团头鲂骨骼系统的发育.pdf

第?卷 第?期?年?月水 生生物 学报?,?,?团头鱿骨骼系统的发育苏锦祥孟庆闻唐宇平?上海水产大 学?提要本文对团头鱿骨骼系统的发育进行了研究,观察了刚孵化的仔鱼到已具成鱼特 征的幼鱼的骨骼发育过程,对脑颅、咽颅、韦伯氏器和 脊推骨、肩带和胸鳍支鳍骨、腰带和腹鳍支 鳍骨以及奇鳍支鳍骨在不同生长阶段的形态特征进行了描述。讨论了韦伯氏器、复合神 经骨及第二神经板等 的发生过程?并根据团头鱿骨骼发育情况,讨论了头骨各骨片的性质。关键词?团头鱿,骨骼系统,发育,头骨,仔幼鱼鱼类骨骼系统的形态特征,是研究鱼类系统演化和分类的重要依据,它在各类群鱼类中具有相对稳定性。而对仔、稚、幼鱼骨骼系统的研究将使鱼类系统演化的讨论更趋深人,且能探讨各类群间的系统发育关系。对于团头舫骨骼特征的研究,陈湘粪等?,、孟庆闻?习都有过描述,但对于团头助以至鲤科鱼类骨骼系统发育方面的研究,至今报道甚少。我们研究了团头鱿从刚孵化的仔鱼直至已具成鱼骨骼特征的全长达?毫米的幼鱼标本,对它们各发育阶段骨骼系统的演变过程和形态特征进行了观察。材料与方法材料取自上海市青浦水产养殖场,?年?月?日至?月?日从 人工繁殖获得的受精卵孵出后立即取材,初期每天取材?次,逐渐延长至每日、隔日以至 隔数日取材,待鳞片长全直至骨骼发育完善为止。先进行活体观察,作长度测量及其他纪录,然后将标本固定在?多福尔马林加?多?的固定液中。用于骨骼系统发育研究的材料,都需将固定于福尔马林液中的标本制成透明染色标本?,用胰蛋 白酶一硼酸溶液使标本成为透明,而阿利新蓝?使软骨染成蓝色,茜素红?使硬骨染成红色,标本最后保存在甘油中。观察结果?脑颅的发育初孵仔鱼全长?毫米,孵出第?天即出现软骨。全长东?毫米时?年?月?日收到。水生生物学报?卷腹面已具?对软骨,即前索软骨?或?与侧索软骨?,它 们前后 刚连接。全长?毫米 时?对软骨在相接处外侧近中央处有钩状突起,前索软骨前端已左右愈合 成筛板,侧索软骨后端向外侧 弯 曲,称之 为枕骨 弓图?脑颅的发育?全长?毫米?腹视?全长?毫米?腹视?全长?。毫米?背视,?腹视?全长?毫米?背视,?腹视?,全长?毫米?背视,?腹视?全长?毫米?背视,?腹视?全长?毫米?背视,?腹视?前索软骨?侧索软骨?脊索?耳软骨环?巩膜软骨?软骨桥?筛板?耳囊软骨?前自?后 因?副蝶骨?基板?犁骨?七额骨?,?基枕骨?中筛骨区二习软骨区翻硬骨?以下各图同?、?川?,?,?、?,?。?,?!?,B.ve ntralview)1.pr eohordaleartilage(tr abeeula);2.par aehordalc artilage;3.notoehord;斗.a ud ito-rye a rtilager访g;5seleracartilage;6aerochordalcartilage;7.ethmo记plat。(e om-mis ur at r abe e ularis);8.aud it o rye aps ulae a r ti lage;9.a nt e rio rfont anel le;10.poste riorfo nt a nel le;1 1.pa r aspho noi d;12.bas alpla t e;1 3.vome r;1 4.fr o nt al;1 5.basioe ei Pit al;16.me s o e thmoid医 巫翌eartilage区盛习bon e(thefollow访gf王gu re ssam。;5it)苏锦祥等:团头鱿骨骼系统的发育31期.卫.21.全长2 6毫米(A背视,B.腹视);图2脑颅的发育(l l)1 1.全长37.,毫米(A.背视,B腹视);1 1 1.全长891毫米(A.背视,4.翼蝶骨;,.额骨;B.腹视)6.蝶耳骨;7前耳骨;8.翼耳骨二9.1.犁骨;2.侧筛骨;基枕骨;11.中筛骨;3.眶蝶骨;1 2.顶骨;181 3.上耳骨;.侧线横枕管14.上枕骨;巧.后颗骨:1 6.下颗窝;17.侧枕骨;1 0侧线眶上管;1 9.副蝶骨;2 0鳞片骨Fi g2Deve10pmen tofthe oeuroerania(l:)1.T L26m。