盐和干旱胁迫对沙葱种子萌发的影响_魏鹏超.pdf

北方农业学报 2022，50（6）：1016JOURNAL OF NORTHERN AGRICULTURE魏鹏超，曹镇宇，杨忠仁，等.盐和干旱胁迫对沙葱种子萌发的影响 J.北方农业学报，2022，50（6）：10-16.DOI：10.12190/j.issn.2096-1197.2022.06.02收稿日期：2022-09-20基金项目：国家自然科学基金项目（31760081）；内蒙古自然科学基金项目（2019MS03055）；内蒙古自治区种业科技创新重大示范工程揭榜挂帅项目；内蒙古自治区科技重大专项（2019ZD016）；内蒙古自治区应用技术研究与开发项目（2019GC237）作者简介：魏鹏超（1997），男，硕士研究生，研究方向为沙生蔬菜优势抗逆基因筛选。通信作者：杨忠仁（1980），男，教授，博士，主要从事蔬菜种质资源创新与生理生态等研究工作。盐和干旱胁迫对沙葱种子萌发的影响魏鹏超1，曹镇宇1，杨忠仁1，2，张凤兰1，韩旭1，周岩1（1.内蒙古农业大学 园艺与植物保护学院/内蒙古自治区野生特有蔬菜种质资源与种质创新重点实验室，内蒙古 呼和浩特010011；2.内蒙古自治区农牧业大数据研究与应用重点实验室，内蒙古 呼和浩特010011）摘要：【目的】探究盐和干旱胁迫对沙葱种子萌发的影响，为沙葱人工栽培和抗逆性研究提供参考依据。【方法】以沙葱种子为试验材料，采用不同浓度 NaCl、Na2SO4混合的中性盐溶液和 PEG-6000 溶液分别模拟盐和干旱胁迫，测定其发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数，并通过相对发芽率与各处理浓度建立的函数方程确定其种子的耐受性。【结果】随着盐和干旱胁迫的增强，沙葱种子的萌发指标均逐渐下降，初始萌发时间延迟。当盐浓度为 75 mmol/L 和 150 mmol/L时，种子萌发时间分别延迟至第 3 天和第 5 天，其发芽率分别下降到 23.33%和 12.66%；当 PEG-6000 浓度为 15%和20%时，种子萌发时间分别延迟至第 3 天和第 4 天，其发芽率分别下降到 38.66%和 25.33%。沙葱种子耐盐和耐旱半致死渗透势分别为-0.20 MPa 和-3.80 MPa，耐盐和耐旱极限渗透势分别为-0.60 MPa 和-7.38 MPa。【结论】轻度干旱环境并未明显抑制沙葱种子的萌发，其耐旱极限渗透势为-7.38 MPa；低渗盐溶液显著抑制沙葱种子的萌发，其耐盐极限渗透势为-0.60 MPa。关键词：沙葱种子；盐胁迫；干旱胁迫；萌发中图分类号：S633.9文献标识码：A文章编号：2096-1197（2022）06001007Effects of salt and drought stress on seed germination of Allium mongolicum RegelWEI Pengchao1，CAO Zhenyu1，YANG Zhongren1，2，ZHANG Fenglan1，HAN Xu1，ZHOU Yan1（1.College of Horticulture and Plant Protection，Inner Mongolia Agricultural University/Inner Mongolia Key Laboratory of GermplasmResources and Germplasm Innovation of Wild Specific Vegetables，Hohhot010011，China；2.Inner Mongolia Key Laboratory ofResearch and Application of Agricultural and Animal Husbandry Big Data，Hohhot010011，China）Abstract：【Objective】To explore the effects of salt and drought stress on Allium mongolicum Regel seed germination，and toprovide references for the study of artificial cultivation and stress tolerance of Allium mongolicum Regel.