抗旱性不同的春小麦品种籽粒萌发期α-淀粉酶活性及其同工酶分析.pdf

万方数据麦类作物学报第2 8 卷i s o e n z y m e st h a nt h ed r o u g h t s e n s i t i v ec u l t i v a r s T h eh i g h e rg e r m i n a t i o np o t e n t i a lo ft h ed r o u g h t r e s i s t a n tc u l t i v a r sm i g h tb ec a u s e db yt h ee x i s t e n c eo fs o m eg e n o t y p e sw i t hh i g h e re x p r e s s i o no fa a m y l asei s o e n z y m e s a a m y l a s ea c t i v i t i e sa n da a m y l a s ei s o e n z y m e sc o u l db eu s e da ss e l e c t i v ei n d i c a t o r sf o rd r o u g h tr e s i s t a n c ei nw h e a tb r e e d i n g K e yw o r d s：W h e a t；D r o u g h tr e s i s t a n c e；a a m y l a s e；A c t i V i t y；I s o e n z y m e春小麦为中国西北干旱半干旱地区的主要粮食作物，而西北地区春季干旱少雨，蒸发量大，春旱现象较为严重，影响了出苗率和植株形态建成，给小麦生产造成一定损失。一些抗旱性强的品种的应用 1。，减轻了干旱对产量的影响。干旱抑制春小麦的萌发，主要表现在对胚芽鞘生长的抑制，而抗旱性不同的品种受抑制程度不同。国内外就早期抗旱筛选已有较多报道，在萌发期形态方面，M o r g a n 引、王玮等4 5、A s h r a f 等6。、L i u等 7 认为小麦胚芽鞘的长度是预测小麦抗旱性和抗旱性鉴定的可靠指标，干旱条件下胚芽鞘的生长与后期产量形成有重要关系。U m e n u r a 等口对水稻和G e o r g k r a e m e r 等 9 对大麦种子萌发阶段a 一淀粉酶活性大小变化趋势研究显示，随着种子萌发的进行，a 一淀粉酶活性迅速增强，淀粉水解速率加快，之后随着底物的减少而迅速下降。F r a n c i s c o 等 1 0 1 通过N o r t h e r n-b l o t 和原位杂交技术检测到萌发期小麦种子中旷淀粉酶基因的表达部位和酶蛋白合成及变化规律；赵玉锦等 1 妇通过对萌发速率不同的水稻品种理一淀粉酶同工酶分析表明，萌发速率较快的品种，a 一淀粉酶同工酶条带多于速率较慢品种。近年的研究指出，a 一淀粉酶活性大小可能是胚芽鞘生长研究的重要突破口 12|。虽然对萌发阶段a 一淀粉酶活性的变化已有研究，但关于干旱胁迫对抗旱性不同的小麦品种a 一淀粉酶同工酶表达的影响以及同工酶与胚芽鞘生长的关系少有研究报道。笔者选用甘肃、青海两省育成的主要春小麦抗旱品种和农家抗旱品种为主要材料，以干旱敏感品种为参照，研究干旱胁迫与非胁迫下不同抗旱性品种萌发阶段的主要形态指标、a 一淀粉酶活性及其同功酶表达，探讨干旱胁迫对n 一淀粉酶活性及其同工酶的影响，以期为小麦抗旱机理研究、抗旱性鉴定及育种提供科学依据。1材料与方法1 1材料本实验选用了9 个春小麦品种，其中5 个品种抗旱性较强，4 个品种为干旱敏感的材料。抗旱品种包括中国科学院西北高原生物研究所培育的“高原6 7 1”妇和“高原6 0 2”扪、甘肃省定西地区旱作农业研究中心培育的“定西2 4”以及农家品种“和尚头”和“老芒麦”，干旱敏感品种包括中国科学院西北高原生物研究所培育的“高原2 0 5”、“高原4 4 8”和“高原V 0 2 8”及从国际玉米小麦研究中心引进种植的“波他姆”。