运动影响胰岛素抵抗的机制.pdf

第3 0 卷第4 期2 0 0 7 年4 月北京体育大学学报J o u r n a lo fB e i j i n gs p o nU n i v e r s i t yV o I 3 0 o 4A p t 2 0 0 7运动影响胰岛素抵抗的机制刘奇刚1，衣雪洁2(I 辽东学院体育教研室，辽宁丹东1 1 8 0 0 3；2 沈阳体育学院运动生理生化教研室，辽宁沈阳1 1 0 0 3 2)摘要：随着分子生物学的发展，对胰岛素抵抗机制的认识也在逐渐深入，同时也促进了体育运动影响胰岛素抵抗的机制研究，本文从受体前、受体和受体后三个水平综述体育运动影响胰岛素抵抗的机制。旨在为利用科学的体育锻炼手段进行防病治病提供理论依据，也为这一领域的进一步研究的提供参考。关键词：运动；胰岛素抵抗；受体；机制中图分类号：G 8 0 4 7文献标识码：B文章编号：1 0 0 7 3 6 1 2(2 0 0 7)0 4 0 5 1 9 0 3M e c h a n i s mo ft h eE f f e c t so fE x e r c i s e so nI n s u l i nR e s i s t a n c eU UQ i g a n 9 1 Y IX u e-j i e 2(1 D e p a r t m e n to fP l l y 8 i c a IE d u c a t i o n，L i a o d o n gU n i v e r s i t y，D a n d o n g1 1 8 0 0 3，L i a o n i n g，C h i n a；2 D e p a r t m e n to fS p o r t sP h y s i o l o g ya n dB i o c h e m i s t r y，S h e n y a n gP h y s i c a lE d u c a t i o nI n s t i t u t e，S h e n y a n g11 0 0 3 2，L i a o n i n g，C h i n a)A b s t r a c t：A l o n gw i t ht h em o l e c u l a rb i o l o g yd e v e l o p m e n t，t h er e s e a r c hi sa l s og r a d u a l l yp e n e t r a t i n gt ot h ei n s u l i nr e s i s t a n c em e c h a n i s mu n d e r s t a n d i n g a tt h eg a m et i m ea l s op r o m o t e st h es p o r t st oa f f e c tt h ei n s u l i nr e s i s t a n c e T h i sa r t i c l ef r o mt I l r e el e v e l so ft h ea c c e p t o rb e f o r e，t h ea c c e p t o ra n dt h ea c c e p W rl a t t e rs u m m a r i z e ss p o r t se f f e c t so nt h ei n s u l i nr e s i s t a n c em e c h a n i s m，i no r d e rt op r o v i d et h e o r e t i c a lr e f e r e n c e sf o ru s i n gs c i e n t i f i cp h y s i c a l a i n i n gm e t h o d st op r e v e n ta n dt r e a td i s e a s e sa n da l s op r o v i d er e f e r e n c e sf o rf u l l e rr e s e a r c hi nt h i sd o m a i n K e yw o r d s：e x e r c i s e s；i n s u l i nr e s i s t a n c e；a c c e p t o r；m e c h a n i s m胰岛素抵抗(i n s u l i nr e s i s t a n c e，I R)发生原因众多。有研究表明，胰岛素的敏感性在人群中存在1 0 倍以上的差异，对造成这种差异的原因尚未有充分的解释。