【Methods】TakingAllium mongolicum Regel seeds as test material，different concentrations of NaCl and Na2SO4neutral salt mix solution andPEG-6000 solution were used to simulate salt and drought stress.The germination rate，germination potential，germinationindex and vitality index were tested.The functional equation created by the relative germination rate and each treatmentconcentration was used to determine the seed tolerance.【Results】Allium mongolicum Regel seeds germination indicatorsgradually decreased assalt and drought stress increased，and the initial germination time delayed.When the saltconcentration was 75 mmol/L and 150 mmol/L，seeds germination time delayed to the day 3 and day 5，respectively，and thegermination rate fell to 23.33%and 12.66%，respectively.When the concentration of PEG-6000 was 15%and 20%，theseeds germination time delayed to day 3 and day 4，respectively，and germination rate fell to 38.66%and 25.33%，respectively.The salt tolerance and drought resistance semi-lethal osmotic potentials were-0.20 MPa and-3.80 MPa，andthe salt tolerance and drought resistance limit osmotic potentials were-0.60 MPa and-7.38 MPa，respectively.【Conclusion】The seeds germination of Allium mongolicum Regel was not significantly suppressed under mild drought stress，with droughttolerance limit osmotic potential of-7.38 MPa.Low-permeability salt solution significantly inhibited Allium mongolicumRegel seed germination，with salt tolerance limit osmotic potential of-0.60 MPa.Keywords：Allium mongolicum Regel seeds；Salt stress；Drought stress；Germination土壤盐渍化和干旱化问题日益突出，已成为影响农作物生长的主要非生物胁迫因子1-2。我国盐渍土地和荒漠化面积较大，分布较广，其危害不仅阻碍了农业生产和农业经济发展，还导致环境恶化，严重影响了地区的可持续发展3-5。