异常环境温度对海蜇足囊生殖影响的比较研究_吴美仪.pdf

第4 5卷 第3期2 0 2 3年 6月海 洋 湖 沼 通 报T r a n s a c t i o n s o f O c e a n o l o g y a n d L i m n o l o g yV o l.4 5 3J u n.,2 0 2 3异常环境温度对海蜇足囊生殖影响的比较研究吴美仪1,张传业1,李 萌1,游 奎1*,银博宇1,韩学智1,马彩华2,王绍军3(1.大连理工大学 海洋科学与技术学院,辽宁 盘锦 1 2 4 2 2 1;2.中国海洋大学 经济学院,山东 青岛 2 6 6 1 0 0;3.山东省渔业发展和资源养护总站,山东 烟台 2 6 4 0 0 3)摘 要:为了探索海蜇无性繁殖育种的可能性,扩增海蜇螅状体数量,提高海蜇足囊生殖效率,本文以3 0 高温处理作为对照,比较研究了变温和循环变温2种不同温度处理条件下海蜇螅状体足囊生殖情况。结果表明:变温对比实验中,高温组足囊形成速率为0.3 9 60.0 3 8 i n d./d,变温组足囊形成速率为0.0 6 00.0 1 5 i n d./d,高温组约为变温组的6.6倍。循环变温对比实验中,高温组足囊形成速率为0.2 0 40.0 2 7 i n d./d,循环变温组足囊形成速率为0.1 8 30.0 2 7 i n d./d,高温组足囊形成速率略高于循环变温组。本研究中足囊萌发率并不太高,高温处理组足囊萌发率最高可达1 0.8%,但能够在一定程度上提升螅状体种群的数量。相对于3 0 以下降温与升温处理而言,3 0 左右高温处理可将海蜇螅状体足囊形成速率提高5.6倍,显著地提高了海蜇螅状体的足囊生殖效率及其种群数量。本文研究表明,适宜的高温处理手段能够显著地提高其足囊生殖效率,有望作为海蜇螅状体种群无性繁殖数量扩增的有效手段。关键词:海蜇;螅状体;高温;足囊生殖中图分类号:S 9 1 7 文献标志码:A 文章编号:1 0 0 3-6 4 8 2(2 0 2 3)0 3-0 5 6-0 7D O I:1 0.1 3 9 8 4/j.c n k i.c n 3 7-1 1 4 1.2 0 2 3.0 3.0 0 8引 言海蜇(R h o p i l e m a e s c u l e n t u m)隶属于刺胞动物门(C n i d a r i a)、钵水母纲(S c y p h o z o a)、根口水母目(R h i z o s t o m e a e)、根口水母科(R h i z o s t o m a t i d a e)、海蜇属(R h o p i l e m a)1,是食用水母中经济价值最高的种类,具有很高的营养价值和药用价值2。虽然全球有很多沿海国家存在着食用水母类渔业,但当前我国是世界上唯一进行海蜇增殖、养殖的国家,养殖及捕捞年产量波动在2 03 0 万t之间3。我国海蜇相关的苗种培育、养殖生产、加工销售等全产业链约有百亿元左右的规模,是具有良好发展前景的特色海产经济种类。鉴于海蜇较高的经济价值,我国海蜇人工池塘养殖产业于2 1世纪初期在辽宁省起始,迅速推广发展到全国沿海各省市地区,至今已有二十余年的历史,相对于其他海产经济动物,仍然处于初级发展阶段,存在着基础理论研究欠缺、种质资源衰退等多方面的风险4。海蜇具有水母类生物所特有的世代交替生活史及无性繁殖能力5,当前海蜇养殖生产中通常基于其生活史,采用轮捕轮养的方式,即多茬放苗,捕大留小,以提高经济效益。一个生产季节可以放海蜇苗3茬以上,然后在秋末适宜季节再捕捞性成熟的亲蜇,进行下一年度的苗种生产6。前述生产方式,相当于一个逆向的人工选择性育种过程,每年总是将生长迅速健壮的个体及早起捕销售,留下最后的成体进行育种,年年如此。很显然,前述生产方式,存在着很大的海蜇种质衰退风险。但基于海蜇螅状体世代独特的足囊繁殖能力,则有可能进行海蜇螅状体种群的无性繁育扩增,以优良的螅状体世代种群保障海蜇种质的质量,也就是无性繁殖育种方式。因此,提升海蜇足囊生殖潜能是海蜇无性繁殖育种的发展方向之一。前人关于温度对海蜇螅状体足囊生殖的影响有少量研究报道,鲁男等7探究温度对足囊形成的影响时发现1 53 0 范围内,随温度升高,螅状体形成足囊的数量相应增多。但缺乏对于海蜇足囊生殖能力 第一作者简介:吴美仪(1 9 9 6),女,硕士研究生,研究方向为水生生物学。