基于自由扩散下被捕食者-捕食者模型的图灵不稳定分析.pdf

研究了具有Beddington-DeAngelis功能反应的被捕食者-捕食者模型在自由扩散模式下的图灵不稳定性.分析了系统在无自由扩散情形下的耗散性和一致持久性的充分条件以及非负平衡点的局部稳定性，并通过刻画系统非负平衡点的图灵不稳定性条件，确定产生图灵斑图的分岔参数满足的条件以及相应的图灵区域.数值实验结果验证了系统的稳定性，揭示了波色数、分岔参数和交叉扩散系数对斑图产生的定量影响.关键词：Beddington-DeAngelis功能反应；被捕食者-捕食者模型；图灵不稳定性；图灵斑图中图分类号：R181;0232文献标志码：A文章编号：10 0 4-17 2 9(2 0 2 3)0 2-0 13 3-12被捕食者-捕食者模型通过定义所谓的功能性函数来描述捕食者在单位时间内消耗被捕食者的数量,以此来刻画生态系统中不同物种之间存在的相互作用1-4作为该类模型的一个关键性因素,Holling5提出了3 种不同类型的功能反应函数来模拟被捕食者-捕食者模型，大量结果表明，Beddington-DeAngelis功能反应更能贴近真实的种群行为特征6-9 此外，生态系统中物种间相互作用在空间上的行为特征引起了学者的广泛关注自Turingl提出反应-扩散系统以来，反应-扩散系统已被广泛研究交叉扩散问题首先由Kerner提出，Shigesada等12 将交叉扩散问题应用于竞争种群系统中，刻画种群在相位空间中的相对联系。在自然界中，考虑到被捕食者之间存在自由竞争而导致自相残杀或同类相食的情况，大多数雄性动物为了种群繁衍，扩大种群数量，会找多个雌性动物繁衍后代，因此会导致同类争夺配偶的情况发生，例如，眼镜蛇由于生物种群之间的自扩散和交叉扩散的普遍存在性，不同于文献13,笔者考虑了具有Beddington-DeAngelis功能反应且种群之间具有自扩散和交叉扩散模式下的被捕食者-捕食者模型.假定被捕食者具有Logistic增长及种群内部自由竞争，且该种群在空间中自由扩散首先给出了系统满足耗散性和一致持久性的充分条件，并对系统的非负平衡点进行稳定性分析和图灵不稳定性分析，然后确定产生图灵斑图的分岔参数满足的条件，并由此识别出图灵区域，最后通过Matlab软件进行数值模拟，选取不同的分岔参数可以观察到，分岔参数会影响种群的动力学形态，通过数值模拟结论表明，系统产生的图灵模式主要分为2 种：1）斑点模式遍布整个空间；2）条纹模式和斑点模式共存.但后者经过时间的推移，条纹分裂成斑点，最终以斑点模式遍布于整个空间为稳定的动力学形态。收稿日期：2 0 2 2-0 6-0 2基金项目：国家自然科学基金（12 2 6 10 2 8，117 6 10 2 5，119 6 10 18）；海南省高层次人才项目（12 0 RC451,2019RC168）；海南省重点研发项目（ZDYF2021SHFZ231)；广东省普通高等重点领域专项（2 0 2 2 ZDZX2045）作者简介：赖婷（19 9 9 一），女，海南詹州人，海南大学2 0 2 1级数学专业硕士研究生，研究方向：随机动力系统，E-mail：通信作者：王浩华（19 8 1一），湖北天门人，博士，教授，研究方向：随机动力系统，E-mail：h u a z i 8 112 h a i n a n u.e d u.c n左1342023年海南大学自然科学版1模型建立在自然界中，物种的生长与其自身的数量以及相关物种的数量有关前人对形如以下模型的动力学行为的研究已做了大量的工作，主要考虑Beddington-DeAngelis功能反应，被捕食者具有Logistic增长14-15;dUaUv=rU(dtK1+bU+V(1)dVeaUv-dVdt1+bU+V基于系统（1）,考虑了被捕食者存在种群内部自由竞争的情形，即被捕食者除了在Logistic增长条件下受到环境承载率约束而导致食物、空间等资源的不足而产生的种内竞争外，还存在种群内部的自由竞争，得到如下模型dUUaUVrU-hU?-cUdtK1+bU+V（2)dVeaUV-dVdt1+bU+V其中,U(t),V(t)分别代表在t时刻被捕食者和捕食者的密度,r,K,h,e,c,d为正常数,分别代表物种的内在增长率，被捕食者的环境承载率，被捕食者之间的种内竞争，被捕食者转化为捕食者的转化率，被捕食au者的死亡率以及捕食者的死亡率，称为Beddington-DeAngelis功能反应，参数a为被捕食者的最1+bU+V大消耗率，用参数b来衡量被捕食者干扰的影响.对于模型（2），令UV1hKed,dt=adt,=CSu=V=KKbKbaa6aa则模型（2)简化成以下无量纲形式的模型（3）du=Ou(1-u)-uv-u?