品种在干旱条件下的产量是鉴定抗旱品种的重要指标之一 13|，这5 个抗旱品种在甘肃和青海干旱地区多年种植，产量稳定，抗旱效果明显，这4 个干旱敏感品种适宜水地种植，旱地种植大幅度减产。1 2 方法1 2 1萌发处理每个品种筛选籽粒饱满完整的种子，1 0 的次氯酸(H C l o)消毒1 0m i n 后蒸馏水冲洗，各品种分别设立干旱和对照两个处理，每个处理重复3 个培养皿，每个培养皿中摆1 0 0 粒于双层滤纸上，2 8 暗培养。干旱胁迫处理(T)的每天添加6m L2 0 聚乙二醇(P E G6 0 0 0)；对照(C K)即非胁迫处理的每天添加6m L 蒸馏水。1 2 2 胚芽鞘形态指标和a 一淀粉酶活性测定于暗培养的第3 天分别取各品种处理(T)和对照(C K)的种子各2 0 粒，测定胚芽鞘长度、胚根数和主胚根长度，计算抑制率。部分样品用3，5 一二硝基水杨酸测定a 一淀粉酶活性 1 引，重复3 次。抑制率(I)按下式计算：工()一(C K 一丁)C K 1 0 0 1 2 3a 一淀粉酶同工酶分析于暗培养的第3天取2 8 培养下各品种1 og，按1：1 0(w v)加入样品提取液(1 1 9 8g 蔗糖和O 6 0 6g T r i s 定容至1 0 0m L)，在冰浴中匀浆，4 1 2o o O 转冷冻离心2 0m i n，上清液于一2 0 保存备用。点样前置7 0 水浴中1 0m i n 钝化8 淀粉酶。用非变性聚丙烯酰胺凝胶垂直板电泳分析a 一淀粉酶同工酶 15 1。电泳分离胶浓度1 0，浓缩胶浓度5，上样量6“L，电压80 V，电泳4h。电泳毕，将胶板置于1 5 的可溶性淀粉溶液(O 2m o l L 乙酸配制)中3 7 保温3h，然后用 万方数据第4 期赵会君等：抗旱性不同的春小麦品种籽粒萌发期r 淀粉酶活性及其同工酶分析6 3 5 O 2m o l L 乙酸冲洗胶面，I K 1 显色液染色2 0m i n，拍照记录条带数并计算相对迁移率(R 厂)，迁移率为5 次电泳结果的平均值。R 厂()=(X。X。)1 0 0，X：代表固定染色后凝胶中酶蛋白区带的迁移距离，X，代表固定染色前凝胶中指示剂的迁移距离 15 1。1 3 统计方法试验数据用S P S S 软件进行分析。2结果与分析2 1 干旱胁迫条件下小麦品种的a-淀粉酶活性暗培养第3 天各品种a 一淀粉酶活性测定结果(表1)表明，干旱和非干旱胁迫处理下品种间a 一淀粉酶活性都存在着差异，但非干旱胁迫下抗旱品种与干旱敏感品种问表现的规律不明显，而干旱胁迫下抗旱品种的a 一淀粉酶活性显著高于干旱敏感品种。说明干旱胁迫明显抑制了d 一淀粉酶活性，但不同品种受抑制的程度不同，抗旱品种受抑制程度低，干旱敏感品种受抑制程度大。如抗旱品种“老芒麦”和“定西2 4”受抑制小，在两种处理下a 一淀粉酶活性差异不显著，而其他抗旱性相对弱的品种和干旱敏感品种a 一淀粉酶活性在干旱胁迫下显著降低。表l干旱胁迫和非干旱胁迫下备品种舻淀粉酶活性的差异性分析T a b I e1D i f f e r e n c ea n a l y s i so f 廿a m y l 邪ea c t i v i t i 髂o fc u l t i V a r su n d e rd r o u g h ta n dn o n-d r o u g h ts t r 鹤s 姻品种C u l t i v a r s非干旱胁迫干旱胁迫二者差值抑制效应S t r e s se f f e c tN o n 一8；?；!tD”烬!?r e s 8P 嘤?：?c：抑制率F 值。8 t r e s s(u g)(u g)c(u g)s t r e s s e d。