光的适应能力 ,L S P能够反应不同品种对强光的适 应能力 [6.pdf

西北林学院学报2010,25(1):2429Journal of Northwest Forestry University葡萄开花期光合作用光补偿点和光饱和点的研究 收稿日期:2009206223 修回日期:2009208216 基金项目:国家葡萄产业技术体系建设(nycytx2302zp204)作者简介:张保玉,男,在读硕士,主要从事酿酒原料资源的研究。E2mail:zhangbaoyu1984 3 通讯作者:张振文,男,教授,博士生导师,主要从事葡萄学方面的研究工作。E2mail:zhangzhw60 张振文1,23,张保玉1,童海峰1,房 林1(1.西北农林科技大学 葡萄酒学院,2.陕西省葡萄与葡萄酒工程技术研究中心,陕西 杨陵712100)摘 要:测定了西北农林科技大学葡萄酒学院葡萄资源标本圃的29个葡萄品种不同光照强度(PAR)下的净光合速率(Pn)值。利用二次项回归与弱光(200molm-2s-1)下的直线回归法分析光响应曲线,计算出光饱和点和光补偿点等相关生理参数。结果表明:(1)在酿酒葡萄品种中,阿丽娜、8805等9个品种的L CP(光补尝点)较低,琼瑶浆、白玉霓等3个品种的L CP处于中等水平,先索、小白玫瑰、法国兰的L CP较高;8805、爱热那等7个品种的L S P(光饱和点)较低,赛美容,法国兰等4个品种的L S P处于中等水平,北醇、白毕歌布尔、先索、小白玫瑰的L S P较高。(2)在鲜食葡萄品种中,井川1014、红瑞宝等7个品种的L CP较低,粉红玫瑰,早白珍珠等6个品种的L CP处于中等水平,白鸡心的L CP较高。红瑞宝的L S P较低,早金香、富岛等10个品种的L S P处于中等水平,粉红玫瑰,早白珍珠等3个品种的L S P较高。关键词:葡萄品种;光补偿点;光饱和点;光响应曲线;开花期中图分类号:S663.1 文献标志码:A 文章编号:100127461(2010)0120024206Photosynthetic LCP and LSP of Different Grapevine CultivarsZHANG Zhen2wen1,23,ZHANG Bao2yu1,TONG H ai2feng1,FANGLin(1.College of Enology,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi712100,China;2.Research Center f or Viti2Viniculture of Shaanxi Province,Yangling,Shaanxi712100,China)Abstract:Twenty nine varieties of vitis were studied on Pn at different PAR in Vineyards of College ofEnology,Northwest A&F University.Linear regression which regress weak light(200molm-2s-1),and quadratic regression were used to analyze light response curve.Then physiological parameterswere educed,such as LCP,LSP etc.Some results obtained were as follows:(1)In wine grapevine culti2vars,9 varieties including Angelina,8805 had low LCP.The LCP of 3 varieties including Ugni Blanc,Gewurztraminer,are in average level.And Cinsault,Muscat Blanc,Blue French were among the highest.7 varieties,including Iona,8805,had low LSP.The light saturation points of 4 varieties,includingSemilion,Blue French,were in average level.Beichun,Baibigebuer,Cinsault,Muscat Blanc were amongthe highest.