(Adorsal。t r alview);V比W,B.、e nt r alview);1 1TL37.sm。(Adoralv记w,Bve-111.TL89.zmm(Adorsal、iew,B.ventralview)vomer象 2.pro o t让;8.Pa r a e th moid;3.o rbit o sp hen oi d;4.alisphenoid;5.fro n t al;Pt e rotic;9.e x o ei P宝t al;1 0.ba sio c eiP ital;1 1.me so e thmoid;6.sp he n o tic;12.pa rietal;17.supr a o rb it-1.几13.epio tie;alean alof14.suprao ccipital;15.posttem Po ra工;late r alline;1 8.s upr a r empor ale a nal,posttemPora工.s ubtempor alfos s a;la t e r all认e;19.Para sphen oid;ZD.o f l 6S qu amo sumo cc ipi ta lar c h),以后形成枕区 骨骼;脊索圆柱状,两端较 尖细,向前伸达钩状突起的水平位置上。7毫米时前索软骨和侧索软骨向两侧和背方延伸,围绕嗅囊、眼窝及耳囊分别形成嗅软骨环、眼软骨环及耳软骨环(图 3:n);侧索软骨后端枕骨弓有弧形软 骨 桥相卷图3领弓、部分舌弓及鳃盖的发育(侧视)1.全长,.7毫米;IL全长全长1 67.。毫米;f l l.全长8.2毫米;JV.全长 1 0毫米;V.全长1 2毫米;V L5毫米;V ll全长24.5毫米;v lll全长54l毫米1.前索软骨;2愕方软骨;3.米克耳氏软骨;4、舌颇软骨;5.角舌软骨;6.角鳃软骨;78.脊索;9.肩咏软骨;1 0.下咽骨;11.续软骨;12.茎舌软骨;1 3.匙骨;14.支鳍软骨;骨;16骨;2 4上颁骨;1 7齿骨;1 8中翼骨;19.主鳃盖骨;20.后翼骨;.下鳃盖骨;2 5间鳃盖骨;2 6嗅软骨环;27眼 软骨环;2 831续骨21.前翼骨;2 2方骨;耳软骨环;2 9聘骨;侧索软骨;15.前领23.前鳃盖30.舌颁骨Figl。TL3Developmentofthemand巧ulararch,Partofbyoi dar fhandoper eulum(lateral、iew)5。7mm;11.TL7.omm;川.TL 8.2m m;IVTLIDmm;V.TL12mm;VI.TL16.smm;Vll.TLZ斗.s mm;V l ll.TL542.pr ecl io rdalc a r tilage;2.Palatoqu adra tear tilage;3.。lmmMeekel5eartilagendibulareartilage;5.eeratohyaleartilage;6.eeratobranehialeartilage;7.carti lage;8notochord;9.seapulo一cor aeoi de arti lage;.Pharyngealbon巴;4.hyoma-Par aehordal11.symPle-l 8l 3ct三eca rtilage;12.玩terh yaleartilage;。leithr um;1 01斗.Pte rygiopho r ee a rtilage;1 5.Prema xi la;1 6.ma xilla;17dentale;rygoi d;21ectopterygoi d;22.quadrate.mesoPterygoi d;19.oPerculum;20.metaPte-;23.Preopereulum;24.infraoPerculum;2多.二n t一eroPer culum;26.olfactor丫ea r tilager坛g;27.optieeartilage r访g;28.audito ryca rt三 lager运g;29.palat远e;30.h yomand访ular;3 1.symP lecti c苏锦祥等:团头鱿骨骼系统的发育连。