i 二a；xf()Fv 主菇e，高原6 7 1G a o y u a n6 7 11 2 7 l a A B1 1 4 1 b B1 2 91 0 1 67 8 1 2o 0 0 1高原6 0 2G a o y u a n6 0 21 2 1 4 b B Cl o 3 9 c C1 7 51 4 4 21 7 3 5 7O o o o定西2 4D i n g x i2 41 1 4 1 c C D1 1 1 9 b BO 2 21 9 32 2 lO 2 1 2和尚头H e s h a n g t o u1 1 1 1 c D9 3 3 d D1 7 81 6 0 27 4 3 3O 0 0 1老芒麦L a o m a n g m a i1 3 1 3 a A1 2 2 8 a AO 8 56 4 76 0 5O 0 7 0高原2 0 5G a o y u a n2 0 51 1 6 9 b c C D4 5 4 h G7 1 56 1 1 612 5 3 5o o O O高原4 4 8G a o y u a n4 4 8l O 3 9 d E5 8 1 9 F4 5 94 4 1 84 7 8 5 5O 0 0 0高原V 0 2 8G a o y u a nV 0 2 81 1 5 6 c c D6 8 6 f E4 7 04 0 6 64 9 7 7 30 O O O波他姆P o t a m9 4 l e F7 3 6 e E2 0 52 1 7 96 3 0 7O 0 0 1同一列数字后的小写字母表示在5 水平上差异显著，大写字母表示在1 水平上差异显著。S m a l la n dc a p i t a ll e t t e r si n d i c a t ed i f f e r e n c es i g n i f i c a n ta tt h eO 0 5a n dO 0 1l e v e l s，r e s p e c t i v e l y 表2 干旱和非干旱胁迫下各小麦品种萌发期的形态指标T a b I e2M o r p h O I o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c so ft h ec u I t i v a r sa tg e r m i n a t i o ns t a g eu n d e rd r o u g h ta n dn o n d r o u g h ts t I e s s e s品种胚芽鞘长度(c m)胚根数辛胚根长度(c m)C u l t i v a rC o l e o p t i l el e n g t hN o o fr a d i c l e sM a i nr a d i c l el e n g t h高原6 7 lC K5 2 7 O 0 8 34 6 2 o 1 0 68 0 6 0 7 3 lG a o y u a n6 7 1丁4 5 3 士O 1 7 74 5 3 士O 1 8 36 5 5 士O 7 8 3I()1 4 OO 1 91 8 7 0高原6 0 2C K4 3 1 O 0 6 33 2 5 o 6 2 l6 4 1 O 6 6 1G a o y u a n6 0 2T3 8 4 士O 1 4 63 O O 士O 2 8 86 1 0 土O 1 8 8I()l O 98 3 04 8 0定西2 4C K4 8 9 O 1 2 34 1 6 士o 1 1 28 1 5 1 0 4 1D i n g x i2 4T3 4 2 土0 1 7 24 8 4 士O 7 6 06 3 1 士0 6 5 6I()3 0 01 6 32 1 2 0和尚头C K4 6 0 0 1 3 24 9 2 O 1 7 66 4 z 0 2 2 lH e s h a n g t o uT3 6 3 士O 1 7 14 4 6 士O 2 2 75 8 2 土O 3 8 2I()2 1 O9 3 09 3 0老芒麦C K5 5 8 O 0 8 53 o o o o o o6 7 3 土0 7 7 1L a o m a n g m a i丁4 8 3 士O 1 7 13 0 7 士0 1 7 76 4 1 O 2 3 5I()1 3 42 3 04 7 5高原2 0 5C K3 4 0 士0 1 4 13 0 7 士O 1 7 75 1 6 士O 9 8 0G a o y u a n2 0 5丁1 2 6 士O Z 4 33 士O 0 0 03 1 7 O 6 4 8I()6 2 92 3 03 8 5高原4 4 8c K3 1 0 o 1 1 83 1 5 土o 3 7 66 