(2)In table grapevine cultivars,7 varieties including Jingchuan1014,Beni Zuibo,had lowLCP.The LCP of 6 varieties including Muscat Rose,Early Pearl were in average level.is was among the highest.Beni Zuibo had low LSP.The LSP of 10 varieties including Zaojinx2iang,Fudao were in average level.3 varieties such as Muscat Rose,Early Pearl,were among the highest.Key words:grapevine cultivar;LCP;LSP;light response curve;flowering period 光合作用是葡萄的重要生理过程,直接影响果实的产量和品质。通过葡萄光合作用的光响应曲线得到的生理参数是不同尺度的葡萄生理生态学研究的基础124,他们可以反映各品种对环境的适应性状况5。光补偿点(L CP)和光饱和点(L S P)是植物光合能力的重要体现。L CP能够反映不同品种对弱光的适应能力,L S P能够反应不同品种对强光的适应能力627,对指导不同地区、不同气候的品种选择,确立理想的树形和栽培密度,提高果实产量和品质都具有一定指导意义。此外,表观量子效率(AQY)能够反映不同品种对弱光的利用能力,暗呼吸速率(Rday)能够反映不同品种消耗光合产物的速率。最大光合速率(Pmax)反应了不同品种对强光的利用能力。因此研究不同葡萄品种的L S P,L CP,AQY,Rday,Pmax,能够了解不同品种对的光合特性的差异,为品种的区域化提供基础理论依据。目前,国内外关于葡萄光合特性报道较多8214,但鲜有对葡萄不同品种的光响应曲线的研究。本文以陕西杨陵15个酿酒葡萄品种和14个鲜食葡萄品种作为研究对象,从光合生理的角度出发,基于单叶尺度上的光合有效辐射-光合速率曲线的测定,对该地区的29个葡萄品种的生理参数进行了评价。1 材料与方法1.1 供试材料研究区位于西北农林科技大学葡萄酒学院资源标本圃,该园地处暖温带季风半湿润气候,海拔高度514 m,年日照时数2 163.8 h,无霜期220 d,年平均温度12.9,平均降水量540 mm,一半以上集中在79月,年蒸发量993.2 mm,试验地土壤为垆土。供试葡萄品种2003年定植,南北行向,株行距为1.0 m1.5 m,树形为单干双臂,栽培管理措施相同。酿酒品种15个,分别是:西拉(Syrah)、法国兰(Blue French)、佳丽酿(Carignane)、北醇(Bei2chun)、8805、木外得(Monukka)、阿丽娜(Angeli2na)、爱热娜(Iona)、先索(Cinsault)、赛美容(Semil2ion)、琼 瑶 浆(Gewurztraminer)、白 玉 霓(UgniBlanc)、小白玫瑰(Muscat Blanc)、白什佳美(Gam2ay Blanc)、白毕歌布尔(Baibigebuer)。除北醇为山欧杂交种外,其他品种均为欧亚种。鲜食品种14个,其中欧亚种鲜食品种有玫瑰香(Muscat Ham2burg)、粉 红 玫 瑰(MuscatRose)、白 鸡 心()、早白珍珠(Early Pearl)、80276222、泽香(Zexiang)、早金香(Zao Jinxiang),欧美杂交品种有天秀(Tensyu)、白富士(White fuji)、红瑞宝(Beni Zuibo)、三泽红伊豆(Beniizu)、富岛(Fudao)、井川1014(Ikawa 1014)、红蜜(HoneyRed)。1.2 研究方法实验在葡萄处于开花期的2009年5月12-28日完成。选择植株新梢从基部数的第4节位正常发育健康、向阳的叶片,采用Li26400便携式光合测定仪自带的LED红蓝光源,于9:00-11:30测定各品种的光响应曲线。测定时叶室温度稳定在27左右。气体流速400 mmols-1,外加CO2钢瓶设定参比室CO2浓度为400molmol-1。按照由强到弱的顺序手动设定光辐射强度(PAR)分别设定为2000、1 600、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0molm-2s-1,每个品种选择2棵树,根据测定结果重复12次。1.3 数据处理本文采用二次项回归拟合光响应曲线。二项式回归法是以净光合速率Pn和光照强度(PAR)的成对值进行二元回归,Pn最大时即为Pmax(molm-2s-1),此时的光照强度(PA R)为光饱和点L S P(molm-2s-1);光照强度(PA R)为零时的净光合速率Pn(molm-2s-1)为暗呼吸Rday(molm-2s-1);当PA R值在0200molm-2s-1之间,Pn随PA R呈线性增长。对0200molm-2s-1之间的Pn和PA R成对值做线性回归,根据直线可以求得暗呼吸速率(Rday),表观量子效率(AQY)和光补偿点(L CP)。葡萄光响应曲线的拟和光合生理参数的求算以及相关分析主要用Excel2007软件和SPSS16.0统计软件完成。2 结果与分析利用二次项拟合与线性回归在SPSS软件里进行生理参数的求算,各品种的二次项拟合的R2值在0.910 0以上,一次线性回归的R2值在0.930 0以上,说明29个葡萄品种的拟合效果均较好。