运动与胰岛素的敏感性.pdf

中国临床康复蒡7 D 卷第4 4 胄，2 0 0 6 1 1-2 5 出版C h i n e s eJ o u r n a lo fC l i n i c a lR e h a b i l i t a t i o n,N o v e m b e r2 52 0 0 6V 0 1 1 0N o 4 4运动与胰岛素的敏感性孙焱1 21 6 7综述1 华南师范大学体育科学学院0 5 级运动人体科学专业，广东省广州市5 1 0 0 0 6；2 华东交通大学体育学院运动训练系，江西省南昌市3 3 0 0 1 3到焱，男，1 9 7 4 年生，江西省萍乡市人，汉族，华南师范大学在读博士，讲师，主要从事运动与免疫方面的研究。中圈分类号：R 3 3 9 4文献标识码：B文章编号：1 6 7 1 5 9 2 6(2 0 0 6)4 4-0 1 6 7 0 3收稿日期：2 0 0 6 0 3 2 2 修回日期：2 0 0 6 0 3 2 9(0 6 5 0 3 1 6 3 1 Z S Y)E x e r c i s ea n di n s u l i ns e n s i t i v i t yS u nY a n l 21 D e p a r t m e n to fS p o r t sS c i e n c e，S o u t hC h i n aN o r m a lU n i v e r s i t y，G u a n g z h o u5 1 0 0 0 6，G u a n g d o n gP r o v i n c e，C h i n a；：D e p a r t m e n to fS p o r t sT r a i n i n g，S c h o o lo fP h y s i c a lE d u c a t i o n，E a s tC h i n aJ i a o t o n gU n i v e r s i t y，N a n c h a n g3 3 0 0 1 3，J i a n g x iP r o v i n c e，C h i n aS u nY a n，S t u d y i n gf o rd o c t o r a t e，L e c t u r e r，D e p a r t m e n to fS p o r t sS c i e n c e，S o u t hC h i n aN o r m a lU n i v e r s i t y，G u a n g z h o u51 0 0 0 6，G u a n g d o n gP r o v i n c e，C h i n a；D e p a r t m e n to fS p o r t sT r a i n i n g，S c h o o lo fP h y s i c a lE d u c a t i o n，E a s tC h i n aJ i a o t o n gU n i v e r s i t y，N a n c h a n g3 3 0 0 1 3，J i a n g x iP r o v i n c e，C h i n aR e c e i v e d：2 0 0 6 一0 3 2 2A c c e p t e d：2 0 0 6 0 3 2 9A b s t r a c tO B E C r I、翟：I n s u l i ns e n s i t i v i t yp l a y sav e r yi m p o r t a n tr o l ei nt h eo c c u r r e n c eo fn o n i n s u l i nd e p e n d e n td i a b e t e sm e l l i t u sf N I D D M)T h i ss t u d ya i m st or e t r i e v et h er e l a t e da r t i c l e so ft h e e f f e c to fe x e r c i s eo ni n s u l i ns e n s i t i v i t y a n do v e r v i e wt h ed i f f e r e n te f f e C t So fd i f f e r e n te x e r c i s ep a t t e r n s(a c u t ee x e r c i s ea n dl o n g-t e r me x e r c i s e)o nt h ei n s u l i ns e n s i t i v i t i e so fd i f f e r e n tp o p u l a t i o n s(n o r m a lp e o p l ea n dN I D D Mp e o p l e)D A T AS o U R C E S：n er e l a t e da r t i c l e so ne x e r c i s