7 1 土o 6 9 0G a o y u a n4 4 8丁1 5 2 士0 0 5 54 0 0 O 5 7 74 2 3 士O 9 0 8I()5 0 92 6 93 6 9 0波他姆C K3 4 0 士0 1 4 23 1 5 士O 3 7 65 8 3 士O 8 7 9P o t a m丁1 7 8 O 0 9 l3 4 6 0 1 7 74 3 O 6 8 lI()4 7 69 8 02 6 2 0高原V 0 2 8C K3 4 0 士O 2 4 13 1 0 士o 1 1 87 1 4 士o 6 7 4G a o y u a nV 0 2 8T1 2 l 士O 1 5 83 1 6 士O 0 7 74 3 士O 8 8 lI()6 4 4一1 9 03 9 7 0T：干旱胁迫处理；J：抑制率。T：d r o u g h ts t r e s st r e a t m e n t；I：s t r e s si n d e x 万方数据麦类作物学报第2 8 卷2 2 干旱胁迫条件下不同品种萌发期形态指标的变化由表2 可见，在2 0 P E G 6 0 0 0 胁迫下，各品种胚芽鞘和胚根生长均受到抑制，但对胚根数影响并不明显。胚根数的多少不能很好地显示品种的抗旱性强弱。相对于非干旱胁迫情况而言，干旱胁迫下，各品种主胚根长度受抑制的程度依次为高原V 0 2 8 高原4 4 8 高原2 0 5 波他姆 定西2 4 高原6 7 1 和尚头 高原6 0 2 老芒麦，抗旱品种主胚根生长受抑制较小，而干旱敏感品种受抑制明显，但在品种内个体间差异较大，所以在抗旱筛选中以主胚根生长受抑制程度作为指标的可靠性较差。各品种胚芽鞘长度受到干旱胁迫的抑制程度依次为高原V 0 2 8 高原2 0 5 高原4 4 8 波他姆 定西2 4 和尚头 老芒麦 高原6 7 l 高原6 0 2，干旱敏感品种受抑制程度远远大于抗旱品种，并且品种内个体间芽鞘长度差异不显著。由此可见，胚芽鞘长度能很好地显示品种间抗旱性的强弱，可作为品种抗旱性鉴定的形态指标。相关性分析显示，在非干旱胁迫下d 一淀粉酶活性与胚芽鞘长度之间相关系数为O 6 9 6，在干旱胁迫下相关系数为O 8 4 1，相关达极显著水平(P O 0 1)。这进一步说明，干旱胁迫下小麦品种胚芽鞘长度与萌发生长关系密切。2 3干旱和非干旱胁迫下不同小麦品种a 一淀粉酶的同工酶表现在非干旱胁迫下，a 一淀粉酶同工酶表达没有受到抑制，酶带条数增多，各品种间差异不太明显，几乎所有品种在同工酶区都出现了R 厂值分别为4 3、4 7 和5 4 的条带，但相对于同工酶工区R，值为3 1、3 4 和3 7 的条带而言亮度较小，初步推测可能是表达产生新的同工酶。其中易穗发芽的高原2 0 5(第4 泳道)酶带的亮度强、面积较大(图1)。在干旱胁迫条件下，抗旱性强的品种(和尚头、老芒麦、定西2 4、高原6 0 2 和高原6 7 1)的a 一淀粉酶同工酶条带数明显多于干旱敏感品种，高原6 0 2 和老芒麦等在同工酶区也出现R 厂值为4 3、4 7 和5 4 的条带，并且同工酶I 区酶带面积较大、亮度较强(图2)，说明该酶蛋白量较高、活性较强；而干旱敏感品种(高原V 0 2 8、波他姆、高原4 4 8、高原2 0 5)在同工酶I区酶带面积较小、亮度弱，说明该区酶蛋白含量较少，并且在同工酶区几乎没有条带产生。这与所测定的a 一淀粉酶活性表现一致。结合表1 分析，干旱胁迫下萌发期a 一淀粉酶同工酶基因受到了抑制，但不同品种受抑制程度不同，抗旱品种受抑制较小，导致品种间同工酶蛋白含量上的差异，从而综合表现在a 一淀粉酶活性强弱不同和水解淀粉能力上的差异。