2.1 不同品种的表观量子效率比较葡萄品种的AQY在0.024 50.046 2之间,平均值为0.036 9。由表1可以看出,酿酒品种的AQY在0.032 00.046 2之间,平均值为0.038 2。鲜食品种的AQY在0.024 50.044 9之间,平均值为0.035 4。应用聚类分析 把酿酒品种和鲜食品种的AQY分别分为三组。(1)酿酒品种分组A组:白什佳美、赛美容、琼瑶浆、佳丽酿、西拉、小白玫瑰。这些品种对弱光的利用能力相对较差。B组:木外得、北醇、阿丽娜、法国兰、白玉霓、白毕歌布尔、爱热那、先索。这些品种对弱光的利用能力中等。C组:8805。8805对弱光的利用能力相对较强。(2)鲜食品种分组A组:早金香。早金香对弱光的利用能力相对52第1期张振文 等 葡萄开花期光合作用光补偿点和光饱和点的研究较差。B组:玫瑰香,80276222,粉红玫瑰、早白珍珠、白富士、白鸡心。这些品种对弱光的利用能力中等。C组:井川1014、红瑞宝、红蜜、三泽红伊豆、富岛、天秀、泽香。这些品种对弱光的利用能力利用较强。表1 不同葡萄品种光响应曲线参数及光补偿点、光饱和点Table 1AQY,Pmax,Rd,LCP,LSP from or derived from light response curves at different varieties品 种种 群表观量子效率AQY最大光合速率Pmax/(molm-2s-1)暗呼吸速率Rd/(molm-2s-1)光补偿点L CP/(molm-2s-1)光饱和点LS P/(molm-2s-1)用途阿丽娜欧亚种0.041 818.450.557 913.8521 396.968805欧亚种0.046 217.700.684 414.8141 373.63白什佳美欧亚种0.036 313.890.560 415.4381 431.98赛美容欧亚种0.034 814.210.631 318.1411 411.38酿爱热娜欧亚种0.039 113.540.721 218.4451 384.62佳丽酿欧亚种0.035 812.080.705 719.7121 392.03白毕歌布尔欧亚种0.038 814.900.770 019.8451 474.00北醇山欧杂种0.041 28.410.899 621.8351 472.63木外得欧亚种0.041 116.640.934 322.7421 445.28酒白玉霓欧亚种0.042 616.071.192 027.2911 404.49琼瑶浆欧亚种0.035 612.001.131 431.8651 392.02西拉欧亚种0.036 612.141.417 138.7191 403.57先索欧亚种0.040 915.991.866 645.6381 476.51小白玫瑰欧亚种0.037 115.471.827 149.2481 515.15法国兰欧亚种0.042 115.242.163 251.3821 424.32井川1014欧美杂种0.039 116.290.500 212.7921 451.68红瑞宝欧美杂种0.039 714.020.591 014.8871 351.93天秀欧美杂种0.044 819.770.731 416.3261 443.16鲜80-76-22欧亚种0.031 110.150.575 418.5021 427.63玫瑰香欧亚种0.036 112.040.776 721.5151 477.54早金香欧亚种0.024 59.640.555 022.6531 425.44三泽红伊豆欧美杂种0.040 514.250.918 122.6691 477.83粉红玫瑰欧亚种0.028 711.640.942 632.8431 618.87食早白珍珠欧亚种0.030 011.700.992 733.0901 630.18泽香欧亚种0.044 918.321.728 538.4971 458.24红蜜欧美杂种0.039 815.181.575 539.5851 437.77富岛欧美杂种0.042 615.641.787 541.9601 425.98白富士欧美杂种0.030 111.251.340 144.5221 720.94白鸡心欧亚种0.030 210.342.100 769.5601 482.512.2 不同葡萄品种的最大光合速率葡萄品种的Pmax在8.4119.77molm-2s-1之间,均值为14.04molm-2s-1。由表1中数据可知,酿酒品种的Pmax在8.4118.45molm-2s-1之间,平均值为14.45molm-2s-1。鲜食品种的Pmax在9.6419.77molm-2s-1之间,平均值为13.59molm-2s-1。应用聚类分析把酿酒品种和鲜食品种的Pmax分别划分为三组。(1)酿酒品种分组A组:北醇。北醇在强光下光合能力相对较差。B组:爱热那、白什佳美、赛美容、佳丽酿、琼瑶浆、西拉。这些品种在强光下光合能力中等。C组:白毕歌布尔、法国兰、小白玫瑰、先索、白玉霓、木外得、8806、阿丽娜。这些品种在强光下光合能力相对较强。