E-m a i l:2 1 5 6 9 3 1 0 2q q.c o m*通信作者:游奎(1 9 7 7),男,副教授,研究方向为海洋资源与环境。E-m a i l:y k m c hd l u t.e d u.c n 收稿日期:2 0 2 2-0 6-2 13期异常环境温度对海蜇足囊生殖影响的比较研究5 7 的具体比较数据与过程分析。本文深入研究了高温调控手段对海蜇足囊生殖的影响,以期获得促进海蜇螅状体足囊生殖进而提升海蜇螅状体种群数量的有效手段,希冀为海蜇无性繁殖育种提供一定的参考和指导。1 材料与方法1.1 实验材料实验用海蜇螅状体取自山东省威海市文登区三德水产公司,均为海蜇水母体有性繁殖新生螅状体。培养用海水经黑暗沉淀沙滤处理,盐度2 53 0,溶解氧含量大于5 m g/L。螅状体投喂饵料为人工孵化的卤虫无节幼体(A r t e m i a n a u p l i u s)。1.2 实验方法共计进行两组对比实验,分别为高温组和变温组对比以及高温组和循环变温组对比。将上述附着有海蜇螅状体的聚乙烯波纹板剪成约3 c m5 c m的小片,置于1 6 0 m L的一次性透明塑料杯中培养,1片为1个实验杯。每一组对比实验中,平均每个实验杯附着基上的海蜇螅状体数量为35只,各组对比实验处理中均设置数量相同的重复实验杯,数量不低于3个实验杯,确保同一组对比实验中每一个小片附着基上具有数量相同的螅状体。对每片波纹板中螅状体所处的位置进行编号,利用体视显微镜(L e i c a DM S 3 0 0)每天观察并拍照,然后统计每个螅状体产生足囊数量,足囊萌发数量等并记录数据。正式开始实验前用镊子将每只螅状体之前产生的足囊锉掉,保证实验开始时每只螅状体产生足囊数为0,以方便之后的统计与观察。各组每天充分投喂1次,即用吸满卤虫无节幼体的试管对准螅状体喂食,保证每个螅状体都能达到食饱状态,投喂1 h后换水。高温组和变温组对比的温度处理方式详见图1。实验开始前将高温组和变温组在室温约2 8.5 条件下培养1 d,保证起始培养条件相同。第2天实验正式开始,高温组于3 0.30.5 室温中黑暗条件下培养,变温组置于生化培养箱(L RH-1 5 0)中无光条件下饲养,温度设置为2 0 维持5 d,第7天时开始每天降温1 直至温度到达1 4 时结束,共计1 2 d。第1 3天时开始升温,每天升温1 至2 2 结束,共计8 d,共计历时2 0 d。高温组和循环变温组对比实验的温度处理方式详见图2。实验开始前将海蜇螅状体在水温约为3 0 条件下培养1 d,保证起始培养条件相同。第2天实验正式开始,高温处理组温度设置为3 00.5,循环变温组温度设置为2 8,每天升高1 至3 3,然后每天降低1 至2 8,保证温度在2 8 和3 3 之间循环。两组均在生化培养箱(L RH-1 5 0)中无光条件下饲养,整个实验历时1 7 d。图1 实验温度设计1 F i g.1 E x p e r i m e n t t e m p e r a t u r e s e t u p 1图2 实验温度设计2 F i g.2 E x p e r i m e n t t e m p e r a t u r e s e t u p 25 8 海 洋 湖 沼 通 报2 0 2 3 年1.3 数据处理本文定义足囊形成速率为各实验杯中每天所形成的足囊数除以其螅状体数量所得,相当于每天每个螅状体平均形成足囊的个数。定义足囊萌发率为各实验杯萌发足囊数除以最终生成足囊数,相当于所形成足囊的萌发比率。实验数据用平均数标准误差(M e a n S.E.)表示,采用 E x c e l 2 0 1 9 对数据进行初步统计分析后,使用 S P S S 2 6.0 软件对数据进行成对样本t检验分析组间差异。2 结果与分析2.1 变温对海蜇足囊生殖的影响经数据统计分析后,变温组和高温组海蜇螅状体的足囊形成情况如图3所示,高温组足囊形成速率平均为0.3 9 60.0 3 8 i n d./d,变温组足囊形成速率平均为0.0 6 00.0 1 5 i n d./d。经过t检验表明,高温组足囊形成速率与变温组足囊形成速率有高度统计学意义(P=6.0 71 0-1 20.0 5)。高温组螅状体成活率平均为6 6.7%,变温组螅状体成活率平均为9 3.3%,经t检验二者无统计学意义(P=0.4 2 30.0 5)。简言之,3 0.30.5 的高温处理并未显著影响海蜇螅状体的成活率,但显著提高了海蜇螅状体的足囊生殖能力。