1、2、3、4、5、6、7、8 和9 分别代表高原V 0 2 8、波他姆、高原4 4 8、高原2 0 5、和尚头，老芒麦、定西2 4、高原6 0 2 和高原6 7 11，2，3，4，5，6，7，8a n d9r e p r e s e n t(；a o y u a nV 0 2 8，P o t a m，G a o y u a n4 4 8，G a o y u a n2 0 5，H e s h a n g t o u，I，a o m a n g m a i，D i n g x i2 4，G a o y u a n6 0 2a n dG a o y u a n6 7 1，r e s p e c t i v e l y 圈l非干旱胁迫下各品种盱淀粉酶同工酶表现(反相图)F i g 1驴a m y l 嬲ei s o e n z y m eo fc u l t i V a 幅u n d e rn 0 I 卜d r o u 2 h ts t r e s s e d1、2、3、4，5、6、7、8 和9 分别代表高原V 0 2 8、波他姆、高原4 4 8、高原2 0 5、和尚头、老芒麦、定西2 4、高原6 0 2 和高原6 7 11，2，3，4，5，6，7，8a n d9r e p r e s e n tG a o y u a nV 0 2 8，P o t a m，G a o y u a n4 4 8，G a o y u a n2 0 5，H e s h a n g t o u，I。a o m a n g m a i，D i n g】【i2 4，G a o y u a n6 0 2a n dG a o y u a n6 7 1，r e s p e c t i v e I y 图2 干旱胁迫下各品种铲淀粉酶同工酶表现(反相图)F i 昏2旺-a m y I a 辩i s n z y m eO fc u J t i V a 曙u n d e rd r o u g h ts t r 嘲5讨论3 1 舻淀粉酶活性可作为春小麦抗旱选择的辅助指标a 一捉粉酶是淀粉型种子萌发初期最重要的水一解酶，盾片和糊粉层产生的a 一淀粉酶将胚乳中的淀粉迅速水解为可溶性糖供给胚芽鞘生长。对盐胁迫下的胚芽鞘萌发阶段胚乳活性研究证实，抗盐性品种在逆境胁迫下胚乳活化较快，发芽率高，万方数据第4 期赵会君等：抗旱性不同的春小麦品种籽粒萌发期a 一淀粉酶活性及其同工酶分析淀粉酶活性强 1 6 1 引，对水稻萌发阶段同工酶表达的研究已表明高的a 一淀粉酶活性是导致种子快速萌发的主要原因f 8 1。本研究表明，在干旱胁迫下，参试春小麦品种的a 一淀粉酶活性都降低，但抗旱品种的a 一淀粉酶活性显著高于干旱敏感品种，这种品种间的差异可能是抗旱春小麦品种萌发期胚芽鞘与胚根生长受抑制较小的一个重要原因。本研究还发现，干旱胁迫下胚芽鞘长度能很好地显示品种的抗旱性，而胚根数的多少与抗旱性关系不明显，这与M o r g a n 3 1 和王玮等H 5 的研究结果一致，所以认为胚芽鞘长度作为抗旱筛选指标是可靠的。相关分析显示，a 一淀粉酶活性大小与胚芽鞘长度极显著相关，在干旱胁迫下a 一淀粉酶活性大小与品种的抗旱性高度一致，因此可以作为春小麦抗旱的一个辅助选择指标。3 2 舻淀粉酶同工酶可作为春小麦抗旱鉴定的生理指标前人在对盐胁迫下的胚芽鞘萌发阶段胚乳活性研究后认为，淀粉酶同工酶可以作为抗盐性筛选的分子标记n 引。本试验通过对青海、甘肃等西北地区春小麦抗旱品种与干旱敏感品种在萌发阶段进行干旱模拟研究表明，2 0 P E G 6 0 0 0 胁迫影响a 一淀粉酶同工酶表达，但抗旱品种旷淀粉酶同工酶表达受抑制较小，从而能保持较高的a 一淀粉酶活性，而干旱敏感品种a 一淀粉酶同工酶受抑制较为明显、活性低，其原因可能是有些同工酶基因对胁迫环境敏感，表达受到明显抑制。据此，本、研究认为a 一淀粉酶同工酶可以用作春小麦抗旱鉴定的生理指标。参考文献：1 张怀刚，程大志抗旱优质春小麦新品种一高原6 7 1 盯麦类作物学报，2 0 0 3，2 3(4)z1 4 3 2 陈集贤，赵绪兰主编丰产抗旱春小麦高原6 0 2 研究与应用r M l 兰州：兰州大学出版社。1 9 9 5 3 M o r g a nJ M T h eu s eo fc o l e o p t i l er e s p o n s e st ow a t e rs t r e s st od i f f e r e n t i a t ew h e a tg e n o t y p e sf o ro s m o r e g u l a t i o n，g r o w t ha n dy i e I d J A n n a l so fB o t a n y，1 9 8 8，6 2(2)：1 9 3 1 9 8 4 王玮，邹琦胚芽鞘长度作为冬小麦抗旱性鉴定指标的研究 J 作物学报，1 9 9 7，2 3(4)：4 5 8 4 6 7 5 王玮，邹琦水分胁迫下冬小麦芽鞘长度与抗旱性的关系及其遗传特性的研究 J 西北植物学报，1 9 9 7。