ea n di n s u l i ns e n s i t i v i t yp u b l i s h e db e t w e e nJ a n u a r y1 9 7 5a n dD e c e m b e r2 0 0 5w e r e s e a r c h e di nP U B M E Dd a t a b a s eb yc o m p u t e rw i t ht h ek e y w o r d so f“e x e r c i s e i n s u l i ns e n s i t i v i t y，N I D D M”，a n dt h el a n g u a g ew a sl i m i t e dt oE n g l i s h M e a n w h i l e，t h eC h i n e s ea r t i c l e sf r o mJ a n u a r y1 9 9 5t oD e c e m b e r2 0 0 5w e r es e a r c h e di nW a n f a n gd a t a b a s ew i t ht h ek e y w o r d so f“e x e r c i s e i n s u l i ns e n s i t i v i t y N I D D M”S T U D YS E L E C T I o N：A 1 1t h ed a t aw e r es e l e c t e df i r s t l y a n dq u o t a t i o n sa f t e re a c ha r t i c l ew e r el o o k e do v e r I n c l u s i v ec r i t e r i a：T h ea r t i c l e sf o c u s e do nt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e ne x e r c i s ea n di n s u l i ns e n s i t i v i t y E x c l u s i v ec r i t e r i a：R e p e t i t i v er e s e a r c ho rM e t aa n a l y s i s D A T AE X T R A C T I o N：T o t a l l y1 2 5r e l a t e dl i t e r a t u r e so ne x e r c i s ea n di n s u l i ns e n s i t i v i t yw e r ec o l l e c t e d a n d1 0 3w e r ee x c l u d e do w i n gt or e p e t i t i v eo ro u t d a t e dc o n t e n t s A m o n g2 2l i t e r a t u r e si na c c o r d a n t ew i t hi n c l u s i v ec r i t e r i a，t h e r ew e r e2o n e sa b o u tt h e e f f e c to fa c u t ee x e r c i s e d ni n s u l i ns e n s i t i v i t yi nh e a l t h yp e o p l e 1a b o u tt h ee f f e c to fa c u t ee x e r c i s eo ni n s u l i ns e n s i t i v i t yi nN I D D Mp a t i e n t s 3o n e sa b o u tt h ee f f e c to fl o n g t e r me x e r c i s eo ni n s u l i ns e n s i t i v i t yi nh e a l t h yp e o p l e 1a b o u tt h ee f f e c to fI o n g-t e r me x e r c i s eo ni n s u l i ns e n s i t i v i t yi nN I D D Mp a t i e n t s a n d1 5o n e sa b o u tt h em e c h a n i s mo fe n h a n c e di n s u l i ns e n s i t i v i t yb ye x e r c i s e D A T AS Y N T H E S I S：E x e r C i s ei so n eo ft h eg e n e r a l l y a c c e p t e dm e t h o d st ot r e a tN I D D M P r e s e n t l