学学报(自然科学版)第33卷