同时，种子萌发是植物生活史的起点，也是对环境胁迫最敏感的时期，而种子萌发状况直接决定了植物能否成功建植1，6。有研究表明，盐胁迫和干旱胁迫下水杉3、甘青青兰7、紫花苜蓿8和刺槐9等种子萌发延迟，随着胁迫的增强，还会出现萌发指标下降、幼苗生长量降低等情况，而轻度盐与干旱胁迫则会促进某些种子的萌发，如紫花野百合10、神香草11和芝麻12等种子，这可能是作物种类不同所导致。因此，研究植物在盐和干旱环境条件下的种子萌发情况，对深入了解植物的抗旱耐盐性以及实现盐碱和干旱地区的合理种植有重要意义。沙葱（Allium mongolicum Regel）为百合科葱属多年生旱生植物13。由于其生境特殊，主要生长在半荒漠带固定沙地、干旱草原、荒漠草甸和部分盐碱地14，其抗逆性、适应性强，具有很高的营养价值和生态价值。目前，关于沙葱种子的研究主要集中在种子休眠15、贮藏方式16、老化机制13和外源物质对种子萌发的影响等方面17，而盐和干旱胁迫对沙葱种子萌发影响的研究鲜有报道。因此，本试验以沙葱种子为材料，分析不同浓度的 NaCl 与 Na2SO4混合中性盐以及聚乙二醇（PEG-6000）胁迫下种子萌发情况，进一步探究盐胁迫和干旱胁迫环境下沙葱种子的耐受能力，以期为沙葱在盐碱与荒漠地区等不良环境中实现人工栽培和规范种植提供理论依据。1材料和方法1.1试验材料贮藏 1 年的沙葱种子，中性盐溶液（NaCl 与Na2SO4物质的量浓度比为 11）、PEG-6000 溶液。1.2试验方法将沙葱种子经 2%的次氯酸钠溶液消毒 10 min后，用蒸馏水反复冲洗，浸种 12 h 后用滤纸吸干其表面水分进行试验。设置盐溶液浓度分别为 25、50、75、100、125 和150 mmol/L，PEG-6000 溶液浓度分别为 5%、10%、15%、20%，以蒸馏水作为对照（CK）。按预设处理在培养皿中均匀放置 50 粒沙葱种子，每个处理 4 次重复，将培养皿置于 20 的恒温培养箱中培养，采用称重法保持各处理渗透势不变。1.3萌发指标的测定从萌发试验开始，每隔 24 h 观察种子萌发情况，以种子露白为标准，记录每天发芽数直至试验结束，并计算各项萌发指标。选择各处理胚根完整的10 株幼苗，不足 10 株则全部取用，用游标卡尺测量其胚根长。计算公式为逐日萌发率（DGR）/%=t/N100（1）式中，t 为萌发期内每天正常发芽种子数量；N 为供试种子总数。发芽率（GR）/%=n/N100（2）式中，n 代表正常发芽种子数量。发芽势（GP）/%=m/N100（3）式中，m 为萌发第 6 天发芽总数。发芽指数（GI）=（Gt/Dt）（4）6 期11魏鹏超等：盐和干旱胁迫对沙葱种子萌发的影响式中，Gt为每天累计发芽指数；Dt为相应发芽天数。活力指数（VI）=GISx（5）式中，Sx为种子胚根长度。相对发芽率（RGR）/%=（试验组发芽率/对照组发芽率）100（6）参照朱敏嘉等18方法计算不同浓度盐溶液渗透势，公式为S=-iCRT（7）式中，i=1.86，为溶液的等渗系数；C 为溶液的摩尔浓度/（mol/L）；R=0.008 314（MPa/L mol/L）/K，为气体常数；T=273+t（t 为试验时的恒温培养箱温度20 ），T 为绝对温度。各浓度盐溶液对应渗透势分别为-0.11、-0.22、-0.33、-0.44、-0.55、-0.66 MPa。参照陈士超等19方法计算不同浓度 PEG-6000溶液渗透势，公式为S=-（1.1810-2）C-（1.1810-4）C2+（2.6710-4）CT+（8.3910-7）C2T（8）式中，C 为 PEG-6000 浓度（g/kg）；T 为溶液温度 20。各浓度 PEG-6000 对应渗透势分别为-0.58、-1.66、-3.25、-5.34 MPa。1.4耐盐与耐旱性分析参照刘玉艳等20的方法，分别以盐胁迫和干旱胁迫处理下的相对发芽率为因变量（y）、以各处理渗透势为自变量（x）建立函数方程，以相对发芽率下降75%、50%和 10%时所对应的渗透势作为沙葱种子对各胁迫的适宜渗透势、半致死渗透势和极限渗透势。1.5数据统计与分析采用 Microsoft Excel 2019 软件进行数据统计与整理，IBM SPSS Statistics 22.0 统计学软件进行统计分析（多重比较选择 Duncan 方法），Origin 2021 与Excel 2019 软件绘图。