1 0.3毫米时嗅区中央形成犁骨原基,其后方出现膜质副蝶骨;侧索软骨前方内侧左右相连为软骨桥,将尚未愈合的空 隙分隔为前后两个囱门;眼球上有一环状软骨,以后 形成巩膜;侧索软骨继续扩大,在腹面后 方左右愈合成基板,与副蝶骨连,侧枕骨原基出现。1 2.3毫米时背面中筛骨和侧筛骨的 原基出现;副蝶骨部分骨化;耳囊软骨形成,在脑颅腹面及后端开始出现骨化区,基枕骨与侧枕骨部分骨化。1 6毫米时脑颅背面开始出现骨化区,中筛骨外缘已骨化,犁骨进一步分化,额骨已出现,蝶骨区出现骨化部分,腹面的耳骨区 出现了分界痕迹,上枕骨原 基出现。1 9毫米时腹面的前耳骨及枕骨区的骨化 范围扩大。2 6毫米时脑颅大部分骨骼已经骨化,但腹面各骨间界以软骨环,背面2囱门缩小,中筛骨与 侧筛骨的分界明显,额骨与顶骨也出现了骨缝,枕骨区发育完善,骨缝明显,脑颅腹面的骨骼均已骨化并分界清楚。5 4毫米时脑颅背面2自门消失,各骨骼的发育基本上已定型,后颖骨骨化,背面出现了侧线 的眶上管及横枕管,脑颅腹面各骨间 的软骨渐缩小。89.1毫米时的骨骼已近似成体,鳞片骨出现,枕区椭圆形大孔(下颗窝)发达(图1,2)。2.咽颅的发育5.7毫米时腹面己出现6对弧形条状软骨,将分别发育成颇弓的米克耳氏软骨、舌弓的角舌骨及第1一4鳃弓的角鳃骨,米克耳氏软骨的后方有愕方软骨及舌领续软骨。7毫米时领弓出现膜质前领骨、上领骨及齿骨,舌弓已具基舌软骨及茎舌软骨,第五鳃弓软骨出现,即下咽软骨,已附有3枚尖细的咽齿,第1一4鳃弓发 生下鳃软骨及未分节的基鳃软骨,膜质鳃盖骨出现。1 0毫米时出现上鳃软骨及膜质咽 鳃骨。1 2毫米时前领骨、上领骨及齿骨均骨化,但关节骨及隅骨未出现,膜质前翼骨发生,中翼骨开始骨化,舌领软骨与续软骨分离,基鳃软骨分化 为3节,咽鳃软骨出现,下 咽骨外缘开始骨化,主鳃盖骨已骨化,其余鳃盖骨仍为膜质。1 6.5毫米时愕方软骨开始分化,前翼骨骨化,舌弓其他骨骼开始骨化,第1一4鳃弓发育完全,但尚未骨化,下 咽骨更发达,咽齿已排成3行。1 9毫米时,上舌骨、角舌骨部分骨化,鳃盖骨全部骨化。2 4.弓毫米 时愕骨已有l/3骨化,方骨、后翼骨、舌领骨及续骨骨化区扩大,茎舌骨仍为软骨,下舌骨未分化;鳃弓开始骨化。26毫米时舌弓除茎舌软骨外都已骨化,角鳃骨及上鳃骨骨化,但基鳃骨、下鳃骨及咽鳃骨仍为软骨,下咽骨发达,咽齿已发育完善。5 4.1毫 米时骨化程度进一步提高,下舌骨已分化为2块,愕骨、舌领骨及续骨尚有少量软骨,基鳃骨、下鳃骨也已骨化,咽鳃骨 大部分已骨化,仅茎舌骨及第4鳃弓的 咽鳃骨仍 为软骨。8 9.1毫米时咽颅已发育完善(图3,4)。3.韦伯氏器及脊椎骨的发育1 0毫米时脑颅后方的脊索处出现软骨环,第1一5髓弓软骨出现,但左右分离,第3一7稚体横突明显,但所有推体均未发生。1 1毫米时第1髓弓背方出现膜质舶状骨(sc aphi u m),第3、第4髓弓背方发生一长椭圆形的软骨板与之相连,第1、第2推体横突发生;脊索上出现分节的推体原基,第1一n推体原基上有部分软骨,最后4推骨的髓弓、脉弓已发生。1 2毫米时由第1髓弓形成的舶状骨已为软骨,第3、第4稚体横突扩大,第1一4椎体横突均骨化,第1一4髓弓左右未愈合,第5一1 2髓弓已左右愈合,第13一2 4髓弓则左右分离,第 2 5髓弓以后的又左右愈合。14.,毫米时舶状骨大部分已骨化,由第2髓弓演变的间插骨(in terc ala r i u m)大部分骨化,第3推体横突特化为三脚骨(tr ipu s),腹部已开始骨化,第1一斗髓弓背方的软骨板扩大;第1一1 8稚体出现软骨,肋骨明显,第1一4椎体大部分骨化,各稚骨的髓弓和脉弓均已出现。1 8水生生物学报13卷图4舌弓及鳃弓的发育(背视)硬.全长,.7毫米;H.全长7。毫米;H L全长82毫米;Iv全长 1 0毫米;v.全长 1 2 毫米;V l.全长 2 6毫米;Vn.全长 5 4.1毫 米1.米克耳氏软骨;2.愕方软骨;3.角舌软骨;4.角鳃软骨;5.茎舌软骨;6.下鳃软骨;7.基鳃软骨;8.下咽骨;9.基舌软骨;1 0.