遗传因素可能是这种差异的主要原因，胰岛素抵抗是遗传因素和后天因素相互作用的结果，胰岛素抵抗可能是多种胰岛素信号传导网络成员基因和众多能量代谢过程的调控基因发生微小突变并与环境危险因子相互作用的结果。环境因素或继发因素：包括高血糖、代谢障碍、激素紊乱、多食、肥胖、缺少运动、应激、妊娠、感染、药物反应、衰老等因素可通过各种机制干扰胰岛素的信号传导途径及细胞代谢，导致胰岛素抵抗的发生】。1 受体前水平胰岛素抵抗(f r o n t r e c e p t o ri n s u l i nr e s i s t a n c e)B a r o n 认为高血压患者胰岛素抵抗主要是骨骼肌组织存在l R，即骨骼肌对胰岛素介导的葡萄糖摄取利用能力的减弱。骨骼肌由不同类型的肌肉纤维组成，即慢肌纤维，有氧供能能力强。富含毛细血管，与胰岛素结合力强故有较强的摄取利用葡萄糖能力；快肌纤维，无氧供能能力强，相对缺乏毛细血管，与胰岛素的结合较弱。L i l l i o j a【2 1 及R o c c h i n i 3 等研究发现，存在m 的患者骨骼肌慢纤维数量减少，毛细血管密度减低而后者与胰岛素介导的葡萄糖摄取直接有关因此认为毛细管的密度是产生I R 的机制之一。胰岛素的输送速率除与毛细管密度有关以外，还于组织的血流量有密切的关系，F e r r a n i n i H l 在前人研究的基础上，对N I D D M、肥胖及高血压等患者进行观察发现胰岛素扩张血管作用受损，导致骨骼肌血流量减少在I R 产生过程中所起作用比胰岛素刺激组织细胞利用葡萄糖能力减低更为重要。目前，有关运动对受体前胰岛素抵抗影响的研究报道较少，D c F w n z o【，报道，血液动力学的改变导致肌肉获得高胰岛素和高葡萄糖的转运。他将自愿者分为三组，第一组为胰岛素钳夹技术，第二组为4 0 V0 m a x 3 0m i n 的功率自行车运动，第三组为胰岛素钳夹技术结合4 0 V 0 2 m a x 3 0r a i n 的功率自行车运动，结果发现第一组和第二组外周的葡萄糖利用无差别，而第三组比第一组和第二组的葡萄糖利用均显著升高，且葡萄糖利用的升高与肌肉的血流量的增加高度的正相关。这一结果提示胰岛素和运动协同作用于肌肉，增加了葡萄糖的利用，肌肉是胰岛素和运动增加糖代谢的重要组织。E b e l i n s(1 9 9 3)o 将9 名运动员与1 0 名正常对照人员进行对比，发现运动员体内葡萄糖总利用和葡萄糖的非氧化的利用均比对照组高(分别高3 2 和6 2)，肌肉的糖原的增加3 9，在胰岛素钳夹实验期间没有变化，安静状态下运动员前臂的血流量比对照组高6 4，然而他们的血管密度正常，在胰岛素注入期间基础的血流量和最大摄氧和整个机体葡萄糖的利用正相关；运动员的基础状态下的血流量增加3 3 倍，在胰岛素注入时增加了7 3，肌肉中葡萄糖转运蛋白G L U T 4 的浓度比对照组高9 3，并且与V 0 2 m a x 和机体总的葡萄糖利用正相关，运动员骨骼肌糖原合酶(g l y c o g e ns y n t h a s e)的活性比对照组高3 3，基础状态糖原合酶的活性与血流正相关。推测运动员投稿日期：2 0 0 6 0 3 2 8作者简介：刘奇刚(1 9 6 2 一)，男，辽宁沈阳人，副教授，硕士研究生，研究方向体育教学与体育健康。万方数据05 2 0 北京体育大学学报第3 0 卷骨骼肌血流和糖原储备增加，糖原储备增加的机制是G L U T 4蛋白浓度的增加、糖原合酶活性的增加和葡萄糖以糖原形式储存，糖原合酶的活性与血流正相关，促进了葡萄糖的利用。有关运动对胰岛素受体前抵抗的研究还有待于进一步的深入。2 受体水平胰岛素抵抗2 1 受体水平胰岛素抵抗的机制胰岛素受体广泛分布在全身各组织细胞膜上，每个细胞约有10 0 0 3 0 00 0 0 个受体，多数含1 万个受体。胰岛素受体是糖蛋白(g l y c o p r o t e i n)，由2个a 亚基(a s u b t m i t)及p 亚基(p s u b u n i t)(0 f 2 胆)构成，a 亚基在细胞质膜外表面，具有与胰岛素特异结合的部位。p 亚基跨膜存在胞浆，p 亚基具有酪氨酸蛋白激酶活性。口亚基可分为三个区：胞外结构域、跨膜区及胞浆结构域。胞浆结构域又由含有酪氨酸(t y r o s i n e)的三个区构成：即近膜结构域，酪氨酸激酶结构域及C 一末端结构域。在胰岛素受体信号传递中发挥重要作用。2 2 运动与受体水平的胰岛素抵抗2 2 1运动对胰岛素受体数目和功能的影响大量研究表明，胰岛素抵抗会引起胰岛素受体的数目和功能的下降。