图3 高温组与变温组足囊形成速率比较F i g.3 C o m p a r i s o n t h e r a t i o o f p o d o c y s t p r o d u c t i o n b e t w e e n h i g h t e m p e r a t u r e g r o u p a n d v a r i a b l e t e m p e r a t u r e g r o u p 图4 高温组与变温组足囊萌发率和螅状体成活率比较F i g.4 C o m p a r i s o n t h e r a t i o o f p o d o c y s t e x c y s t a n d t h e s u r v i v a l r a t e o f p o l y p s b e t w e e n h i g h t e m p e r a t u r e g r o u p a n d v a r i a b l e t e m p e r a t u r e g r o u p2.2 循环变温对海蜇足囊生殖的影响经数据统计分析后,循环变温组和高温组海蜇螅状体的足囊形成情况如图5所示,高温组足囊形成速率平均为0.2 0 40.0 2 7 i n d./d,循环变温组足囊形成速率平均为0.1 8 30.0 2 7 i n d./d,高温组足囊形成速率约为循环变温组的1.1倍。t检验表明高温组和循环变温组之间差异无统计学意义(P=0.5 9 50.0 5)。该对比实验中足囊萌发率和螅状体成活率如图6所示,高温组的足囊萌发率平均为1 0.8%,循环变温组的足囊萌发率平均为8.0%,经t检验二者无统计学意义(P=0.8 3 00.0 5)。高温组螅状体成活率平均为6 0.0%,循环变温组螅状体成活率平均为3 3.3%,经t检验二者无统计学意义(P=0.2 4 20.0 5)。简言之,循环变温处理并未有效提升高温处理下海蜇螅状体的足囊生殖能力。3期异常环境温度对海蜇足囊生殖影响的比较研究5 9 图5 高温组与循环变温组足囊形成速率比较F i g.5 C o m p a r i s o n t h e r a t i o o f p o d o c y s t p r o d u c t i o n b e t w e e n h i g h t e m p e r a t u r e g r o u p a n d l o o p v a r i a t i o n t e m p e r a t u r e g r o u p图6 高温组与循环变温组足囊萌发率和螅状体成活率比较F i g.6 C o m p a r i s o n t h e r a t i o o f p o d o c y s t e x c y s t a n d t h e s u r v i v a l r a t e o f p o l y p s b e t w e e n h i g h t e m p e r a t u r e g r o u p a n d l o o p v a r i a t i o n t e m p e r a t u r e g r o u p3 讨论3.1 高温处理能够提高海蜇的足囊形成速率关于海蜇足囊生殖8-9的研究报道并不是很多,郭平1 0研究了不同营养条件对海蜇螅状体形成足囊及足囊萌发的影响,基于本文类似的足囊形成速率进行比较发现,其研究中投饵间隔1 d时足囊形成速率最大为0.2 1 1 i n d./d,投饵间隔2 8 d时足囊形成速率最小为0.0 3 1 i n d./d,其他间隔时间投饵足囊形成速率在0.0 3 10.2 1 1 i n d./d之间,相对低于本研究中高温组的足囊形成速率,与本研究中其他处理组的足囊形成速率在伯仲之间。鲁男等7探究温度对足囊形成的影响时发现1 53 0 范围内,随温度升高,螅状体形成足囊数量相应增多。其数据同化处理后发现,3 0时足囊形成速率最大为0.2 0 7 i n d./d,1 5 时足囊形成速率最小为0.0 4 7 i n d./d,也就是说3 0 足囊形成速率约为1 5 的4.4倍。该研究表明在恒定温度对比的情况下,偏高温情况下海蜇螅状体足囊形成速率较高。孙明等1 1在研究高温和投饵对海蜇螅状幼体足囊繁殖的影响时发现尽管高温条件下海蜇螅状幼体死亡率高,但存活的螅状幼体足囊繁殖速度快。本文结果与这些研究能够相互印证。