2结果与分析2.1不同盐胁迫下沙葱种子萌发特性的响应2.1.1不同浓度盐溶液处理下沙葱种子逐日萌发率的响应由图 1 可知，随着盐溶液浓度的升高，沙葱种子初始萌发时间延后，当盐溶液浓度75 mmol/L 时，种子初始萌发时间延后至第 3 天；当盐溶液浓度达到 150 mmol/L 时，种子初始萌发时间延后至第5 天。不同浓度的盐溶液对种子萌发均会产生抑制作用，并且各浓度处理下种子逐日萌发率峰值均明显低于对照，当盐溶液浓度高于 50 mmol/L 时，逐日萌发率峰值时间开始延后。2.1.2不同浓度盐溶液处理下沙葱种子发芽率和发芽势的响应由图 2 可知，当盐溶液浓度为 25 mmol/L 时，沙葱种子发芽率与发芽势分别为 42.66%和 20.33%，显著低于对照（P0.05）；当盐溶液浓度为 75150 mmol/L时，沙葱种子发芽率和发芽势为 23.33%12.66%和2.66%1.33%，与 25、50 mmol/L 相比，均显著降低（P0.05）。由此可见，随着盐溶液浓度的增加，抑制沙葱种子萌发的效果也随之增加。图 1不同浓度盐溶液处理下沙葱种子的逐日萌发率小写字母不同表示差异显著（P0.05）。下同。图 2不同浓度盐溶液处理下沙葱种子的发芽率和发芽势发芽势/%发芽率/%盐溶液浓度/（mmol/L）12北 方 农 业 学 报50 卷逐日发芽率/%萌发天数/dCK25 mmol/L50 mmol/L75 mmol/L100 mmol/L125 mmol/L150 mmol/L发芽率发芽势2.1.3不同浓度盐溶液处理下沙葱种子发芽指数和活力指数的响应由图 3 可知，当盐溶液浓度达到 75 mmol/L 时，沙葱种子发芽指数为 7.30，为对照的 19.23%；当盐溶液浓度达到 150 mmol/L 时，沙葱种子发芽指数为3.52，仅为对照的 9.2%。活力指数在盐胁迫下变化更为显著，当盐溶液浓度为 50 mmol/L 时，种子活力指数为 58.73，为对照的 39.36%；当盐溶液浓度达到150 mmol/L 时，种子活力指数下降趋势显著，仅为1.40，为对照的 0.93%。可见，盐溶液浓度的增加，抑制和降低了沙葱种子萌发与活性（P0.05）。2.2不同干旱胁迫下沙葱种子萌发特性的响应2.2.1不同浓度 PEG-6000 处理下沙葱种子逐日萌发率的响应由图 4 可知，当 PEG-6000 浓度10%时，沙葱种子初始萌发时间开始延后。当 PEG-6000 浓度为5%、10%、15%、20%时，沙葱种子逐日萌发率的峰值分别为 14%、12%、11%、6%，均小于对照，并且出现峰值的日期也均晚于对照。2.2.2不同浓度 PEG-6000 处理下沙葱种子发芽率和发芽势的响应由图 5 可知，当 PEG-6000 浓度为 5%时，沙葱种子的发芽率和发芽势分别为 65.33%和 30.67%，与对照相比无显著差异（P0.05），说明此时干旱环境未抑制种子萌发；当浓度达到 10%时，种子发芽率与发芽势分别降到 50%和 26%，与对照相比差异显著（P0.05），此时干旱环境开始抑制种子的萌发。2.2.3不同浓度 PEG-6000 处理下沙葱种子发芽指数和活力指数的响应由图 6 可知，当 PEG-6000 浓度为 5%时，沙葱种子的发芽指数和活力指数分别为 21.16 和 64.39，与对照相比差异不显著（P0.05）；当 PEG-6000 浓度达到 10%时，沙葱种子的发芽指数由 25.02 降至15.21，活力指数由 117.66 降至 33.16。当 PEG-6000的浓度为 10%25%时，沙葱种子的发芽指数和活力指数显著下降（P0.05）。