有研究报道运动使糖尿病大鼠骨骼肌细胞膜胰岛素结合力增加，他们认为这种增加是由于胰岛素受体数量的增加。骨骼肌细胞膜胰岛素受体结合能力是受血胰岛素浓度影响。腹内肥胖亦称中心性肥胖，易伴随糖代谢和脂代谢异常、高血压及缺血性心脏病。贾伟平n 3 报道腹内脂肪增多在胰岛素代谢方面呈现明显的胰岛素拮抗及高胰岛素血症。通过对腹内肥胖者的运动干预。可见到胰岛素受体数目的增加以及部分亲和能力的加强，使靶组织对胰岛素敏感性提高，从而改善了胰岛素抵抗。从运动后受体数量增加与体重指数下降的相关性分析也说明受体数目与B M I 有一定关系。B i e g e rw p t”1 报道高甘油三脂(T G)血症可减少胰岛素受体的数量，运动训练引起血清T G 和游离脂肪酸(F A X)下降被认为是受体数量增加的又一原因。其结果提示运动后游离脂肪酸下降与胰岛素受体数目负相关。2 2 2 运动对胰岛素受体磷酸化的影响有关运动对胰岛素受体磷酸化的影响报道不尽一致。A l e x a n d e rV【9 1 将W i s t e r鼠每天运动6h，分别进行ld 或5d 运动。最后一次运动1 6h 后取骨骼肌在有胰岛素和无胰岛素中的培养液分别进行培养，在ld 和5d 运动后胰岛素刺激的受体酪氨酸磷酸化在1d 运动后增加1 3 倍，但没有显著差异，5d 运动后增加2 倍有显著差异；胰岛素受体底物1(i n s u l i nr e c e p t o rs u b s t r a t e s 一1，I R S l)酪氨酸磷酸化和磷脂酰肌醇激酶(P 1 3 一k i-瑚e)活性在1d 和5d 运动后分别增加2 5 倍和3 5 倍，胰岛素刺激葡萄糖转运分别增加3 0 和5 0，糖原分别增加2 倍和4 倍，由此推测，运动通过引起胰岛素受体磷酸化作用的增强而改善胰岛素信号传导系统，增加了骨骼肌对葡萄糖的利用。H e l e dY(2 0 0 3)【l 们将大鼠分为高能量饮食对照组，高能量运动组和低能量饮食组，4 周后，高能量饮食对照组都出现了糖尿病，而高能量饮食运动组没有一只出现糖尿病，高能量饮食运动组和低能量组胰岛素受体磷酸化作用均显著高于对照组。同时伴有I I L S 一1 磷酸化和P 1 3 活性的显著升高。胰岛素信号的反应，胰岛素受体磷酸化作用的加强和P K C 活性的提高直接相关。并推测其可能是运动预防糖尿病的机制之一。与上述报道相反，W o j t n s z e w s k iJ F(2 0 0 0)1 将年轻健康受试者在进行胰岛素钳技术之前，使其一条腿运动l h，发现运动腿|的葡萄糖的利用和葡萄糖合酶的活性均高于不运动腿，然而这一运动并没有引起胰岛素受体酪氨酸激酶活性提高。W a d l e yG D 1 2 1 也得出了于此相类似的结果，他将大鼠分为对照组，胰岛素刺激组和剧烈运动力竭组，胰岛素刺激组胰岛素受体磷酸化增加了1 2 倍，而剧烈运动组的胰岛素受体的磷酸化作用不变。3 受体后水平胰岛素抵抗(p o s t r e c e p t o ri n s u l i nr e s i s t a n c e)与运动3 1 受体后水平胰岛素抵抗的机制有研究发现糖尿病大鼠骨骼肌细胞、肝细胞、脑细胞膜胰岛紊受体数量增加，受体结合能力增高，但骨骼肌对葡萄糖的吸收能力却下降，这表明在糖尿病状态下存在受体结合后的缺陷n 3“副。目前认为胰岛素抵抗的发生与胰岛素受体后信号传导障碍为主。现已证实的异常涉及多种细胞内的信号传导蛋白以及效应蛋白，以及一些与胰岛素作用相关的酶或蛋白质。如：胰岛素受体底物一l(I R S 一1)、胰岛素受体底物2(I R S 一2)n 乱川、磷脂酰肌醇一3 激酶(P I 一3 K)、葡萄糖转运蛋白(G L U T)、葡萄糖激酶(g l u c o k i n a s e，G K)、糖原合成酶(g l y c o g e ns y n t h e t a s e，G S)等“o3 2 运动对胰岛素受体后抵抗的影响3 2 1 运动对胰岛素受体底物的影响I R S 一1 和I R S 一2 在骨骼肌信号传递中起着重要作用。运动对I I L S 的作用已被证实。长时耐力性运动u 2 1(每周训练5 次，共9 周)，在最后一次运动训练后4 8h，骨骼肌中胰岛素受体和I R S l m R N A 增加。但人在短时耐力运动时“列(每天6 0m i n，共9d)，对胰岛素受体和I l l s l m R N A 无影响，此结果在动物实验也被证实，如每天训练6h，分别运动1d 和5d，并没有增加I R S 一1 的基因表达。运动对I R S 一1 和I R S 一2 表达的影响不同。动物实验中，剧烈6h 游泳运动，训练后1 6h，肱二头肌I l L S 一2 表达增加3 倍啪。