上鳃软骨;11.咽鳃软骨;1 2.下舌软骨;1 3.上舌软骨;14.鳃条骨F棺.4Devolopmen t of一thehyoidar oha几dbr a。hiala r chs(dor s alview)1.TL5.7mm;1 1.TL7.omm;I飞1.T L8.2mm:IV.T L12mm;V.TL12mm;VI.T L26 mm;Vll.TL54.lmm1.Meekelsar ti lage;2.pala t oquadr a t ee ar ti lage;3.c e r at ohyalc a r ti lage;4.f e r a t obr-a neh iale a r ti lage;5.认terhyaleartilage;6.hyPobrao ehialeartilage;7.basibraneh ialar ti lage;8.pha ryngealbo ne;9basihyaleartilage;10evi branehialeartilage;11.pha-ryngobranchialcartilage;12.hypohyalearti lage;13.ePihyaleartilage;14.branehiosregalray毫米时韦伯氏 器进一步完善,带状骨(c la uotrum)被舶状骨遮盖,也已骨化,舶状骨、三脚骨尚有小部分为软骨,第3,第4髓弓背方开始出现骨化区,椎骨发育情况与14.5毫米时相似。2 0.5毫米时除三脚骨背方尚残存软骨外,韦伯氏器其余各骨均骨化,第3、第4髓弓均已骨化,椎骨除第3一1 8椎体上残存少量 软骨外,全已骨化。25毫米时软骨板开始分化,背上方出现骨 化区;椎骨发育完善。3 7.5毫米时韦伯氏 器全部骨化,第2稚体缩小,软骨板分化,腹方一部分骨化 后 与第3髓弓相愈合,背方则分 化 出前后2块,前方 的一块苏锦 祥等:团头鱿骨骼系统的发育在第2椎体背方形成第2神经板(neu ra lP lat eH),后方一块则在第3椎骨髓弓背方形成复合神经骨(n e u ra lc omP lex),以上各骨间尚有大片软骨存在。5斗毫米时各骨片进一步发育完善,第2、第3椎体愈合或界限不分明(图5)。1巍攀5 7 6图,韦伯氏器及第1一4椎骨的发育(侧视)1.全长1 0毫米;1 1.全长1 1毫米;H l.全长1 2毫米;IV全长 1 4.5毫米;V.全长 1 8毫米;V L全长20.弓毫米;Vl l.全长2 5毫米;V H L全长37,毫米;IX.全长,4毫米1.第1椎骨;2.髓弓;3.推体横突;4.软骨板;5.舶状骨;6.间插骨;7.三脚骨;8.复合神经骨;9.第2神经板;10.带状 骨F棺.5DeveloPment oftheWeberia,appar at usa,飞dthef irstt ofourthvertebr ae(lat eralview)1.TL10mm;1 1.TL11mm;111.TL1 2m正;IV.TL14.sm m;V.T L18m mVl.TL20.5 mm;Vl l.TL25 mm;Vlll.TL37.5 mm;IX.TL54mm1.ls tv e r tabra;2.ne u r ala r eh;3.tra n sv e r s epr o c e ss e s;4.a r ti lagepla t e;,.s eaPh i-um;6.in t e r cala rium;7.t ri Pu s;8.刀e ur ale omP le x;9.n e u r alP la t e1 1;10.ela u s t r um4.肩带及胸鳍支鳍骨的发育5.7毫米时已见膜质匙骨,后方为一弧形的肩嚎 软骨(seapu lo一coracoidcarti lage)。6.3毫米时肩嚎软骨扩大,下方出现一圆孔。1 0.3毫米时匙骨已骨化,长弧条形,肩嚎软骨继续扩大,后方出现一块椭圆形的胸 鳍支鳍软骨,中间具一纵行长孔。1 2毫米时出现上匙骨,肩咏软骨增厚延长,但尚未分化,支鳍软骨扩大,出现3条纵裂隙。1 6毫米时支鳍软骨3条纵缝隙扩展,至 1 9毫米时纵缝隙继续扩展并断裂为4块支鳍软骨。