图 3不同浓度盐溶液处理下沙葱种子的发芽指数和活力指数图 4不同浓度 PEG-6000 处理下沙葱种子的逐日萌发率图 5不同浓度 PEG-6000 处理下沙葱种子的发芽率和发芽势图 6不同浓度 PEG-6000 处理下沙葱种子的发芽指数和活力指数发芽势/%发芽率/%PEG-6000 溶液/%PEG-6000 浓度/%活力指数发芽指数6 期13魏鹏超等：盐和干旱胁迫对沙葱种子萌发的影响发芽指数活力指数发芽指数活力指数盐溶液浓度/（mmol/L）逐日萌发率/%萌发天数/dCK5%PEG-600010%PEG-600015%PEG-600020%PEG-6000发芽率发芽势发芽指数活力指数表 1沙葱种子萌发对盐和干旱的耐受度分析处理盐溶液PEG-6000 溶液回归方程y=0.915 6x10.689 0y=0.114 2x20.943 7决定系数（R2）0.916 10.967 5适宜渗透势/MPa-0.06-1.60半致死渗透势/MPa-0.20-3.80极限渗透势/MPa-0.60-7.38注：y 表示相对发芽率；x1、x2分别表示盐溶液、PEG-6000 浓度。14北 方 农 业 学 报50 卷2.3沙葱种子的耐受性评价根据沙葱种子不同处理后的相对发芽率进行线性回归分析，进一步探究沙葱种子萌发对干旱胁迫和盐胁迫的耐受程度。由表 1 可知，沙葱种子相对发芽率与不同胁迫下的渗透势之间均呈良好的线性函数关系，其中，相对发芽率与盐溶液渗透势之间的最优线性函数方程为 y=0.915 6x1+0.689 0，R2=0.916 1；相对发芽率与 PEG-6000 溶液渗透势之间的最优线性函数方程为 y=0.114 2x2+0.943 7，R2=0.967 5。由最优线性函数方程求得沙葱种子的耐盐和耐旱适宜渗透势分别为-0.06 MPa 和-1.60 MPa，耐盐和耐旱半致死渗透势分别为-0.20 MPa 和-3.80 MPa，耐盐和耐旱极限渗透势分别为-0.60 MPa 和-7.38 MPa。3结论与讨论种子萌发是一个复杂的植物生理生化、物质代谢过程，受其内部或外部生长物质及环境因子的调控作用，直接或间接影响植物的生长和发育21。本试验结果表明，随着两种胁迫溶液的渗透势增加，均会使沙葱种子初始萌发时间延迟，这与鲁富宽等8对紫花苜蓿种子萌发的研究结果一致。随着盐溶液浓度的增加，沙葱发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数显著降低，当盐溶液浓度达到 25 mmol/L 和 150 mmol/L时，沙葱种子发芽率分别降低至 42.66%与12.66%。说明一定程度的盐胁迫可能会导致种子吸水困难以及产生的离子毒害会引发种子内酶活性发生一系列变化，从而使种子萌发力下降8。这与各学者在赛菊芋22、星星草23和马齿苋24等植物上的研究结果一致；张建锋等25在研究流苏和香椿种子时发现，各浓度盐胁迫均会抑制种子萌发，且浓度越大，引发的抑制作用会越明显。PEG 作为一种高分子渗透剂，可以人为地限制水分进入种子的速率，从而控制种子的吸水率和发芽进程26，引发种子内各种细胞和酶的活性27。本试验以 PEG-6000 溶液模拟干旱环境对种子的胁迫，实际上是利用种子自身的渗透调节机制28。通过试验发现，当 PEG-6000 浓度5%时，沙葱种子萌发并未受到明显抑制，说明沙葱种子在轻度干旱胁迫下具有一定耐性；当 PEG-6000 浓度10%时，沙葱种子各项发芽指标均明显受到抑制，且种子萌发时间延迟，这可能是随着 PEG-6000 溶液渗透势增加，引发种子胚细胞吸水困难，种子内产生大量活性氧，导致细胞膜损伤，从而抑制了种子的萌发。而在干旱胁迫下，植物种子的延迟萌发是一种对不利环境的适应方式29-30。这与安霞等31研究干旱胁迫对红麻、亚麻和黄麻种子萌发的影响以及罗颖洁等32研究白三叶萌发期耐旱性的研究结果一致。植物在生长发育过程中会遇到诸多的胁迫环境，因此在漫长的进化过程中植物会形成各种抗逆机制，从而更好地适应胁迫环境33-35。而植物抗旱性和耐盐性的形成机制是一个复杂的过程，同一植物的抗旱性与耐盐性具有很大差别36。一方面，在干旱胁迫下，沙葱种子的发芽率和发芽势虽然随着干旱胁迫程度增加而下降，但当水势降到-5.34 MPa 时，种子发芽率仍有 25.33%，种子发芽势为 7.33%，且根据沙葱种子相对发芽率与干旱胁迫的最优线性方程可知其耐旱半致死渗透势为-3.80 MPa，其耐旱能力与我国梭梭、红砂、驼绒藜和碱蓬 4 种荒漠植物的种子相当37，说明沙葱种子具有较强的耐旱性，这与王国泽等38和丁艳丽等39的研究结果相似；另一方面，在不同浓度盐溶液胁迫下，随着盐溶液浓度升高，沙葱种子的发芽势、发芽率和发芽指数均呈下降的趋势，这与张明婷40在研究沙冬青、小沙冬青和柠1 偶春，胡欣，姚侠妹，等.