但每天6h，训练5d，最后一次训练结束后1 6h，I R S 一2 表达与训练前相同。这说明运动引起I l L S 一2 m R N A 增加是暂时的。在动物实验中发现：运动训练后即刻可增加骨骼肌细胞中由胰岛素调节的I R S 一2 酪氨酸磷酸化水平。所以，运动对I l l s 一2 的影响包括信号传递和表达两方面作用。3 2 2 运动对磷脂酰肌醇3 一激酶(P 1 3 一K)的影响型糖尿病人和出现胰岛素抵抗的患者，骨骼肌细胞中P 1 3 一K 的活性下降。剧烈运动后几小时骨骼肌细胞中葡萄糖运输的数量持续升高，是由于运动后提高了P 1 3 一K 的磷酸化水平，增加骨骼肌细胞吸收葡萄糖的数量。因此，有规律的运动通过胰岛素的刺激作用可改善骨骼肌细胞中P 1 3 一K 的活性嘞4】。实验证明：P 1 3 一K 在调节葡萄糖运输和信号转导方面起着重要作用，运动可以通过改善胰岛素在骨骼肌细胞中的作用，提高P 1 3 一K 的功能。但不存在P 1 3 一K 亚单位基团表达的增加u l。动物实验发现“：每天训练6h，训练1 5d，训练结束1 6h 后，胰岛素引起的P 1 3 一K 活性的增加是通过1 R S 的调节作用实现的。然而，这种正性调节作用的同时可伴随有I I I S一1 基团表达的减少。动物实验发现同样适合于人类口“。健康青年人经7d 运动，每天运动6 0m i n，最大摄氧量为7 5，骨骼肌P 1 3 一K 磷酸化水平升高与I l L S 一1 的调节作用是平行 万方数据第4 期刘奇刚，等：运动影响胰岛素抵抗的机制5 2 l的。所以在骨骼肌细胞中，运动引起的胰岛素信号在P 1 3 一K的传递途径中，I l l S 一1 酪氨酸磷酸化发挥着重要作用。3 2 3 运动对G L I Y I 4 的影响目前的研究表明，骨骼肌摄取葡萄糖是一种耗能的主动吸收过程，葡萄糖进入肌细胞内需通过细胞膜上的葡萄糖载体(G u J l)。G L U T 4 仅表达于胰岛素敏感的脂肪细胞和肌肉细胞，它是骨骼肌利用葡萄糖的主要限速步骤。当G L U T 4 发生改变时，可导致葡萄糖跨膜转运障碍。最近H a m e n 等人报道，次最大胰岛素刺激的反应，3 0r a i n 运动后3 5h 的葡萄糖转运(g l u c t r a n s p o r t e r 8)和G L U T 4易位都有相似程度的增加，但此时G L U T 4 的总量不变。不过目前仍不清楚这种效果会持续多长时间。H e n r i k s e nE J m l 等人报道G L U T 4 蛋白浓度和胰岛素刺激的葡萄糖转运显著相关，大鼠在长时问运动后即刻和1 6h 肌肉中G L I J T 4m t l N A 和(；L I J T 4 蛋白表达显著增加。G L I J T 4 总量的增加可能是长时间剧烈运动的效果。目前研究表明，在基础状态下，骨骼肌细胞中9 0 以上的G L I Y r 4 位于内膜，只有少数G L U T 4 位于细胞外膜上。当骨骼肌细胞受到胰岛素刺激时，即胰岛素与细胞外膜上的胰岛素受体结合，通过一系列信号传递，促使细胞内膜上的G L U T 4转位至细胞外膜上，发挥其转运葡萄糖进入细胞内的生理作用。因此，对于骨骼肌细胞而言，真正起转运作用的应是细胞外膜上的G L U Y 4 含量。目前已进一步证实骨骼肌细胞外膜上G L U T 4 的含量与细胞最大葡萄糖转运能力呈正相关，葡萄糖的跨膜转运是骨骼肌细胞利用葡萄糖的主要限速过程。吴毅的研究显示汹】，耐力运动组大鼠与对照组大鼠相比，骨骼肌细胞内膜G L U T 4 含量增加1 6 O，而细胞外膜G L I J T 4 含量增加7 1 9。D o u e n 滔1 等观察了大鼠急性运动和胰岛素注射治疗，发现与正常对照组相比，胰岛素注射组大鼠骨骼细胞外膜上G L I J T 4 增加1 5 倍，内膜上G L I Y r 4 下降3 3；急性运动组大鼠骨骼肌细胞外膜上G L I Y r 4 增加2 5 倍，内膜上G L I T 4 仅下降8。据此认为细胞内可能存在着分别对运动和胰岛素敏感两种不同的G L U T 4 池，运动和胰岛素通过不同的途径作用于这两种特定的G L U T 4 池。还有研究表明，不需要胰岛素存在，单纯的急性运动或体外的电刺激就能直接促使骨骼肌细胞内的G L U T 4 向细胞膜转位，并使其内在活性增加；运动和胰岛素刺激对增加骨骼肌细胞摄取葡萄糖具有协同作用。综上所述，运动通过不同于胰岛素的机制促使细胞内G L I J T 4 基因转录增加，并促使细胞内膜的G L U T 4 向细胞外膜转位，从而使骨骼肌细胞外膜上的G L U T 4 含量显著增加，加强骨骼肌对葡萄糖的摄取和利用。