T h e i n等1 2在研究温度、盐度和食物供应量单因素对海月水母足囊形成的影响时发现,海月水母在实验温度最高为2 8 时,足囊形成速率最大为0.0 8 9 i n d./d。T h e i n等1 3在研究温度和食物供应量双因素对金黄水母和白色霞水母足囊形成的影响时发现,当食物供应量最高为1 6.9g C p o l y p-1d-1且温度最高为2 8 时,金黄水母和白色霞水母的足囊形成速率最高且分别为0.2 9 i n d./d和0.1 1 i n d./d。本文研究发现,高温处理能够显著地提升海蜇螅状体的足囊生殖能力,本研究中足囊形成速率最高为0.3 9 60.0 3 8 i n d./d,高于前人对海蜇螅状体足囊形成速率的报道,约为前人报道中最大值的2倍左右。虽然两个对比实验的高温组的足囊形成速率和足囊萌发率有些许差别,可能是由于二者分别置于室温高温和生化培养箱高温的不同环境导致,这也反映了生物学实验的数据波动性。简言之,本研究认为,3 0 的高温处理能够有效地提升海蜇足囊生殖水平。至于高温处理方式促进海蜇足囊生殖的内在原因与生理调控机制,还需要更多的分子生物学层面上的深入研究,以明晰其内在机制与具体的基因调控过程。3.2 高温处理对海蜇足囊萌发率和螅状体成活率的影响海蜇螅状体的足囊萌发率并不高,同一螅状体移位后形成的足囊,多数不能萌发为螅状体1 4。充气增氧可以显著提高海蜇足囊的萌发率,投饵情况下海蜇足囊的萌发率高于不投饵的情况1 5。蒋双等1 6认为温度、盐度、光照对足囊萌发都有影响,但其中温度是最为关键的因素,其报道中足囊萌发率在06 0 海 洋 湖 沼 通 报2 0 2 3 年4 3.3 3%之间,部分实验组别略高于本研究的数据,基本处于同一水平。于守团等1 7研究不同环境对海蜇足囊繁殖的影响时发现光照培养箱中2 3 无光条件培养的实验组3 0 d内足囊萌发率在0.6 7%4%之间,而在室温自然光下培养的实验组几乎没有足囊萌发,接近本研究中足囊萌发率比较低的实验组。本研究中足囊萌发率最高为1 0.8%,最低为0,与前人报道基本处于同一水平,也反映了海蜇螅状体足囊萌发率并不高的事实。但总体而言,本研究中高温实验组的足囊萌发率要高于其他实验组的足囊萌发率,呈现比较一致的规律性,反映了高温处理有利于海蜇足囊萌发的事实。本研究实验期内,海蜇螅状体在3 0 左右高温下的成活率较高,高达6 6.7%和6 0%。但是在实验结束之后的持续观察中,发现螅状体陆续死亡,高温组与变温组对比实验中,高温组在实验结束以后的9 d内所有实验杯中的螅状体均死亡,存活率为0。高温组与循环变温组对比实验中,实验结束以后的1 3 d内螅状体的最终存活率在6.6 7%2 0%之间。以上结果表明,长期异常高温胁迫条件下,海蜇螅状体存活状况不佳,更倾向于形成足囊,以便度过不利的环境条件。3.3 异常高温及全球变暖与水母暴发的联系近些年水母暴发1 8-1 9现象频繁发生,不仅影响了渔民正常的渔业生产活动2 0,还严重影响了核电站等工矿企业海水冷却系统2 1-2 2的正常运行,且暴发的水母常会蜇伤甚至蜇死游客2 3,威胁人们健康与生命安全。关于水母暴发的原因可谓众说纷纭,众多的文献资料认为其可能的原因有全球变暖、海洋富营养化、过度捕捞、人类社会经济活动等多个方面,这些众多的文献报道中无一例外地均将全球变暖列为水母暴发的重要因素之一,甚至有些文献认为全球变暖是导致水母暴发灾害的首要原因或者直接原因2 4-2 8。本文研究发现,相对于3 0 以下降温与升温处理而言,3 0 左右高温处理能够将海蜇螅状体的足囊形成速率提高5.6倍。高温显著地提升了海蜇螅状体种群的数量和规模。在正常海蜇生活史中,一般认为海蜇螅状体并不会经历高达3 0的高温条件,但并不代表着水母类生物亿万年来的进化历史中未曾经历过这样的严酷环境条件,地质历史上地球气候环境曾经比如今冰期、间冰期温暖许多2 9-3 0。也许高温严酷环境条件是水母类生物亿万年进化过程的历史印记,在如此严酷高温的环境中,水母类生物很有可能倾向于形成更多的足囊,以便休眠而度过不利的环境条件3 1-3 2,等待将来环境条件适宜时再次延续种群的生存,不失为一种有效的生存策略,也可能是低等生物的一种常见生存手段,当然也是亿万年来生存选择与生物进化的结果。T h e i n等1 2证明了温度对海月水母足囊形成有重要影响,一般来说,温度越高,海月水母足囊形成的时间越早,产生的数量越多。