y e x e r c i s ec a na f f e c tp o s i t i v e l yt h ed i a b e t e st h r o u g ha l lt h ec o u r s eo fd i a b e t e se p i s o d e o n eo fw h o s ei m p o r t a n tm e c h a n i s mi st h a te x e r c i s ec a ne n h a n c et h ei n s u l i ns e n s i t i v i t y E x e r c i s ec a ni n c r e a s et h ea c t i v i t ya n da m o u n to fg l y c o g e ns y n t h a s e(G S)，i m p r o v et h e i n s u l i ns i g n a lt r a n s d u c t i o na n de l e v a t et h ee x p r e s s i o no fm u s c l eg l u c o s et r a n s p o r t e r4f G L U T 4)，w h i c hw i l la l lc o n t r i b u t et oe n h a n c i n gi n s u l i ns e n s i t i v i t y，h e l pt oc o n t r o lt h eb l p o dg l u c o s ec o n c e n t r a t i o na n di m p r o v et h es y m p t o mo fN I D D Mp a t i e n t s C o N C L U S I o N：U p r e g u l a t i o no fi n s u l i ns e n s i t i v i t yi so n eo ft h ei m p o r t a n tm e c h a n i s m so fe x e r c i s et oi m p r o v et h es y m p t o mo fd i a b e t e s P r o p e re x e r c i s ec a ni m p r o v et h ei n s u l i nr e s i s t a n c eo fd i a b e t i c so b v i o u s l y S oe x e r c i s em a yb et h ei m p o r t a n tm e t h o do fp r e v e n t i n ga n dt r e a t i n gN I D D M S u nYE x e r c i s ea n di n s u l i ns e n s i t i v i l yZ h o n g g u oL i n c h u a n g 最咖2 0 0 6；1 0(4 4)：1 6 7 9l C h i n o l孙焱运动与胰岛素的敏感性U】中国临床康复，2 0 0 6。1 0(4 4)：1 6 7 91 w w wz g l c l dc o r n 摘要目的：胰岛素敏感性在非胰岛素依赖型糖尿病(n o n i n s u l i nd e p e n d e n td i a b e t e sm e l l i t u s，N I D D M)的发生中起重要作用。为此本文检索了近几年运动对胰岛素敏感性影响的相关研究资料，概述不同运动模式(一次急性运动和长期运动)对不同人群(正常人群和N I D D M 人群)胰岛素敏感性的影响。资料来源：应用计算机检索P U B M E D1 9 7 5 0 1 2 0 0 5 一1 2 的相关文章，检索词为“e x e r c i s e，i n s u l i ns e n s i t i v i t y，N I D D M”，并限定文章语言种类为E n g l i s h。同时计算机检索万方数据库1 9 9 5-0 1 2 0 0 5-1 2 的相关文章，检索词为“运动，胰岛素敏感性，2 型糖尿病”，并限定文章语言种类为中文。资料选择：对资料进行初审，并查看每篇文献后的引文。纳入标准：文章所述内容应与运动及胰岛素敏感性研究相关。排除标准：重复研究或M e t a 分析类文章。资料提炼：共收集到1 2 5 篇相关文献，2 2 篇文献符合纳入标准，排除的1 0 3 篇文献为内容陈旧或重复。符合纳入标准的2 2 篇文献中，2 篇涉及一次急性运动对健康人胰岛素敏感性的影响，1 篇涉及一次急性运动对N I D D M 患者胰岛素敏感性的影响，3 篇涉及长期运动对健康人胰岛素敏感性的影响。1 篇涉及长期运动对N I D D M 患者的胰岛紊敏感性的影响，1 5 篇涉及运动提高胰岛素敏感性的机制。资料综合：运动是公认的治疗糖尿病的手段之一。