这可能是耐力运动提高骨骼肌细胞对葡萄糖转运和代谢能力的机理之一。参考文献：1 衣雪沽运动对胰岛素相关疾病的影响 J 沈阳体育学院学报，2 0 0 5，2 4(2)：8 1 1 2 1 i U i o j aS，Y o u n gA A，C u l t e rC L，e ta 1 S k e l e t a lm m e l ee a p i l t a r yd e n s i t ya n df i b e r 哦锄p 0 6 8 i b l ed I 弛枷I 岫o fi nv i v oi n s u l i nr e s i s t a n c ei nm a n JC l i nI n v e s t，1 9 8 7，(2)：4 1 5 2 4 3 R o e e h i n iA P，K a t e hV，S e h o r kA，醴日1 I n s u l i na n db l o o d 弘谯B u md u r i n gw e i 出l 8i n0 b a d o l e e n t s H y p e r t e n s i o n，1 9 8 7，1 0(3)：2 6 7 7 3【4 JF e r r a n n i l t iE T h et h e o r e t i c a lb a e 8o fi n d i r e c tc a l o r i m e t r y：a 聪i e w M e t a b o l i s m，1 9 8 8，3 7(3)：2 8 7 3 0 1 5 D e F r o m o，R A，E F e r r a n n i n i，e ta 1 F e l i g，a n dJ W a h r e n S y n e r g i 8-t i ei n t e 砌o nb e t w e e l le x e r c i s ea n di n s u l i no i lp e r i p l m _ a ld I l c eu p t a k e J C l i n I n v e 6 t。1 9 8 1，6 8：1 4 6 9 一1 4 7 4 6 E b e l i n g。P，I i B o e y，L K 啪画，e ta 1 M 船0 f e n h 蚰e e di m u l i n m i t i v i t yi na t h l e t e s J C l i n I n v e s t 9 2：1 6 2 3 1 6 3 1 7 贾伟平胰岛素抵抗与受体 J 第二军医大学学报。2 0 0 3，2 4(5)：5 2 8 8 A m e l i c a nD i a b e t e sb J 谢a t i o n D i a b e 妇C a r e N u t r i t i o nm n m l n 蛳8a n dp r i n c i p l e sf o rp e o p l ew i t hd i a b e t 衄m e l l i t m 2 0 0 0。2 3(1)：s 4 3 6 9 A l e x a n c l e rW I)H u m a ni n s u l i n：l mf r o mt h eI J K?l l e dJA u s t，1 9 9 3，1 9(2)：7 5 6 1 0 H e l e dY，S h a p i r oY，S h a mY，e t8 1 F l q s i e a l“删k l I b p r o t e i nI t i n a s eCd e l t al k e t i v i t ya n di m u l i nr l o p t o rt y r i n ef l l o s f l l o r y l a t i o ni nd i a-b e t e s p r o n el J m m o m y so b e 8 u 8 M e t 8 b，2 0 0 3。5 2(8)：1 0 2 8 3 3 1 1】珥r o j u m e w B k iJ F,l-I i g a k iY，I-l i r s h m a nM F，e ta 1 E x 删s em o d u l a t e sp o s t一把。e p 田i 瑚札H ns i g n a l i n ga n dg l l 自帕协m B p 0 畦i nm t m s e l e 一印e c 进ci m n-l i nr e c e p t o rk n o c k o u tm i JC l i nI n v e s t，1 9 9 9，1 0 4：1 2 5 7 1 2 6 4 1 2 W a d l e yG D，l l m s t a l lP,J，s a I d 删A，e t8 1 D i f f e r e n t i a le l f o c t 8o fe J。