1、碍事光合作用的因素光合作用的生理指标有光合速率和光合生产率。光合速率photosyntheticrate是指单位时刻、单位叶面积汲取CO2的量或放出O2的量。单位:molCO2/m2/s和molO2/dm2/h。表瞧光合速率(apparentphotosyntheticrate)或净光合速率(netphotosyntheticrate),即一般测定光合速率时没有减往呼吸作用。要是把表瞧光合速率加上呼吸速率,那么得到总(真正)光合速率。光合生产率(photosyntheticproducerate),又称净同化率(netassimilationrate,NAR),指植物在较长时刻一昼夜或一周内,
2、单位叶面积生产的干物质量。常用g/m2/d表示。光合生产率比光合速率低,因为已往掉呼吸等消耗。一、外部因素对光合作用的碍事1、光照光是光合作用的能量来源,是形成叶绿素的必要条件。此外,光还调节着碳同化许多酶的活性和气孔开度,因此光是碍事光合作用的重要因素。1光强光强光合曲曲折折曲曲折折折折线:也称需光量曲曲折折曲曲折折折折线,在背地叶片无光合作用,只有呼吸作用释放CO2(图中的OD为呼吸速率),随着光强的增高,光合速率相应提高。当叶片的光合速率与呼吸速率相等净光合速率为零时的光照强度,称为光补偿点lightcompensationpoint。在一定范围内,光合速率随着光强的增加而呈直线增加;但
3、超过一定光强后,光合速率增加转慢。在一定条件下,使光合速率到达最大时的光照强度,称为光饱和点(lightsaturationpoint)。这种现象称为光饱和现象lightsaturation。出现光饱和点的缘故:强光下暗反响跟不上光反响从而限制了光合速率。一般来讲,光补偿点高的植物其光饱和点也高。如,草本植物的光补偿点与光饱和点木本植物;阳生植物的阴生植物;C4植物的C3植物。光补偿点低的植物较耐荫,适于和光补偿点高的植物间作。如豆类与玉米间作。从光合机理来瞧,C3植物的量子效率应比C4植物的大,因为C4植物每固定1分子CO2要比C3植物多消耗2个ATP。但实际上C4植物的表瞧量子产额常等于或
4、高于C3植物,这是由于C3植物存在光呼吸的缘故。光合作用的光抑制:光能过剩导致光合效率落低的现象称为光合作用的光抑制photoinhibitionofphotosyn-thesis。光抑制现象在自然条件下是经常发生的,因为晴天中午的光强往往超过植物的光饱和点,要是强光与其它不良环境(如高温、低温、干旱等)同时存在,光抑制现象更为严重。光抑制要紧发生在PSII。在特殊情况下,如低温弱光也会导致PSI发生光抑制。要紧是光能过剩时,过多复原力的形成引起NADP缺乏使电子传递给O2,形成超氧阴离子自由基(O2.-),另一方面会导致复原态电子的积存,形成三线态叶绿素(chlT),chlT与分子氧反响生成
5、单线态氧(1O2.),破坏叶绿素和PSII反响中心的D1蛋白,从而损伤光合机构。2光质对光合作用有效的是可见光。红光下,光合效率高;蓝紫光次之;绿光的效果最差。2、二氧化碳1CO2光合曲曲折折曲曲折折折折线当光合速率与呼吸速率相等时,外界环境中的CO2浓度即为CO2补偿点。当光合速率开始到达最大值(Pm)时的CO2浓度被称为CO2饱和点。在低CO2浓度条件下,CO2浓度是光合作用的限制因子,直线的歪率(CE)受羧化酶活性和量的限制。因而,CE被称为羧化效率。CE值大,那么表示Rubisco的羧化效率较高。在饱和时期,CO2已不再是光合作用的限制因子,而CO2受体-RuBP的量就成了碍事光合的因
6、素。由于RuBP的再生受同化力需求的碍事,因此饱和时期的光合速率反映了光反响活性,因而Pm被称为光合能力。C4植物的CO2补偿点和CO2饱和点均低于C3植物。因为C4植物PEPC对CO2亲和力高,即Km低,可利用较低浓度的CO2;C4植物每固定一分子CO2要比C3植物多消耗2个ATP,因此其CO2饱和点低有关。同时C4植物光呼吸低,其光合速率反而比C3植物的高。2CO2需求但凡能提高CO2浓度差和减少阻力的因素都可促进CO2流通从而提高光合速率。如改善作物群体结构,加强通风,增施CO2胖料等。3、温度光合作用的暗反响是由酶促反响,其反响速率受温度碍事。光合作用有温度三基点,即光合作用的最低、最
7、适和最高温度。温度的三基点因植物种类不同而有特不大差异(表3-6)。C4植物的光合最适温度一般在40左右,高于C3植物的最适温度(25左右)。低温抑制光合的缘故要紧是低温导致膜脂相变,叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化。高温引起膜脂和酶蛋白的热变性,加强光呼吸和暗呼吸。在一定温度范围内,昼夜温差大,有利于光合产物积存。4、水分用于光合作用的水只占蒸腾失水的1%,因此,缺水碍事光合作用要紧是间接缘故。1气孔关闭气孔运动对叶片缺水特殊敏感,轻度水分亏缺就会引起气孔导度下落,导致进进叶内的CO2减少。2光合产物输出减慢水分亏缺使光合产物输出变慢,光合产物在叶片中积存,对光合作用产生反响抑制作用。3光合机
8、构受损中度的水分亏缺会碍事PSII、PSI的天线色素蛋白复合体和反响中心,电子传递速率落低,光合磷酸化解偶联,同化力形成减少。严重缺水时,甚至造成叶绿体类囊体结构破坏,不仅使光合速率下落,而且供水后光合能力难以恢复。4光合面积减少水分亏缺使叶片生长受抑,叶面积减小,作物群体的光合速率落低。水分过多也会碍事光合作用。土壤水分过多时,通气状况不良,根系活力下落,间接碍事光合作用。5、矿质营养矿质营养直截了当或间接碍事光合作用。N、P、S、Mg是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜的成分;Cu、Fe是电子传递体的重要成分;磷酸基团是ATP、NADPH以及光合碳复原循环中许多中间产物的成分;Mn和C
9、l是光合放氧的必需因子;K和Ca对气孔开闭和同化物运输具有调节作用。因此,农业生产中合理施胖的增产作用,是靠调节植物的光合作用而间接实现的。6、光合作用的日变化热和、晴朗、水分需求充足时,光合速率日变化呈单峰曲曲折折曲曲折折折折线。日出后光合速率逐渐提高,中午前后到达顶峰,以后落低,日落后净光合速率出现负值。气温过高,光照强烈,光合速率日变化呈双峰曲曲折折曲曲折折折折线。大的峰出现在上午,小的峰出现在下午,中午前后光合速率下落,呈现光合“午睡现象(middaydepression)。引起光合“午睡的缘故:大气干旱和土壤干旱引起气孔导度下落;CO2浓度落低,光呼吸增强。光合“午休造成的损失可达光合生产的30%以上。二、内部因素对光合作用的碍事1、叶龄叶片的光合速率与叶龄紧密相关。幼叶净光合速率低,需要功能叶片输进同化物;叶片全展后,光合速率达最大值叶片光合速率维持较高水平的时期,称为功能期;叶片衰老后,光合速率下落。2、同化物输出与累积的碍事同化产物输出快,促进叶片的光合速率;反之,同化产物的累积那么抑制光合速率。