盐旱胁迫下侧柏幼苗的生理响应及水杨酸的调控作用 J.干旱区资源与环境，2019，33（8）：186-193.2 MASTERS D G，NORMAN H C，BARRETTLENNARD EG.Agricultural systems for saline soil：The potential roleof livestock J.Asian Australasian Journal of AnimalSciences，2005，18（2）：296-300.3 易燕莹，王茹，刘相泉，等.干旱胁迫和盐胁迫对水杉种子萌发及幼苗生长的影响 J.种子，2021，40（7）：45-49.4 何建军，姚立蓉，汪军成，等.干旱和盐胁迫对盐生植物盐生草种子萌发特性的影响J.草业学报，2020，29（11）：129-140.5 水燕，徐增洪，刘国锋.不同土壤深度对宁夏石嘴山盐碱地细菌菌群多样性的影响 J.生态学报，2019，39（10）：3597-3606.6 黄修梅，郝丽珍，袁春爱.蒙古高原野韭种子萌发对 PEG模拟干旱胁迫的响应 J.种子，2014，33（11）：14-17.7 尹秀，邓云天，罗新勇，等.盐胁迫和干旱胁迫对藏药甘青青兰种子萌发的影响 J.种子，2017，36（4）：17-20.8 鲁富宽，宋雪峰，胡云，等.干旱胁迫和盐胁迫对紫花苜蓿种子萌发的影响J.黑龙江畜牧兽医，2022（16）：102-107.9 林庆芝，朱祥元，毛培利，等.NaCl 和 PEG 胁迫对不同大小刺槐种子萌发和幼苗生长的影响 J.林业科学，2022，58（2）：100-112.10马剑，刘霞，陶忠.不同盐浓度对紫花野百合种子萌发特性的影响 J.现代农业研究，2019（11）：37-41.11杨小梅，宗子煖，岳莉然.盐胁迫和干旱胁迫对神香草种子萌发的影响 J.北方园艺，2022（8）：60-66.12徐芬芬，杜佳朋.干旱胁迫和盐胁迫对芝麻种子萌发的影响 J.种子，2013，32（11）：85-86.13王佳琪，李娜，魏鹏超，等.Ce3+、VC 和 Ac-DEVD-CHO浸种对沙葱种子抗氧化系统的影响 J.北方农业学报，2021，49（4）：76-82.14张东，张凤兰，杨忠仁，等.Ce3+和 La3+对人工老化沙葱种子活力及生理特性的影响 J.西北植物学报，2020，40（1）：87-94.15文静，郝丽珍，杨忠仁，等.沙葱休眠种子萌发对 3 种化学处理的应答反应 J.内蒙古农业大学学报（自然科学版），2010，31（4）：64-68.16常海文，张凤兰，杨忠仁，等.沙葱种子贮藏陈化过程中的生理生化应答反应 J.植物生理学报，2015，51（7）：1075-1081.17王佳琪，杨忠仁，张凤兰，等.不同稀土元素处理对沙葱种子活力及生理生化特性的影响J.北方园艺，2021（20）：11-17.18朱敏嘉，黄俊华，刘岩，等.水盐胁迫对阿尔泰狗娃花种子萌发的影响 J.中国野生植物资源，2017，36（3）：31-36.19陈士超，王猛，汪季，等.紫花苜蓿种子萌发及幼苗生理特性对 PEG-6000 模拟渗透势的响应J.应用生态学报，2017，28（9）：2923-2931.20刘玉艳，王辉，于凤鸣，等.盐胁迫对二色补血草种子萌发的影响 J.生态学杂志，2009，28（9）：1794-1800.21易燕莹.流苏树种子休眠原因及其解除机制 D.恩施：湖北民族大学，2021.22李芊夏，岳莉然，张彦妮.干旱和混合盐碱胁迫对赛菊芋种子萌发的影响 J.种子，2018，37（8）：75-78.参考文献：6 期15魏鹏超等：盐和干旱胁迫对沙葱种子萌发的影响条 3 种沙生植物对盐胁迫响应的研究结果类似。本试验中当盐溶液渗透势为-0.11 MPa 时，沙葱种子的发芽率下降至 42.66%，与对照差异显著，说明盐胁迫的低渗环境下可明显抑制沙葱种子的萌发。当盐溶液渗透势增加到-0.66 MPa 时，沙葱种子的最终发芽率降至 12.66%，且根据沙葱种子相对发芽率和盐溶液渗透势之间的线性方程可知，沙葱种子的耐盐极限渗透势为-0.60 MPa，其耐盐性低于同为沙生植物的沙冬青41和柠条锦鸡儿42，也低于同为蔬菜作物的冰菜43和绿豆44，由此可见，沙葱种子耐盐性相对较差。