(2)鲜食品种分组A组:早金香,80276222、白鸡心、白富士、粉红玫瑰、早白珍珠、玫瑰香。这些品种在强光下光合能力相对较差。B组:井川1014、红瑞宝、三泽红伊豆、红蜜、富岛。这些品种在强光下光合能力中等。C组:泽香、天秀。这些品种在强光下光合能力相对较强。2.3 不同品种的暗呼吸速率葡萄品种的Rday在0.500 22.163 2molm-2s-1之间,平均值1.058 2molm-2s-1。由表1中数据可以看出,酿酒品种的Rday在0.550 72.163 2molm-2s-1之间,平均值为1.004 7molm-2s-1。鲜食品种的Rday在0.500 22.100 7molm-2s-1之间,平均值为1.231 3molm-2s-1。应用聚类分析把酿酒品种和鲜62西北林学院学报25卷 食品种的Rday分别分为三组。(1)酿酒品种分组A组:白什佳美、阿丽娜、赛美容、8805、佳丽酿、爱热那、白毕歌布尔。这些品种光合产物消耗速率相对低。B组:北醇、木外得、琼瑶浆、白玉霓、西拉。这些品种光合产物消耗速率相对一般。C组:小白玫瑰、先索、法国兰。这些品种光合产物消耗速率相对较高。(2)鲜食品种分组A组:井川1014、早金香、80276222、红瑞宝、天秀、玫瑰香。这些品种光合产物消耗速率相对低。B组:三泽红伊豆、粉红玫瑰、早白珍珠、白富士。这些品种光合产物消耗速率中等。C组:红蜜、泽香、富岛、白鸡心。这些品种光合产物消耗速率相对较高。2.4 不同品种的光补偿点葡萄品种的L CP在12.79269.560molm-2s-1之间,平均值为28.968molm-2s-1。由表1中数据可以看出,酿酒品种的L CP在13.85251.382molm-2s-1之间,平均值为26.108molm-2s-1。鲜食品种的L CP在12.79269.560molm-2s-1之间,平均值为32.33molm-2s-1。应用聚类分析把酿酒品种和鲜食品种的L CP分别分为三组。(1)酿酒品种分组A组:阿丽娜、8805、白什佳美、赛美容、爱热那、佳丽酿、白比歌布尔、北醇、木外得。这些品种对弱光的适应能力相对较差。B组:白玉霓、琼瑶浆、西拉。这些品种对弱光的适应能力中等。C组:先索、小白玫瑰、法国兰。这些品种对弱光的适应能力相对较强。(2)鲜食品种分组A组:井川1014、红瑞宝、天秀、80276222、玫瑰香、早金香、三泽红伊豆。这些品种对弱光的适应能力相对较差。B组:粉红玫瑰、早白珍珠、泽香、红蜜、富岛、白富士。这些品种对弱光的适应能力中等。C组:白鸡心。白鸡心对弱光的适应能力相对较强。2.5 不同品种的光饱和点葡萄品种L S P在1 351.931 720.94molm-2s-1,平均值为1 456.15molm-2s-1。由表1中可以看出,酿酒品种的L S P在1 373.631 515.15molm-2s-1之间,平均值为1 426.57molm-2s-1。鲜食品种的L S P在1 351.931 720.94molm-2s-1之间,平均值为1 487.84molm-2s-1。根据L S P的高低分别人为把酿酒品种和鲜食品种分为三组。(1)酿酒品种分组A组:8805、爱热那、佳丽酿、琼瑶浆、阿丽娜、西拉、白玉霓。这些品种对强光的适应能力相对较差。B组:赛美容、法国兰、白什佳美、木外得。这些品种对强光的适应能力中等。C组:北醇、白毕歌布尔、先索、小白玫瑰。这些品种对强光的适应能力较强。(2)鲜食品种分组A组:红瑞宝。这一品种对强光的适应能力相对较差。B组:玫瑰香、三泽红伊豆、白鸡心、早金香、富岛、80276222、红蜜、天秀、井川1014、泽香。这些品种对强光的适应能力中等。C组:粉红玫瑰、早白珍珠、白富士。这些品种对强光的适应能力较强。3 结论与讨论3.1 弱光下葡萄的光合作用AQY可反映植物吸收与转化光能色素蛋白质复合体的多寡及利用弱光能力的强弱,间接反应了Rubisco羧化酶的活性15。在弱光下,AQY没有冗余,这时求得的值即为最大AQY。虽然AQY不如实际的光合量子效率准确,但它仍然可以正确地反映光合机构光合功能的变化16,这一数值表现了植物对弱光的利用能力17。根据陆佩玲等的研究,在大田自然条件下,对于长势良好的作物,AQY在0.0400.070之间18。根据上面的分析,葡萄品种的AQY在0.024 50.046 2之间,均值为0.037 6,相对其他植物来说明显偏低,表明整体上葡萄品种对弱光的利用能力较差。根据不同的研究,果树L CP在2575molm-2s-1。柿子、李、枣的L CP较高,核桃、葡萄、银杏等较低。根据分析,除白鸡心(69.560molm-2s-1)和法国兰(51.382molm-2s-1)LCP明显偏高以外,其他品种L CP范围在12.79250molm-2s-1之间,均值为28.968molm-2s-1,与这些研究的结果相吻合。使用SPSS对Rday、L CP、AQY进行相关性分析,发现Rday与L CP极显著相关,因此,Rday是影响L CP主要因素。因为葡萄的L CP普遍较低,可以推断,整体上葡萄的Rday在果树中也偏低。