e r-c i o ni n s u l i n s i g s m l i,l gg e l l ee x p r e i o ni nh u m a ns k e l e t a lm u s c l e JA p p lP h s i o l，2 0 0 1，9 0：4 3 6 4 4 0 1 3 丛琳，陈吉棣运动对糖尿病大鼠糖代谢和胰岛素分泌及受体功能的影响 J 中国运动医学杂志，2 0 0 1，2 0(2)：1 4 4 1 4 6 1 4 冯光斌，冯光斌，吴毅，等运动对糖尿病大鼠脑细胞膜胰岛素受体的影响 J 中国物理医学杂志，1 9 9 8，(2)：1 0 2 1 0 4 1 5】李琳燕，侯丕宇瘦素及其受体与运动 J 沈阳体育学院学报，2 0 0 3，2 0(1)：4 0 4 2 1 6 L a v a nB F，F a n t i nV I I，c h a gE T，e ta 1 An o v e l1 6 0 一k D ap h 0 6 p h o t y-r o s i n ep l o l e i ni n i n s u l i n t r e a t e de m b r y o n i ck i d n e yc e l l si s 且n e w 啪b e r0 ft h ei n s u l i nr e e e 咖rs u l 3 6 t r a t ef a m i l y JB i dC h e m，1 9 9 7。2 7 2：2 1 4 0 3 2 1 4 0 3 1 7 L a v a nB E，L a n ew s，a n du e 1 岫tG E T h e6 0 一I d)ap I l 0 B I)I l(删鹏p l o t e i ni ni m u l i n t r e a l lM i p o e y 妇i san wm e m b e r0 ft h ei m u l i nr e e e p-t o ts u b s t r a t ef a m i l y JB i o le h e m，1 9 9 7，2 7 2 1 1 4 3 9 1 1 4 4 3 1 8 王立靖乙酰C o b _ 羧化酶与运动和饮食减肥关系研究现况 J 沈阳体育学院学报，2 0 0 3，笠(4)：4 9 5 0 1 9 B r o w nM D，M o o r eG E，K o r y t k o w s k iM T，e ta 1 I m p r o v e m e n t0 fi n s u l i ns e n s i t i v i t yb yd l o r t-t e r me-r c i s et r a i n i n gi nh y p e r t e n s i v eM r i e a nA m e r i-lW O I l l e i l H y p e r t e m i o n，1 9 9 7，3 0(6)：1 5 4 9 5 3 2 0 e h i b a l i nA v，Y uM，R y d e r 胂。e t8 1 E x e r c i s e i n d u c e dc h a n g e si n 一p r e s s i o na n da c t i v i t yo fp r o t e i l l 8i n v o l v e di ni m u l i ns i g,dt r a n s d u e t i o ni ns k e l 成a i lm u s c l e：d i f f e r e n t i a le f f e c t so Hi n s u l i nr e c e p t o r 目d 自咖1a n d2 P r o el N a t lA c a dS e iU S A。2 0 0 0，9 7 3 8 4 3 2 l】H o u m a r dJ A，S h a wC D，r l i c k e yt,l S，e la 1 E f f e c to fB l l o r t t e r me e e r e i B et r a i n i n go ni m u l i n-B d m u l a t e dP 1 3-k i n a s ea c t i v i t yi nh u m a n,k d e t a lm i l s-d e A mJP h y B i o lE n d o e r i n o lb l e t a b，1 9 9 9，2 7 7：1 0 5 5 1 0 6 0 2 2 K i r w a n J P。