目前已知，运动可以在糖尿病发病的各个层面对糖尿病进行正性干预，运动提高胰岛素的敏感性是其中的一个重要机制。运动可通过提高糖原合成相关酶的活性和数量、改善胰岛紊受体后的信号转导过程，上调肌肉葡萄糖转运蛋白等机制来提高胰岛素敏感性，这些都有助于控制血糖浓度，改善糖尿病患者的症状。结论：运动提高胰岛素敏感性是运动改善糖尿病症状的重要机制之一，适当的运动可明显改善糖尿病患者的胰岛紊抵抗现象，因此运动可以作为治疗和预防N I D D M 的重要手段。主题词：运动；糖尿病，2 型；胰岛素抗药性；综述文献O 引言当前，越来越多的流行病学研究的结果已经证实，非胰岛素依赖型糖尿病(n o n i n s u l i nd e p e n d e n td i a b e t e sm e l l i t u s，N I D D M)的发病率与人群的运动水平密切相关。大量实验证明，经常运动的人群相对不运动的人群有较高的胰岛素敏感性。最近2 0 年，人们对运动提高胰岛素敏感性的机制进行了广泛而深入的研究。本综述将分别概述近几年来在健康人和N I D D M患者身上，一次急性运动和长期运动对胰岛素敏感性的不同影响及其机制。应用计算机检索P U B M E D1 9 7 5 0 1 2 0 0 5 1 2 和万方数据库1 9 9 5 0 1 2 0 0 5 1 2 相关运动与胰岛素敏感性研究的文章，经归纳总结，拟对二者之间的关系作一综述。1 一次急性运动对健康人胰岛素敏感性的影响一次急性运动后1 6h，在健康受试者中，仍可见胰岛素刺激的全身葡萄糖摄取量增加。同时，一次急性运动可降低对口服葡萄糖耐量试验的胰岛素应答，提示一次急性运动可使周围胰岛素敏感性增加。给健康人静脉注射葡萄糖，证实有超过8 0 被肌肉吸收利 万方数据1 6 8I s S N1 6 7 l 一5 9 2 6C N2 1 1 4 7 0 R础够c o mk f 2 3 3 8 5 0 8 3 s i n a c o m孙焱运动与胰岛素的敏感性用，因此运动后骨骼肌的葡萄糖摄取增加可影响全身葡萄糖水平。动物和人体实验都表明，一次急性运动后骨骼肌胰岛素敏感性提高【1 1。最近有实验观察到正常青年人力竭运动后短期内(3 0m i n 后)血浆胰岛素敏感性下降1 2 1。但绝大部分实验支持无论是人还是大鼠，一次急性运动后骨骼肌的胰岛素敏感性都上升。2 一次急性运动对N m D M 患者胰岛素敏感性的影响有关急性运动对N I D D M 患者胰岛素敏感性的影响的报道不多见，但有限的实验证据表明，与健康受试者相似，N I D D M 患者在一次急性运动后也可增强胰岛素刺激的葡萄糖摄入。D e v l i n 等 3 1 发现在肥胖受试者和N I D D M 患者中一次大强度运动对胰岛素介导的葡萄糖摄入有影响，但是与大多数实验结果相反，一次急性运动对瘦的或正常体质量受试者的葡萄糖摄入无影响。3 长期运动对健康人胰岛素敏感性的影响长期运动可引起一系列的代谢适应，使受试者表现出较高的运动水平，另外，这些适应会引起安静时代谢的一系列复杂的变化，其中的一些变化可提高胰岛素敏感性并改善葡萄糖分配。对运动的和不运动的个体的比较研究表明，运动个体与不运动个体相比有较低的基础胰岛素水平和较低的对葡萄糖耐量的胰岛素应答，并且在葡萄糖灌注试验中，运动个体的胰岛素水平只有不运动个体的5 0。有实验发现运动个体有较高的胰岛素敏感性(亚极量胰岛素刺激)和相等的或升高的胰岛素应答(极量胰岛素刺激)。长期运动可拮抗由于年龄增大引起的胰岛素敏感性下降。有试验表明，瘦的、老的运动员在1 2服葡萄糖耐量实验中的胰岛素应答水平与年轻的运动员相一致，而明显低于瘦的、老的不运动对照个体。经过6 个星期耐力动l 练后的年轻受试者，运动后全身葡萄糖摄取增加了3 0。有不少试验研究了运动对老年健康受试者(6 0-8 0 岁)的影响，在持续时间较长的运动试验中(6-1 2 个月)，可见受试者运动后在口服葡萄糖耐量实验中胰岛素应答和基础胰岛素水平均下降【4 一，在最后一次运动结束后6 0h 仍能见到这种效应1 4 。在T o n i n o 的为期3 个月的运动试验中，在最后一次运动结束后7d 仍能见全身葡萄糖摄取的上升现象 6 1。以上这些试验都表明了运动的独特效果。总的来说，长期运动能提高健康个体的胰岛素敏感性，拮抗随着年龄增大而带来的胰岛素敏感性下降。试验数据表明，长期运动的主要作用是在保持葡萄糖耐量不变情况下降低胰岛素应答水平。4 长期运动对N I D D M 患者的胰岛素敏感性的影响有关长期运动对糖耐量异常者和N I D D M 患者的影响的文献报导非常丰富，绝大多数实验结果表明长期运动能提高胰岛素敏感性，改善胰岛素抵抗现象。其中有关1 2 服葡萄糖耐量实验的结果不尽一致。有的试验结果表明，运动对1 2 服葡萄糖耐量无影响 4 1，另有试验发现长期运动能提高口服葡萄糖耐量，同时降低或保持胰岛素应答水平，还有试验报导，运动能降低空腹血糖水平和空腹胰岛素水平。运动的持续时间、频率和强度的不同可能是造成试验结果不尽一致的原因之一，另外受试人群有着很显著的差异，即使是在N I D D M 人群中，受试对象也是存在差异的。