在高温、食物短缺等不利环境条件下,海月水母通过足囊生殖产生足囊以延续其种群。T h e i n等1 3发现人类活动引起的海洋温度升高和富营养化可能有利于金黄水母、白色霞水母和海月水母足囊的形成、存活以及萌发,从而导致近些年水母暴发现象频繁发生。至于是否其他种类的水母也存在类似的规律性,尚有待于研究证实。假设灾害性暴发的水母种类,也存在着同样的现象,则可以将其螅状体种群数量提高5.6倍。假设横裂生殖效率是稳定的,即相当于能够将水母体种群数量提高5.6倍。因此,本研究在一定程度上,相当于直接地证明了全球变暖压力下的异常高温因素,可能是水母暴发的重要原因之一。4 结论本文较为详细地研究了高温处理对海蜇足囊生殖的影响,结果发现相对于3 0 以下降温与升温处理而言,3 0 左右的高温处理可将海蜇螅状体足囊形成速率提高5.6倍,进而显著地提升了海蜇螅状体的种群数量,有望作为增加海蜇螅状体种群数量的有效手段,提高海蜇无性繁殖育种的效果。此外,本文直接证明了高温条件下,海蜇螅状体世代能够显著地提高其足囊生殖效率,也从一定程度上说明了,近年来愈加严重的全球变暖压力,也很可能是水母类生物暴发的重要因素。高温条件下,其他水母种类的螅状体无性繁殖情况,以及足囊生殖调控的内在机制及种群补充效果,还有待于进一步的研究和探索。参考文献1 洪惠馨.中国海域钵水母生物学及其与人类的关系M.北京:海洋出版社,2 0 1 4.3期异常环境温度对海蜇足囊生殖影响的比较研究6 1 2 洪惠馨.水母和海蜇J.生物学通报,2 0 0 2,3 7(2):1 3-1 6.3 农业农村部渔业渔政管理局.中国渔业统计年鉴M.北京:中国农业出版社,2 0 1 0-2 0 2 1.4 游奎,迟旭朋,马彩华,等.我国海蜇产业发展分析J.中国渔业经济,2 0 1 2,3 0(5):1 0 8-1 1 2.5 丁耕芜,陈介康.海蜇的生活史J.水产学报,1 9 8 1,5(2):9 3-1 0 2+1 8 7-1 8 8.6 霍禄广.2 0 1 6年海蜇养殖总结分析J.当代水产,2 0 1 7,4 2(2):4 4-4 5.7 鲁男,蒋双,陈介康.温度、盐度和光照对海蜇足囊繁殖的影响J.水产科学,1 9 9 7,1 6(1):3-8.8 C A L D E R D R.L i f e h i s t o r y o f t h e c a n n o n b a l l j e l l y f i s h,S t o m o l o p h u s m e l e a g r i s(S c y p h o z o a,R h i z o s t o m i d a)J.B i o l o g i c a l B u l l e t i n,1 9 8 2,1 6 2(2):1 4 9-1 6 2.9 MA R Y,N E E D L E R,A R A I.T h e p o t e n t i a l i m p o r t a n c e o f p o d o c y s t s t o t h e f o r m a t i o n o f s c y p h o z o a n b l o o m s:a r e v i e wJ.H y d r o b i o-l o g i a,2 0 0 9,6 1 6:2 4 1-2 4 6.1 0 郭平.营养条件对海蜇螅状体形成足囊及足囊萌发的影响J.水产学报,1 9 9 0,1 4(3):2 0 6-2 1 1.1 1 孙明,段妍,王雅琪,等.高温和投饵对海蜇螅状幼体生长和足囊繁殖的影响J/O L.水产科学,2 0 2 2,网络首发文.1 2 THE I N H,I K E D A H,UY E S I.T h e p o t e n t i a l r o l e o f p o d o c y s t s i n p e r p e t u a t i o n o f t h e c o mm o n j e l l y f i s h A u r e l i a a u r i t a s.l.