2 4.5毫米时出现后匙骨,肩嚎软骨上部已有一骨缝痕迹出现,中间有一 圆孔,此 即肩脾部,下方的为乌嚎部,它与匙骨间有一长椭圆形 大孔,胸鳍小枚支鳍骨全部骨化。26毫米时肩咏骨已骨化,但肩脚骨与乌嚎骨间的骨缝尚未发育完全,内侧中乌水生生物学报1 3卷。黛,浮剔孰要图6肩带 及胸鳍支鳍骨的发育(侧视)1.全长5.7毫米;U.全长6.3毫米;l l L全长103毫米;Iv.全长1 2毫米;v.全长1 6毫米;vl.全长1 9毫米;v H.全长24.5毫米;v H L全长26毫米;Ix.全 长2 6毫 米(内侧视)1.膜质匙骨;2.肩咏软骨;3.支鳍软骨;4.上 匙骨;5.匙骨;6.后匙骨;7.肩肿骨;8.乌嚎骨;9.中乌咏骨;1 0支鳍骨Fig.6Developmentofthe shouldergirdle andpterygiophores of peetoral fin(lateralview)1.T L5.7m m;11.T L6.3m m;111.TL10.3m m;IV.T L12m m;V.TL16m m;Vl.TL1gm m;v ll.T L24som;Vlll.TLZ m。;IXTL26mm(访ternalview)1.membran o u s cleithrum:2.seapulo一eoraeoi deartilage;3.pterygiophor巴e ar ti lage;4.s upr a eleithr um;,.eeithr um;6.po steleithr um;7.se apula;8.e o r a e oid;9.me s o e o r a eo-id;10.Pt e ry gioPho r e缘骨出现。3 7.5毫米时肩脾骨、乌咏骨分界清楚,肩带及胸 鳍文鳍骨已与成体相似(图L6)o5.腰带及腹鳍支鳍骨的发育巧毫米以前未见腰带 出现。巧毫米时出现1对棒状一腰带软骨,未见鳍条。1 9毫米时腰带软骨呈“L”形,前端未分叉,鳍条已出现。2 1毫米时腰带软骨前端分叉,支鳍骨小。2 2毫米时腰带软骨前端内侧一支已骨化,其余部分仍为软骨。2 5毫米时腰带已骨化,前部呈叉状,后部细棒状,位于两腹鳍中间;腹鳍支鳍骨1枚,已骨化,呈长弧形,位于 腹鳍基部及腰带棒状突起的外侧(图7)。6.奇鳍支鳍骨的发育期苏锦祥等:团头鱿骨骼系统的发育图7腰带及腹鳍支鳍骨的发育(背视)1.全长1 9毫米;l J全长 2 5毫米1.腰带骨(无名骨);2.支鳍骨Fi g7Dovelopmotofthepelv又egird le a ndpte ry gi0p ho r e s ofv ent ralf认(do rsalview)1.T L19mr n;11.T LZ,mm1.polviebo n e(认nom io atum);2PterygioPhore(l)背鳍支鳍骨的发育:1 0.3毫米时仅见5枚棒状基鳍软骨;1 2.3毫米时具8枚基鳍软骨,除最前及最后两枚外,其余基鳍软骨外端均出现颗粒状间鳍软骨,背鳍支鳍骨前方、第4与第5髓弓间具1棘间板;1 6毫米时基鳍软骨9枚,间鳍软骨7枚,第4一8髓 弓间具4棘间板;2 5毫米时第1基鳍软骨扩大 呈叉状,间鳍软骨外方有的出现外间鳍软骨,棘间板5枚并开始骨化;3 7.5毫米时基鳍骨已骨化,间鳍软骨仍存在,外间鳍软骨退化,棘间板也大部分骨化(图8)。图8背鳍支鳍骨的发育(侧视)1.全长10.3毫米;1 1.全长123毫米;l l L全 长1 6毫米;Iv.全长 2 5毫米;v.全氏3 7.,毫米1.基鳍软 骨;2.棘间板;3.间鳍软骨Fi g8De,elop二。t ofrhepte:ygiophore;of dorsal f坛(latoralview)1.T L10。3mm;1 1.TL12.3mm;1 1 1.TL1 6mm;IV.TL25mmV.TL37.,m m1。ba:i pt ery名iopho r eca rtilage;2interspi neearti lage;3认terpter了g iop ho r e e a rtilage水生生物学报13卷图9臀鳍支鳍骨的发育(侧视)1.全长1 0.3毫米;1 1.