此外，受试对象的胰岛素抵抗程度的不同也可造成试验结果的不一致j 虽然口服葡萄糖耐量实验是临床用来诊断N I D D M 的可靠试验，但用它来评价胰岛素敏感性的可靠程度却是不确定的。值得注意的是，大部分实验表明，N I D D M 患者运动后胰岛素刺激的葡萄糖摄取并不能完全恢复到正常水平，这提示运动并没有完全克服胰岛素抵抗。5 运动提高胰岛素敏感性的机制5 1 糖元合成糖元合成过程中的限速步奏，现在认为是葡萄糖从尿苷二磷酸葡萄糖转化成糖元的这一步，该反应由糖原合成酶催化。一次急性运动可通过提高糖原合成酶的活性加快糖原合成，从而降低血糖浓度，在运动所至的胰岛素敏感性提高中起了重要的作用。实际上，运动后糖原合成酶活性可见提高。有实验让大鼠负重游泳2h 后发现，一直到运动后6h，糖原合成酶的活性仍见显著增高1 7 1。需要指出的是，虽然糖原合成酶是糖元合成过程的限速酶，但是只有在葡萄糖供应充足的前提下，糖元合成才能顺利进行。因此也有实验表明，糖元合成的限速因素是葡萄糖的转运而不是糖原合成酶的活性。5 2 胰岛素的信号转导在胰岛素的受体后信号转导中，研究得比较深入的主要为以下的两条通路：P I 一3 k途径。R a s M A P K 途径。前者主要与胰岛素的代谢效应有关，但也涉及基因转录；后者主要实现胰岛素的调控基因转录，促进细胞生长、增殖功能，同时也参与代谢调节。运动能通过影响胰岛素的信号转导过程，从而提高胰岛素的敏感性。目前普遍认为，运动是通过影响胰岛素信号转导过程中的受体后来影响胰岛素敏感性的。C h i b a l i n 等【8】发现大鼠在运动后1 6h 仍能见骨骼肌中P I 一3 k 和P K B(P I 一3 k 途径中的一个关键下游蛋白)活性明显提高。K u m p 等唧在经过3 周转轮运动的大鼠上发现其骨骼肌中的P K B 磷酸化水平明显高于不运动对照组。B e r n a r d 等【1 0】发现经过1 2 周跑台训练后，大鼠骨骼肌中胰岛素刺激的P 1 3 一K 和A k t 的活性显著增高。早期的研究结果显示，经过9 周的跑台运动，大鼠骨骼肌中的R a sm R N A 的表达提高了4 7【1 1】。R y d e r 等1 2】发现肌纤维收缩能激活骨骼肌中p 3 8，使之 万方数据I S S N1 6 7 1-5 9 2 6C N2 1-1 4 7 0 Rw w#c k f c o m中国临床康复2 0 0 6 年I1 月2 5 日第l O 卷第4 4 期磷酸化。胡瑞萍掣1 3 1 发现8 周游泳训练后，大鼠骨骼肌中P I 一3 k 和R a s 途径中的关键下游蛋白的表达和磷酸化程度都显著增高。这表明运动可以通过提高胰岛素信号转导过程中的关键蛋白的活性来提高胰岛素的敏感性。但亦有实验显示，虽然运动后由胰岛素刺激的骨骼肌葡萄糖摄入增多，但是胰岛素受体底物一1 和P I-3 k激酶的活性却未见变化【1 4。这种矛盾的结果可能是实验条件的不同导致的，但也提示运动可能通过其他信号转导途径来影响胰岛素的敏感性。在肥胖和N I D D M 患者中，都发现有骨骼肌的胰岛索信号转导通路缺陷。特别是在胰岛素刺激时，胰岛素受体底物一1 的磷酸化和磷脂酰肌醇一3 激酶的活性下降。运动可能正是通过改善肥胖和N I D D M 患者中胰岛素信号转导通路的缺陷，进而减轻胰岛素抵抗现象。总之，运动后胰岛素敏感性的提高通常与胰岛素信号转导过程中的相关蛋白的表达和活性的增强有关。5 3葡萄糖的转运葡萄糖的跨膜运输依赖于细胞膜上的葡萄糖转运蛋白和T 小管的数量。葡萄糖转运蛋白的转糖机制目前认为是细胞在接受刺激后，葡萄糖转运蛋白从胞内储存囊泡内移位到细胞膜上，进而把细胞外的葡萄糖转运到胞内。早期有关肌肉活检的研究表明N I D D M 患者骨骼肌中葡萄糖转运蛋白的数量与健康对照组没有差异【悯。大量实验结果表明，运动能增加葡萄糖向肌细胞的转运。有实验显示，肌细胞膜上的葡萄糖转运蛋白4和肌纤维上的横小管的数量在运动后都显著增多，同时伴有葡萄糖摄取的增多 1 6 q 8 1。刘传道等【1 9 1 最近的研究报道表明，8 周的活动平板运动训练能使N I D D M 大鼠骨骼肌葡萄糖转运蛋白m R N A 表达水平明显增高并接近正常水平。杨晓冰等I 铡发现经过6 周游泳训练，糖尿病大鼠股四头肌细胞葡萄糖转运蛋白含量显著提高，而这种增加主要是细胞外膜上葡萄糖转运蛋白的含量增加所、致，对脂肪细胞的研究也有类似结果【2“，提示运动能改善葡萄糖转运蛋白的移位机制。目前已知至少有两类因素可以通过影响葡萄糖转运蛋白来调节葡萄糖的转运，第一是由胰岛素及类胰岛素物质诱发；第二是由肌肉收缩来调节。这两个因素对于葡萄糖转运蛋白的移位是否具有同等的影响力以及两者实现其生物学效应的信号转导途径究竟有什么样的联系目前还不清楚。有实验显示，运动结合胰岛素能获得最佳的葡萄糖转运蛋白m R N A 表达和最佳的降糖效果1 1 8】，这种结果到底是信号转导层面上的协调作用，还是葡萄糖转运蛋白基因转录水平的协同作用还有待进一步研究。