1 7(4)：4 9 34 9 8 6 A s h r a fCM，s h a k r aS w h e a ts e e dg e r m i n a t i o nu n d e rl o wt e m p e r a t u r ea n dm o i s t u r es t r e s s J A g r o n o m yJ o u r n a l，1 9 7 8，7 0(1)：1 3 5 1 7 9 7 L i uHP，z h uzx，L uTx，班4 f E f f e c to fo s m o t i cs t r e s so nt h ek i n d s，f o r m sa n dl e v e l so fp 0 1 y a m i n e si nw h e a tc o l e o p t i l e s J J o u r n a lo fP h y s i o l o g ya n dM o l e c u l a rB 1 0 1 0 9 y，2 0 0 6，3 2(3)：2 9 3 2 9 9 8 u m e n u r aT，P e r a t aP，f u l s u h a r aY，“n z s u g a rs e n s i n ga n da l p h a-a m y l a s eg e n er e p r e s s 主o ni nr i c ee m b r y o s J P l a n t a，1 9 9 8。Z 0 4：4 Z O 一4 2 8 9 G e o r g k r a e m e rJE，M u n d s t o c k，Ec，c a v a l l i M o l i n a，s D e v e l o p m e n t a le x p r e s s i o no fa m y l a s ed u r i n gb a r l e ym a l t i n g J J o u r r L a lo fC e r e a ls c i e n c e，2 0 0 1，3 3(3)：2 7 9 2 8 8 1 0 F r a n c i s c oJ。M a r i aT，D a v i dc A m y l a s ee c p r e s s i o nd u r i n gw h e a ts e e dg e r m i n a t i o n J P l a n tS c i e n c e，1 9 9 5，1 0 6(2)：2 0 72 1 3 1 1 赵玉锦，王台水稻种子萌发过程中a 一淀粉酶与萌发速率关系的分析 J 植物学通报，2 0 0 l，1 8(2)：2 2 6 2 3 0 1 2 陈爱国，陈进红胚芽鞘的伸长机理和生理生态响应 J 山东农业大学学报(自然科学版)，2 0 0 2，3 3(4)：4 3 8 4 4 1 1 3 张木清，陈如凯作物抗旱分子生理与遗传改良 M 北京：科学出版社，2 0 0 5：3 7 8 1 4 李合生植物生理生化实验原理和技术 M 北京；高等教育出版社2 0 0 0：1 6 9 1 7 2 1 5 何忠效，张树政电泳(第二版)M 北京：科学出版社，1 9 9 9：2 9 8 3 0 0 1 6 张华，孙永刚，张帆，等外源一氧化氮供体对渗透胁迫下小麦种子萌发和水解酶活性的影响 J 植物生理与分子生物学学报，2 0 0 5，3 l(3)：2 4 1 2 4 6 1 7 王翠亭，黄占景，何聪芬小麦耐盐突变体生化标记的研究 J 麦类作物学报，2 0 0 z，z z(1)：l o 一1 3 1 8 赵可夫植物抗盐生理 M 北京：中国科技出版社，1 卵3 