全长 1 2.3毫米;l l L全长1 6毫米;Iv全长 2 5毫米1.基鳍软骨;2.间鳍软骨Fi g9弓Development ofthoPteryg iophores ofanal fin(lateralview)1.T L 10.3m m;11.T L 12。3mm;111.TL16mm;IV.TL25mm1.basiPt。ry giopho r ec a r ti!age;2.iot e rpt。rv gioph。r ec a r ti lage图1 0尾鳍支鳍骨的发育(侧视)几全长7。毫米;I l.全长82毫米;H L全长1 03毫米;Iv.全长123毫米;v.全长2,毫 米1.文鳍软骨;2.尾上骨;3.尾杆骨;呼.尾下骨Fi g10DevelopmentoftltepterygioPhoresofcaudalf迈(lateralview)1.TL7.om m;11.T L8.2m m;111.T L10.3m m;IV.T L12.3 m m;V.T L25m m1.pterygiop hore ea rtilage;2.ePu ral;3.u ro style;4.hypu ral(2)鳍软骨,软骨;2 5臀鳍支鳍骨的发育:1 0.3毫米时出现,其中第2一5毫米时具28基鳍软骨外侧有间鳍 软骨;枚基鳍软骨;1 2.3毫米时已有 2 0枚基16毫米时具 2 5枚基鳍软骨,15枚间鳍枚基鳍软骨,2 7枚间鳍软骨;3 7毫米时基鳍骨已骨化,鳍条数目已苏锦祥等:团头鱿骨骼 系统的发育与成体同(图9)。(3)尾鳍支鳍骨的发育:7毫米时脊索伸至尾端中央,在其下方出现2枚条状支鳍软骨;8.2毫米时脊索末端上翘,已具4枚支鳍软骨;10.3毫米时增为7枚,尾部稚骨开始出现髓弓与 脉 弓;12.3毫米时尾部椎骨进一步分化;巧毫米时推骨未骨化,具1 2枚条状支鳍软骨,在最后一椎骨的背方有3枚,腹方有9枚;2 5毫米时脊椎骨全部骨化,背方的:枚支鳍骨也已骨化,其中最前方的2枚与最后第2、第3推骨的髓棘差接或愈合,背方第3枚支鳍骨成 为尾 上骨,腹方 的9枚支鳍骨也已骨化,其中背部的4枚成为尾下骨,第,枚与最后一椎骨愈合,感为尾杆骨 的一部分,第6枚为尾下骨第7枚成为最 后一椎骨的脉棘,第8、第9两枚则与最 后第2、第3稚骨的脉棘连接并愈合,成为脉棘的一部分(图10)。讨论 与 结 语1.团头鱿的胚后发育阶段可以划 分 为前 期仔鱼、后期仔鱼、稚鱼、幼鱼及成鱼等阶段。前期仔鱼是从孵出到卵黄囊 完全吸收,全长4.0一7.0毫米,这个阶段的骨骼处于原颅阶段,前索软骨、侧索软骨开始向背方 伸展,形 成 围绕嗅囊、眼窝及耳囊的3个软骨环;咽颅已出现7对咽 弓软骨,但分化不完善;椎骨尚未出现;附肢骨骼除尾 鳍已具2枚条状支鳍软骨外,其余 均未发生。后期仔鱼从卵黄囊全部吸收到腹鳍出现骨质鳍 条,全长7一2斗毫米,这一阶段是骨骼形成的主 要阶 段,脑颅软骨向侧背 方伸 展,已开始出现骨化 的副 蝶骨、翼蝶骨、基枕骨及侧枕骨 等;咽 颅各骨均已出现,且大部分已骨化,肩带骨骼已形成且 大部分骨化,4枚胸 鳍支鳍骨已骨化;腰带也已形成,尚未完全骨 化,腹鳍骨质鳍条全部形成;背、臀鳍支鳍骨已出现,仍为软骨,尾鳍支鳍骨基本上已发育完全。稚鱼期是 从腹鳍出现骨质鳍 条到全身覆盖鳞片,体形 与成体相似,全长 2 4 一3 8毫米,这一阶段各部分骨骼大多已发育完善。幼鱼期是从全身覆盖鳞片到性成熟之前,全长3 8毫米以上,各骨骼已与成鱼的骨骼特征相一致。2.具韦伯 氏 器是鲤形目鱼类的主要特征,韦伯氏器是由第1一3脊椎骨的一部分特化而形成,它与相关的前4个脊椎骨的结构,在各科中表现出不同的形式 1。从团头舫的骨骼发育情况表明,带状骨(门 骨)及舶状骨(蹬骨)是分别由第1椎骨的髓棘及髓弓特化而成,1 0毫米时第1椎骨的髓弓位置 尚正常,1 1至15毫米时渐演变为带 状骨及舶状骨,故幼、成鱼阶段 的第1稚骨均未见正常的髓弓、髓棘等构造;间 插骨(砧骨)位于第2椎骨背方,是由该椎骨的髓弓特化 而成,发生过程中1 0一1 1毫米时髓弓尚正常,以后渐与椎体脱离并特化为 间插骨;三脚骨(锤骨ma l leus)位于第3推体腹下方,是由第3椎骨椎体横突特化而成,开始时椎体横突稍扩大,以后逐渐 与稚体脱离,并以韧带 与间 插骨相连。