有研究发现肌糖元浓度和葡萄糖转运蛋白间存在功能性的联系。研究者推测糖元耗竭将使能利用的1 6 9自由葡萄糖转运蛋白囊泡池变大。实验中观察到过度表达葡萄糖转运蛋白的小鼠肌糖原浓度显著提高，并且同时伴有胰岛素抵抗现象 2 2 1，这一现象提示糖原浓度和葡萄糖转运蛋白的表达之间存在直接联系，这种联系可能不需要胰岛素的介导。6 总结运动可通过提高糖原合成相关酶的活性和数量、改善胰岛素受体后的信号转导过程，上调肌肉葡萄糖转运蛋白等机制来提高胰岛素敏感性，这些都有助于控制血糖浓度，改善糖尿病患者的症状。因此，运动可以作为治疗和预防N I D D M 的重要手段。关于运动提高胰岛素敏感性的更清楚的机制，还有待于进一步研究。7 参考文献lR i c h t e rE A P l o u gT G a l b oH I n c r e a s e dm u s c l eg l U C O S Cu p t a k ea f t e re x e r c i s e N on e e df o ri n s u l i nd u r i n ge x e r c i s e D i a b e t e s1 9 8 5；3 4(1 0)：1 0 4 1-82黄玉萍，程守科，刘志民正常人5 k i n 越野运动后短期内血糖及胰岛素的变化【J】第二军医大学学报，2 0 0 5，2 6(6)：封三3D e v l i nJ T,H o r t o nE S E f f e c t so f p r i o rh i g h i n t e n s i t ye x e r c i s eo ng l U C O$em e t a b o l i s mi nn o r m a la n di n s u l i n r e s i s t a n tm e n D i a 6 e t e s1 9 8 5：3 4(1 0)：9 7 3 94K a h nS E L a r s e nV G B e a r dJ C,e ta E f f e c to fe x e r c i s eo ni n s u l i na c t i u n g l u c o s et o l e r a n c ea n di n s u l i ns e c r e t i o ni na g i n g AmJP h y s i o l1 9 9 0；2 5 8(6 p t l)：9 3 7-4 35S e a l sD R，H a g b e r gJ M。H u r l e yB F,e ta E f f e c t so fe n d u r a n c et r a i n i n go ng l u c o s et o l e r a n c ea n dp l a s m al i p i dl e v e l s i no l d e rm e na n dw o m e n JA mM e dA s s1 9 8 4；2 5 2(2)：6 4 5-96T o n i n oR P E f f e c to fp h y s i c a lt r a i n i n gO l lt h ei n s u l i nr e s i s t a n c eo fa g i n g A mJP h y s o Z1 9 8 9；2 5 6 f 3 p t l)：E 3 5 2 5 67李良鸣，杨则宜，魏源等运动后前糖原和大糖原的恢复规律及其机制研究m 体育科学，2 0 0 5，2 5(7)：2 5 3 08C h i b a l i nA V，Y uM，R y d e rJ W，e f 亩E x e r c i s e i n d u c e dc h a n g e si ne x p r e s s i o na n da c t i v i t yo fp r o t e i n si n v o l v e di ni n s u l i ns i g n a lt r a n s d u c t i o ni ns k e l e t a lm u s c l e：d i f f e r e n t i a le f f e c t so ni n s u l i n-r e c e p t o rs u b s t r a t e sl a n d2 P r o cN a t lA c a dS c iU S A2 0 0 0；9 7(1)：3 89K u m pD S B o o t hF W A l t e r a t i o n si ni n s u l i nr e c e p t o rs i g n a l i n gi n t h er a te p i t r e c h l e a r i sm u s c l eu p o nc e s s a t i o no fv o l u n t a r ye x e r c i s e JP h y s i o l2 0 0 5；5 6 