根据分析可知,欧亚种、欧美杂交种、鲜食、酿酒72第1期张振文 等 葡萄开花期光合作用光补偿点和光饱和点的研究品种,各群体品种之间各个指标没有显著性差异。由于对光的适应性是植物长期适应环境的结果,其适应能力是可以遗传的19,因此显著性的差异可能是品种自身的因素造成的。3.2 强光下的光合作用光合作用是一个极其复杂的生理过程,叶片光合效率与自身因素如叶绿素含量、叶片厚度、叶片成熟程度密切相关,又受光强度、气温、空气相对湿度、土壤含水量等外界因子影响20。而光是植物光合作用能量的最终来源,也是影响光合作用生态生理因子的最根本因素。然而,当叶片吸收光能过多,不能及时有效地加以利用或耗散时,植物就会遭受强光胁迫,引起光合能力的降低,发生光合作用的光抑制。研究还表明,光抑制是植物光合作用非气孔限制因素的主要表现形式21。前人研究植物光合 光强响应曲线发现,有些植物光合速率随光强增加而达到最高点之后,若继续增加光强,光合速率反而降低,另一些植物光合速率随光强增加而达到最高点之后,光强继续增加,光合速率虽不再提高,但在较大的光强范围内保持平稳22。本实验中的中测定结果属于前者。通过分析,除粉红玫瑰(1 618.87molm-2s-1)、白富士(1 720.94molm-2s-1)、早白珍珠(1 630.18molm-2s-1)的L S P明显偏高外,其他品种L S P在1 351.931 515.15molm-2s-1之间,均值为1 456.15molm-2s-1。这一L S P高于梨(1 000molm-2s-1)、核桃(1200molm-2s-1)、苹果(800molm-2s-1)、柿(1 300molm-2s-1)等23,说明葡萄是一种喜光植物,对强光的适应能力强。L S P的高低是品种对强光适应能力的体现24。L S P越低,光合速率越容易达到最高值,使光和速率在较高的水平上进行。同时,L S P高的品种,光和速率不容易达到饱点,光合作用经常在较低的水平上进行。根据不同光响应曲线比较,Pmax较大的品种在光强500molm-2s-1以上时就表现出较大的光合速率,由于光合作用的产物主要取决于较高光强下的光合积累,所以光合能力较多的体现为Pmax。葡萄品种整体上Pmax值在8.4119.77molm-2s-1之间,平均值为14.04molm-2s-1。这一数值比苹果15.7molm-2s-1,板栗25.83molm-2s-1低,但比柑橘9.9molm-2s-1,番木瓜11.914.5molm-2s-1,柿子7.511.7molm-2s-1高25,因此,葡萄品种的Pmax处于中等水平。焦旭亮26的研究表明,赤霞珠在不同的环境下L S P和Pmax之间呈显著相关。对3种山核桃属植物进行研究,也发现相似的结果17。但是使用SPSS16.0软件对所有品种、欧亚种、欧美杂种、酿酒品种、鲜食品种分别进行相关性分析,发现两者没有相关性,与前两者的研究结果不同。说明葡萄中L S P高的品种,光饱和时的光合速率并不一定高。根据对葡萄L S P的分析,大多葡萄品种适宜在阳光充足的地区栽培,栽培时不宜密植,修剪时应该减少枝叶,保证叶片充分受光。但是不同的地区选择品种时要综合考虑L S P和Pmax,以防出现达不到L S P,致使葡萄一直处于“欠光”状态,或者出现长时间的光过饱和和光抑制现象,两者都是对光的浪费。参考文献:1KULL O,KRUIJ T B.Leaf photosynthetic light response:amechanistic model for scaling photosynthesis to leaves and can2op iesJ.Functional Ecology,1998,12(5):7672777.2LONG S P.Modification of the response of photosyntheticproductivity to rising temperature by atmospheric CO2concen2trations:Has its importance been underestimatedJ.Plant,Cell&Environment,1991,14(8):7292739.3NIINEMETS U,OJA V,KULL O.Shape of leaf photosyn2thetic electron transport versus temperature response curve isnot constant along canopy light gradients in temperate decidu2ous trees J.Plant,Cell&Environment,1999,22(12):149721513.4CLENDENNEN S K,ZIMMERMAN R C,POWERS D A,etal.photosynthetic response of the giantkelp 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