D e lA g u l h lL F，H e r n a n d e 2 脚，e ta 1 R e g u l a re x e r c i s e 一h a n e e sa c t i v a t i o n0 fI l l s 一1 一a 目删a t e dP 1 3 一k i n a s ei nh u m a n8 k e l e t n lm m e l e JA p p lP h y s i o l，2 0 0 0，8 8：7 9 7 8 0 3 2 3】Y a m a n o u e h iK(Y a m a n o u e h iK，S h i n o z a k iT，C h i k a d aK 酣a 1 D a i l yw a l k i n gc o m b i n e dw i t hd i e tt h e r a p ri sau s e f u ln mf o ro b e s eN I D D I Ip a-t i e n t Bn o to n l yt or e d u c eb o d yw e i g h tb u ta l s ot oi m 唧i n 8 t t l i n 嘲a s i t i v i t y D i a b e t e sC a r e，1 9 9 5，1 8(6)：7 7 5 8 2 4 H e n r i k s e nK I 1-l a l s e t hX E 1 d a p t i v e 地印嘲0 f G L U T 一4a n dc i t r a t e8”一t h a s ei nf a s t t w i t c hm u s c l eo fv o l u n t a r yn l m L i n gr a t B A mJP h y s i o l，1 9 9 5，2 6 8(1)：1 1 1 3 0 4 2 5 吴毅，李益明，冯光斌，等运动对糖尿病大鼠骨骼肌细胞胰岛素受体及葡萄糖运载体的影响 J 中国康复医学杂志，1 9 9 8，1 3(2)2 6 D o u e l i tA C，R a m l a lT，l t a s t 晒S A，e ta i E x c i s ei n d u c e sr e e n l i t n l e r l to ft h e“i n s u l i nr e s p o n s i v e”d w mh p 皿日E v i d e n c ef o rd i s t i n c ti n t r n e e l M a ri n s u l i n a n de x e r c i s e r e e r u i t a b l et r a n s p o r t e rp o o l si ns k e l e t a lm l m e l e JB i o lc h e m，1 9 9 0，2 6 5：1 3 4 2 7 1 3 4 3 0 万方数据运动影响胰岛素抵抗的机制运动影响胰岛素抵抗的机制作者：刘奇刚，衣雪洁，LIU Qi-gang，YI Xue-jie作者单位：刘奇刚,LIU Qi-gang(辽东学院体育教研室,辽宁,丹东,118003)，衣雪洁,YI Xue-jie(沈阳体育学院运动生理生化教研室,辽宁,沈阳,110032)刊名：北京体育大学学报英文刊名：JOURNAL OF BEIJING SPORT UNIVERSITY年，卷(期)：2007,30(4)被引用次数：6次 参考文献(26条)参考文献(26条)1.Rocchini AP;Katch V;Schork A Insulin and blood pressure during weight loss in obese adolescents1987(03)2.Douen AG;Ramlal T;Rastogi SA Exercise induces recruitment of the insulin responsive glucosetransporter.Evidence for distinct intracellular insulin-and exercise-recruitable trans-porter 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