2(P t 3)：8 2 9 3 81 0B e r n a r dJ R，C r a i nA M，R i v a sD A，e ta L C h r o n i ca e r o b i ce x e r c i s ee n h a n c e sc o m p o n e n t so f t h ec l a s s i c a la n dn o v e li n s u l i ns i g n a l i n gc a s c a d e si nS p r a g n e D a w l e yr a ts k e l e t a lm u s c l e A c t aP h y s i o lS c a n d2 0 0 5；1 8 3(4)：3 5 7 6 6l lK i mY B I n o u eT N a k a j i m aR,e t0 1 E f f e c to fl o n g-t e r me x e r c i s eo ng e n ee x p r e s s i o no fi n s u l i ns i g n a l i n gp a t h w a yi n t e r m e d i a t e si ns k e l e t a lm u s c l e B o c h e mB i o p h y sR e sC o m m u n1 9 9 9；2 5 4(3)：7 2 0-71 2R y d e rJ W，F a h l m a nR W a U b e r g-H e n r i k s s o nH，e ta 1 E f f e c to fc o n t r a c t i o no nm i t o g e n a c t i v a t e dp r o t e i nk i n a s es i g n a lt r a n a d u e t i o ni ns k e l e t a lm u s c l e I n v o l v e m e n to ft h em i t o g e n a n ds t r e s s a c t i v a t e dp r o t e i nk i n a s e1 JB i o lC h e m2 0 0 0；2 7 5(2)：1 4 7 5-6 21 3胡瑞萍，吴毅，胡永善运动对大鼠骨骼肌胰岛素信号转导蛋白表达和活性的影响田中国康复医学杂志，2 0 0 5，2 0(q：4 0 9 一l l1 4C h r i s tC Y。H u n tH，H a n c o c kJ，e t 吐E x e r c i s et r a i n i n gi m p r o v e sm u s c l ei n s u l i nr e s i s t a n c eb u tn o ti n s u l i nr e c e p t o rs i g n a l i n gi no b e 8 eZ u c k e rr a t s JA p p lP h y s o Z2 0 0 2；9 2(2)：7 3 6 4 41 5A n d e r s o nP。H e n r i k s s e nJ C a p i l l a r ys u p p l yo f t h eq u a d f i c e p sf e m o r i sm u s c l eo fm a na d a p t i v er e s p o n s et oe x e r c i s e JP h y s i o l1 9 7 7；2 7 0 3)：6 7 7 9 01 6D e l aF，P l o u gT，H a n d b e r gA e ta 1 P h y s i c a lt r a i n i n gi n c r e a s e sm u s c l eG L U T 4p r o t e i na n dM r n ai np a t i e n t sw i t hN I D D M D i a b e t e s1 9 9 4；4 3(7)：8 6 2 51 7吴毅李益明运动对糖尿病大鼠骨骼肌葡萄糖运载体基因的表达的影响【J】中华医学杂志，1 9 9 7 7 7(1 0)：7 5 8 6 11 8K e n n e d yJ W H i r s h m a nM F G e r v i n oE V，e t 0 1 A c u t ee x e r c i s ei n d u c e sG L U l 4t r a n s l o c a t i o ni ns k e l e t a lm u s c l eo fn o r m a lh u m a ns u b j e c t sa n ds u b j e c t sw i y ht y p e2d i a b e t e s D i a b e t e s1 9 9 9；4 8(5)：11 9 2-71 9刘传道，江钟立，朱红军，等