对韦伯氏器的发生,各学者的意见不尽一致 8.,川。团头鱿的前4枚脊推骨与其他鲤形 目鱼类一样在发生 过程中第2椎体与第3椎体逐渐愈合,初发 生时第2推体与其他椎体同样大小,2 6毫米时开始缩小,5 4毫米时第2、第3椎体已经愈合。由于鲤类前4枚脊椎骨发生了一系列的变化,因此在统计椎骨数时常会发生误 差。水生生物字报1 3卷3.复合神经骨的存在是鲤形 目鱼类 的共 同特征,但在鲤类与 脂鲤类是有所区别的 2。复合神经骨的发生过程,首先是在第1至第3椎骨背方 出现一软骨板,团头鱿全长n毫米的仔鱼即见有长椭圆形 的软骨板,它相当于推骨生骨节的上背片。软骨板进一步扩大,与第:椎骨左右分离的髓弓及第斗稚骨的髓棘相连接,继而分化为前后两块,前方的一块形成第2神经板,以后成为第2稚骨的次生髓弓及髓棘;后方的一块形成复合神经骨,它继续扩大,形成较大的板状骨片,构成第3椎骨的髓棘,并与第4椎骨的前关节突愈合在一起。团头舫第4一9椎骨髓弓背方有5一6枚游离的板状或条状的骨片,即棘间板,在发育过程中最初均呈条状,以后最前方的一块骨片扩大成三角形,位于复合神经骨后上方,其余各骨片分布在第5一9髓 弓间。复合神经骨的形态及棘间板的有无,已成为讨论鲤类系统演化 的重要特征圈。斗.根据团头鱿骨骼发育的情况可以判断头骨骨片的性质是软骨化骨还是膜骨。对于鲤科鱼类头骨骨 片的性质,各学者的说法不甚一致(如秉志,1960;孟庆闻等,1 960;G r-egory,1933;parkerandHaswel一,1951;Harder,1975)3,。一,。经观察,发现团头鱿的犁骨和愕骨都是软骨化骨,而不是膜骨;关节骨是兼有软骨化骨和膜骨成分的复性骨,表1脑颅 骨骼性质比较 表Tab1Theeompar三sonoftheskeletal proPertiosofn eu roeraniab yv ario u、a uthor s孟庆闻、苏锦祥Gregory1933秉志B玩9Z h i1960Menga ndHarder骨骼名称川ParkerandHaswell1951Su1960本文结论result ofth isPaPer中筛骨侧筛骨Mesethmoi dParethmoi dVomerFro公t alorb it o sP henoi dAl isPhe n o记Parasp五en o记SuPrao rbitalInfra orb italPa rietalSPhen otiePterotieE PiotiePro otieSealebonePo sttemPoralSuPraocciPitalEx oeeiPitalBasioeeiPitalMMDCMCMMM MD D CUD D D DM M MCD DMC CDDDUDDDU坚D骨骨犁额眶蝶骨翼蝶骨副蝶骨眶上骨目匡下骨顶骨蝶耳骨翼耳骨上耳骨前耳骨鳞片骨后颖骨上枕骨侧枕骨基枕骨CDDUPUDpD1)DMDpDDDpDDMMCMMMCDM心MCDMDCDCDDDDMCMCC软骨化骨eartilaginousbon。;D膜骨dermal bone;M一复性骨m ixedbone(l)authors;(2)skeletalProPerties;(3)namesofbones期苏锦祥等:团头鳍骨骼系统的发育13而不是单纯的软骨化骨;下鳃骨及基鳃骨则是发育较迟的软骨化骨,绝 不是软骨。各学 者及本文对头骨骨片性质的看法详见表1、2。表2咽颅骨骼性质比较表Tab.2The com parison ofthe skeletal proPerties o至sp lanchno e r a址abyv ar玉o u s a utho r s秉志孟庆闻、苏锦祥GregoryB还9Z h iMengand1933骨骼名称沙ParkerandHaswell19511960念。