(C n i-d a r i a:S c y p h o z o a)i n a n t h r o p o g e n i c a l l y p e r t u r b e d c o a s t a l w a t e r sJ.H y d r o b i o l o g i a,2 0 1 2,6 9 0:1 5 7-1 6 7.1 3 THE I N H,I K E D A H,UY E S I.E c o p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f p o d o c y s t s i n C h r y s a o r a p a c i f i c a(G o e t t e)a n d C y a n e a n o z a k i i K i s h i n o u y e(C n i d a r i a:S c y p h o z o a:S e m a e o s t o m e a e):E f f e c t s o f e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s o n t h e i r p r o d u c t i o n,d o r m a n c y a n d e x c y s t-m e n tJ.J o u r n a l o f E x p e r i m e n t a l M a r i n e B i o l o g y a n d E c o l o g y,2 0 1 3,4 4 6:1 5 1-1 5 8.1 4 刘春胜,庄志猛,陈四清,等.海蜇四触手螅状体两种发生方式的观察J.动物学杂志,2 0 1 1,4 6(3):9 3-9 7.1 5 游奎,马彩华,王绍军,等.增氧与投饵对海蜇足囊萌发的影响J.中国水产科学,2 0 1 0,1 7(6):1 3 5 2-1 3 5 7.1 6 蒋双,鲁男,陈介康.温度、盐度和光照对海蜇足囊萌发的影响J.水产科学,1 9 9 3,1 2(9):1-4.1 7 于守团,刘清信.不同环境对海蜇螅状幼体足囊繁殖和横裂生殖影响的研究J.齐鲁渔业,2 0 0 8,2 5(1):4-7+5.1 8 吴颖,李惠玉,李圣法,等.大型水母的研究现状及展望J.海洋渔业,2 0 0 8,3 0(1):8 0-8 7.1 9 郭晓瑞.海洋近岸水母暴发的原因和影响J.现代农村科技,2 0 1 7(3):9 1-9 2.2 0 程家骅,李圣法,丁峰元,等.东、黄海大型水母暴发现象及其可能成因浅析J.现代渔业信息,2 0 0 4,1 9(5):1 0-1 2.2 1 孙松.水母暴发研究所面临的挑战J.地球科学进展,2 0 1 2,2 7(3):2 5 7-2 6 1.2 2 张芳,李超伦,孙松,等.水母灾害的形成机理、监测预测及防控技术研究进展J.海洋与湖沼,2 0 1 7,4 8(6):1 1 8 7-1 1 9 5.2 3 张重阳,吕喆,金辉,等.2 0 1 7至2 0 1 9年秦皇岛市沿海浴场海蜇蛰伤事件报告J.中华危重病急救医学,2 0 2 1,3 3(5):5 9 3-5 9 5.2 4 AT T R I L L M J,WR I GHT J,E DWA R D S M.C l i m a t e-r e l a t e d i n c r e a s e s i n j e l l y f i s h f r e q u e n c y s u g g e s t a m o r e g e l a t i n o u s f u t u r e f o r t h e N o r t h S e aJ.L i m n o l o g y a n d O c e a n o g r a p h y,2 0 0 7,5 2:4 8 0-4 8 5.2 5 丁峰元,严利平,李圣法,等.水母暴发的主要影响因素J.海洋科学,2 0 0 6,3 0(9):7 9-8 3.2 6 R I CHA R D S ON A J,G I B B ON S M J.A r e j e l l y f i s h i n c r e a s i n g i n r e s p o n s e t o o c e a n a c i d i f i c a t i o n?J.L i m n o l o g y a n d O c e a n o g r a p h y,2 0 0 8,5 3:2 0 4 0-2 0 4 5.2 7 P UR C E L L J E,A T I E N Z A D,F U E N T E S V,e t a l.T e m p e r a t u r e e f f e c t s o