万方数据抗旱性不同的春小麦品种籽粒萌发期-淀粉酶活性及其同工抗旱性不同的春小麦品种籽粒萌发期-淀粉酶活性及其同工酶分析酶分析作者：赵会君，张怀刚，王海庆，ZHAO Hui-jun，ZHANG Huai-gang，WANG Hai-qing作者单位：赵会君,ZHAO Hui-jun(中国科学院西北高原生物研究所,青海,西宁,810001;中国科学院研究生院,北京,100049)，张怀刚,王海庆,ZHANG Huai-gang,WANG Hai-qing(中国科学院西北高原生物研究所,青海,西宁,810001)刊名：麦类作物学报英文刊名：JOURNAL OF TRITICEAE CROPS年，卷(期)：2008,28(4)被引用次数：3次 参考文献(18条)参考文献(18条)1.赵可夫 植物抗盐生理 19932.王翠亭;黄占景;何聪芬 小麦耐盐突变体生化标记的研究期刊论文-麦类作物学报 2002(01)3.张怀刚;程大志 抗旱优质春小麦新品种一高原671期刊论文-麦类作物学报 2003(04)4.Georg-kraemer J E;Mundstock E C;Cavalli-Molina S Developmental expression of amylase during barleymalting外文期刊 2001(03)5.Umenura T;Perata P;fulsuhara Y Sugar sensing and alpha-amylase gene repression in rice embryos外文期刊 1998(4)6.Liu H P;Zhu g X;Lu T X Effect of osmotic stress on the kinds,forms and levels of polyamines inwheat eoleoptiles期刊论文-Journal of Plant Physiology and Molecular Biology 2006(03)7.Ashraf C M;shakra S Wheat seed germination under low temperature and moisture stress 1978(01)8.王玮;邹琦 水分胁迫下冬小麦芽鞘长度与抗旱性的关系及其遗传特性的研究期刊论文-西北植物学报 1997(04)9.王玮;邹琦 胚芽鞘长度作为冬小麦抗旱性鉴定指标的研究期刊论文-作物学报 1997(04)10.Morgan J M The use of coleoptile responses to water stress to differentiate wheat genotypes forosmoregulation,growth and yield 1988(02)11.陈集贤;赵绪兰 丰产抗旱春小麦高原602研究与应用 199512.张华;孙永刚;张帆 外源一氧化氮供体对渗透胁迫下小麦种子萌发和水解酶活性的影响期刊论文-植物生理与分子生物学学报 2005(03)13.何忠效;张树政 电泳 199914.李合生 植物生理生化实验原理和技术 200015.张木清;陈如凯 作物抗旱分子生理与遗传改良 200516.陈爱国;陈进红 胚芽鞘的伸长机理和生理生态响应期刊论文-山东农业大学学报(自然科学版)2002(04)17.赵玉锦;王台 水稻种子萌发过程中-淀粉酶与萌发速率关系的分析期刊论文-植物学通报 2001(02)18.Francisco J;Maria T;David C Amylase eepression during wheat seed germination外文期刊 1995(02)引证文献(3条)引证文献(3条)1.何俊瑜.任艳芳.任明见.常会庆.周国强.王阳阳 镨对镉毒害下小麦种子萌发的缓解效应期刊论文-中国稀土学报 2010(1)2.刘国勇.彭丽娟.陈发菊 香果树种子萌发过程中淀粉酶和超氧化物歧化酶同工酶分析期刊论文-农业科学与技术(英文版)2009(2)3.刘国勇.彭丽娟.陈发菊 香果树种子萌发过程中淀粉酶和超氧化物歧化酶同工酶分析期刊论文-安徽农业科学2009(18)本文链接：http:/