综上所述，轻度干旱胁迫下沙葱种子萌发未受到明显抑制，沙葱种子的耐旱极限渗透势为-7.38 MPa；低渗盐溶液显著抑制其萌发，耐盐极限渗透势为-0.60 MPa。因此，在非盐胁迫环境，大田种植沙葱需要保持土壤湿润状态；在盐胁迫环境，为保证沙葱种子出苗快且整齐一致，最好采用育苗移栽。23杨春武，贾娜尔 阿汗，石德成，等.复杂盐碱条件对星星草种子萌发的影响 J.草业学报，2006（5）：45-51.24王乐，张玉霞，沈祥军.PEG 模拟干旱处理对马齿苋种子萌发的影响研究 J.中国园艺文摘，2015，31（10）：26-28.25张建锋，李吉跃，邢尚军，等.流苏和香椿种子在盐分胁迫下的发芽研究 J.北京林业大学学报，2003（4）：80-83.26赵波，杨秀云，沈向群.PEG 与低温对法国百里香种子萌发的影响 J.草业科学，2015，32（11）：1808-1814.27邹瑾，王晓佳，曹兵，等.花棒种子萌发对 NaCl 及聚乙二醇胁迫的响应 J.草地学报，2022，30（8）：2002-2008.28李志萍，张文辉，崔豫川.PEG 模拟干旱胁迫对栓皮栎种子萌发及生长生理的影响 J.西北植物学报，2013，33（10）：2043-2049.29李婧，高小佳，章孜亮.海藻精对干旱胁迫下小白菜种子萌发及幼苗生理特性的影响J.北方园艺，2021（6）：36-42.30王志恒，杨秀柳，胡韩，等.杨柴种子萌发对环境因子的响应研究 J.西北农林科技大学学报（自然科学版），2021，49（9）：99-109.31安霞，金关荣，陈常理，等.红麻、亚麻和黄麻种子萌发期的耐旱性比较 J.浙江农业科学，2019，60（1）：49-50.32罗颖洁，武建新，文昭竹，等.白三叶萌发期耐旱性评价中 PEG6000 适宜浓度筛选J.湖南生态科学学报，2018，5（4）：6-11.33王志恒，徐中伟，周吴艳，等.藜麦种子萌发阶段响应干旱和盐胁迫变化的综合评价 J.中国生态农业学报（中英文），2020，28（7）：1033-1042.34MUNNS R.Comparative physiology of salt and water stressJ.Plant Cell Environment，2010，25（2）：239-250.35KAYA C，KIRNAK H，HIGGS D.Effects of supplementarypotassium and phosphorus on physiological developmentand mineral nutrition of cucumber and pepper cultivarsgrown at high salinity（NaCl）J.Plant Nature，2001，24（9）：1457-1471.36王敏姿.马里兰百日草扎哈拉系列植物抗旱性与耐盐性研究 D.长沙：中南林业科技大学，2010.37杨景宁，王彦荣.PEG 模拟干旱胁迫对四种荒漠植物种子萌发的影响 J.草业学报，2012，21（6）：23-29.38王国泽，高宁，崔秀琦，等.内蒙古地区沙生野生蔬菜沙葱耐旱生理特性研究 J.北方园艺，2015（3）：16-19.39丁艳丽，王海玲，刘雨晨，等.沙葱种子萌芽对干旱胁迫的适应机制研究J.内蒙古科技大学学报，2021，40（3）：224-228.40张明婷.盐碱胁迫对 3 种沙生植物种子萌发及幼苗生长的影响 D.兰州：兰州大学，2015.41庄华蓉.单盐和混合盐胁迫对沙冬青种子萌发的影响J.节水灌溉，2015（2）：15-20.42刘代艳，刘啸尘，杜芳，等.盐胁迫对柠条锦鸡儿和紫花苜蓿种子萌发的影响 J.种子，2010，29（11）：79-81.43李艳芳，呼凤兰，李林玉.复盐胁迫对冰菜种子萌发的影响研究 J.种子科技，2021，39（10）：17-19.44王丽艳，杨帆，李睿瑞，等.不同种类盐胁迫对绿豆种子萌发及幼苗生长的影响 J.黑龙江八一农垦大学学报，2018，30（5）：20-26.（责任编辑侯旭光）16北 方 农 业 学 报50 卷