n a s e x u a l r e p r o d u c t i o n r a t e s o f s c y p h o z o a n s p e c i e s f r o m t h e n o r t h w e s t M e d i t e r r a n e a n S e aJ.H y d r o b i o l o g i a,2 0 1 2,6 9 0:1 6 9-1 8 0.2 8 F E R NN D E Z-A L A S A,MA R C O S C,P R E Z-RU Z A F A A.L a r g e r s c y p h o z o a n s p e c i e s d w e l l i n g i n t e m p e r a t e,s h a l l o w w a t e r s s h o w h i g h e r b l o o m i n g p o t e n t i a lJ.M a r i n e P o l l u t i o n B u l l e t i n,2 0 2 1,1 7 3:1 1 3 1 0 0.2 9 王良,刘传联.末次冰期以来南海南部千年尺度的古海洋学J.海洋地质与第四纪地质,2 0 0 8,2 8(4):8 5-9 1.3 0 孙雨蒙.地球气候变化已到临界点J.生态经济,2 0 2 1,3 7(1 0):5-8.3 1 C A R GO D G,S C HU L T Z L P.N o t e s o n t h e b i o l o g y o f t h e s e a n e t t l e,C h r y s a o r a q u i n q u e c i r r h a,i n C h e s a p e a k e B a yJ.C h e s a-p e a k e S c i e n c e,1 9 6 6,7:9 5-1 0 0.3 2 C H I X P,MU E L L E R-NAVA R R A D C,HY L AN D E R S,e t a l.F o o d q u a l i t y m a t t e r s:I n t e r p l a y a m o n g f o o d q u a l i t y,f o o d q u a n t i t y a n d t e m p e r a t u r e a f f e c t i n g l i f e h i s t o r y t r a i t s o f A u r e l i a a u r i t a(C n i d a r i a:S c y p h o z o a)p o l y p sJ.S c i e n c e o f T h e T o t a l E n v i r o n m e n t,2 0 1 9,6 5 6:1 2 8 0-1 2 8 8.6 2 海 洋 湖 沼 通 报2 0 2 3 年T h e e f f e c t o f a b n o r m a l a m b i e n t t e m p e r a t u r e o n p o d o c y s t r e p r o d u c t i o n o f R h o p i l e m a e s c u l e n t u mWU M e i y i1,Z HANG C h u a n y e1,L I M e n g1,YOU K u i1,Y I N B o y u1,HAN X u e z h i1,MA C a i h u a2,WANG S h a o j u n3 (1.S c h o o l o f O c e a n S c i e n c e a n d T e c h n o l o g y,D a l i a n U n i v e r s i t y o f T e c h n o l o g y,P a n j i n,1 2 4 2 2 1,C h i n a;2.S c h o o l o f E c o n o m i c s,O c e a n U n i v e r s i t y o f C h i n a,Q i n g d a o 2 6 6 1 0 0,C h i n a;3.S h a n d o n g F i s h e r i e