Ha rde r1 9 7 5本文结论resultofthisPaPer前颁骨上颁骨愕骨前翼骨中翼骨后翼骨米克耳氏软骨关节骨隅骨茎舌骨上舌骨角舌骨下舌骨基舌骨尾舌骨续骨舌领骨鳃盖骨鳃条骨鳃弓骨骼PremaxillaMaxillaPalat访eEetoPterygoidMesop terygoidMetapterygoidQu adra teDentaleMeekel5earti lageArtioularAngularInt erhyalEpi hyalCeratohyalHyPohyalBasi hyalUrohyalSympleetiHyomandi bula rope r c ula rboneBr a nh ios t egalr ayBr a n ehiala r ehDCAMDCCCCCDCCDCDDCCCCCDCACDCCCCCDCCDDCDDDCCCCDCACDCCCCCDCCDDCDDDCCCCDCACDCCCCCDCCDDCDDDCCCCDCAMDCCCCCDCCDDCDDCDDCCDCAMDCCCCCDCCDDCD D DC C C骨骨方齿C软骨化骨eartilag玩o u obone;C A一一软骨earti lage;Dm ixed bone膜骨dermalbone;M一复性骨(1)authors;(2)skeletal properties;(3)names of bones参考文献123斗LS6J7:伍献文等,1 9 81。鲤亚目鱼类分科的系统和科间系统发育的相互关系。中国科学,(3):3 69一376。陈湘奔等,1 9 8 4。鲤科的科下类群及其宗系发生关系。动物分类学报,9(4):42 4一440。秉志,1 9 6。鲤鱼解剖。6一2 3。科学 出版社。孟庆闻、苏锦祥,19 6 0。白继的系统解剖。7一5 3。科学出版社。孟庆闻,1 9 8 5。中国鲤科鱼类脑颅的比较研究。鱼类学论文集,第四辑:1 3一3 9。Be e r,G.R.de,19 37,Thede v eloPme ntofvert ebra比skull.P.1一176.Claredom Press,oxfordUniv.Dinge rkus,G.andUhler,L.D.1977.Enzymeele aringofaleianblu es tainedwholesmallv e rt ebrat e sfordemons tra tionofeartilage.s:ai,Te c五,5 2(4):229一232.Goodrieh,E.S,1 909.Tr e a tiseonZoology.PartI X.Ma emi l lan,Lo ndo nGoodri ch,E.s,1 958.st udie sonthes t ru ct ur eand妞ev elopment ofver犷ebrates(newedp230一262,288一309.396一448.DoverPubl.Ine,NewYork.水生生物学报13卷Gregory,W.K”1 933.FishSkul ls.At udyoftheevolu tio nofnat uralme eha nisms.Tra”了,A刀子亡r.p入 11了Soc,23:75一98,181一182,411一449.Harder,w”1 97多.An a tomyoffishes.p.3 1一91.E.Schweizerhart,seheVerlagabuehhandlung,St uttgart,Ger-many.parker,T.J.andHaswell,W.A,1951.At 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mPetelyformed.Theiuveni lest age,fromtheossi fieationoffinraysofventralf int otheappearaneeofs ealesonbot卜sides ofthebody(2斗一38 m m),15charaet erizedbymo stoftheskul lear ti lage sbeingos si fi-ed.Theyoungs t age,fromsealeseoveringtheentirebodyt othePeriodbefo