s D e v e l o p m e n t a n d R e s o u r c e s C o n s e r v a t i o n C e n t e r,Y a n t a i 2 6 4 0 0 3,C h i n a)A b s t r a c t:I n o r d e r t o e x p l o i t t h e p o s s i b i l i t y o f a s e x u a l r e p r o d u c t i o n a n d b r e e d i n g o f R h o p i l e m a e s c u l e n-t u m,i n c r e a s e t h e s t o c k s n u m b e r o f p o l y p s a n d i m p r o v e t h e p o d o c y s t r e p r o d u c t i o n e f f i c i e n c y o f R.e s c u-l e n t u m,w e u s e d 3 0 (h i g h t e m p e r a t u r e,HT)a s t h e c o n t r o l a n d s t u d i e d t h e e f f e c t o f t w o d i f f e r e n t t e m p e r a t u r e t r e a t m e n t s,v a r i a t i o n t r e a t m e n t(VT)a n d l o o p v a r i a t i o n t r e a t m e n t(L VT),o n t h e p o d o-c y s t r e p r o d u c t i o n o f R.e s c u l e n t u m.T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h e r a t i o o f p o d o c y s t p r o d u c t i o n(R P P)i s 0.3 9 60.0 3 8 i n d./d,0.0 6 00.0 1 5 i n d./d i n HT a n d VT g r o u p s,r e s p e c t i v e l y.T h e R P P o f HT i s 6.6 t i m e s o f t h a t o f VT.T h e R P P i s 0.2 0 40.0 2 7 i n d./d,0.1 8 30.0 2 7 i n d./d i n HT a n d L VT g r o u p s,r e s p e c t i v e l y.T h e R P P o f HT i s s l i g h t l y h i g h e r t h a n t h a t o f L VT.T h e r a t i o o f p o d o c y s t e x c y s t(R P E)i n t h i s s t u d y i s n o t t o o h i g h a n d t h e h i g h e s t R P E i s 1 0.8%i n HT,i n d i c a t i n g t h a t t h e s t o c k s n u m b e r o f p o l y p s m a y b e i n c r e a s e d t o s o m e e x t e n t.C o m p a r e d w i t h t e m p e r a t u r e d e c r e a s i n g t r e a t m e n t(T D)a n d t e m p e r a t u r e i n c r e a s i n g t r e a t m e n t(T I)b e l o w 3 0,t h e HT a b o u t 3 0 i n c r e a s e d t h e R P P o f R.e s c u l e n t u m 5.6 t i m e s a n d s i g n i f i c a n t l y i m p r o v e d