-udt+u+V(3)dvyuvQVdt+u+V通过改变自变量dt(+u+v)dt,得到与模型(3)对应的模型(4)du=iu(1-u)(+u+v)-uv-u(+u+v)-u(+u+v)dt(4)dv=yuv-wv(+u+v)dt分别记模型(4)的第一个方程为f(u,v),第二个方程为g(u,v),为了研究模型(2)的空间动力学,将模型(2)专化为研究模型（4），基于模型（4），考察如下自扩散和交叉扩散模型u=u(1-u)(+u+v)-uv-u(+u+v)-u(+u+v)+d.,Vu+di,2at(5)Fyuv-wv(+u+V+d,Vu+d2V?y其中，=2/ax+2/y?是二维空间中的拉普拉斯算子，描述了物种间的随机运动,其中非负常数d.和d22分别为被捕食者和捕食者的自扩散系数，diz和d2,分别为被捕食者和捕食者的交叉扩散系数，可能取正值或零，取正值表示一个物种向另一个较低密度的物种方向扩散16，主要考虑交叉扩散和自扩散同时存在的被捕食者-捕食者系统.对于模型（5），在给定的初始条件和零通量条件17 下进行分析，u(X,Y,0)0,v(X,Y,0)0(X,Y)(X,Y)EQ=0,LX 0,LY,(6)u=0(X,Y)e0Q,(7)onnd其他135第2 期婷等：基于自由扩散下被捕食捕食者模型的图灵不稳定分析赖其中，LX和LY分别表示系统在X，Y方向上的大小，n表示aQ的向外单位法向量，零通量意味着没有种群通过边界。2系统的耗散性从生物学的角度来看,耗散性意味着所有的种群都是有界的.将证明系统(3)的耗散性在证明耗散性之前先给出2 个引理，引理的证明前人已经给出18 du引理 118 设ai,b,0,u(0)0,对于微分不等式dtdu引理 2 18 设,b,0,u(0)0,对于微分不等式dtdu同理，对于u(t)(a,-b,u(t),有 lim infu(t)adtb1-0定理1当S-0时，系统（3)是耗散的，证明对于系统(3)的第一个方程,可得duSu-uu-Su-u?=u(s-u(S+).1设-0,然后使用引理2,并假设存在一个正实数M可得-lim sup u(t)+=M.因此,对于c,0,存在一个T,0,对于任意的tT,有,u(t)M,+现在,对于任意的tT,有，du1dyVVou-uu-u-au-=u(s-+)-wu+Vu+u-uu-G-Qu+dtdt其中,G=(s-+)(M,+,).因此，使用引理1，可得Glim supu180现在假设存在正实数Mz,可得limsupv(t)M2100因此,对于,0,存在一个正实数T,T,对于任意tT,可得v(t)M,+2综上可知，当S-0时，系统(3)是耗散的.3系统的一致持久性一致持久性在生物学意义上保证了物种的长期生存从分析学的角度来看，一致持久性的定义如下：定义1如果系统(3)的每个初始条件为(u(0),v(0)int(R2)的解(u(t),v(t)都满足以下条件,则说系统(3)是一致持久的.1)u(t)0,v(t)0对于Vt0.2)存在e0,使得lim infu(t)和lim infv(t)成立.-80定理2当-10和(-)(m,-8)时,系统(3)是一致持久的.证明从系统(3)的第一个方程可得，对于任意的tT2，du=iu(1-u)-au-u-uVu(8(1-u)-u-1)=u(-1)-u(S+),dt+u+V设-10,根据引理2,并假设存在一个正实数m，可得liminfu(t）=m,故，对于任意的8+c,0,存在一个正实数T,T,对于任意的tT,使得u(t)m,-30,可得13620233年海南大学学报自然科学版同理,对于系统(3)得到第二个方程可以得出，当tT,时dvyuvVVyu-wu-o-wv)(-)(m,-c/)-wv),dtP+u+V+u+V+M,+M,将上述微分不等式写成dyv(A,-B,v),d其中，根据引理2 可知,要求(）-）(m,-8）-(m,-c,)-oB+M+M.+M,+M,A1(-o)(mi-;)-olim infv(t)B,A选择=minm,对于任意的0,lim infu(t)以及lim infv(t).B88证毕.4非负平衡点的稳定性分析为了研究图灵不稳定性，考虑模型（4），通过计算，得出3 个非负平衡点：1）E,=（0,0),表示物种的全部灭绝.2)E2=（+片，0）.表示捕食者的灭绝.S+yo-yu-y+w+1(y-+0)+4o(oy+)3)E=(u,v):1u-,表示被捕食者与2(6+)捕食者共存。(S+)(-)研究平衡点E的稳定性，为了保证稳定点E=（u,)是一个正平衡点，要求在0,0(+)区间范围内变化，具体证明如下.证明要使得稳定点E*是一个正平衡点，即要求 0,根据上述表达式=u-可得,-1u,再根据非负平衡点E,E,可知，0 uS+u因此可得，0,故在0,区间范围内变化.o(8+)w(S+)且满足J(u,v*0,J为模型（4)的雅可比矩阵，相应的J(u,v)如下所示aA=J(u,v)=a12(8)(gugva21a22其中，au=(1-u)(+u+v)-u(+u+v)+u(1-u)-v-2au(+u+v)-(u)-(+u+v)-uai2=u(1-u)-u-(u)-u(9)a21=yv-ova2=yu-(+u+v)-v#特征根137婷等：基于自由扩散者模型的图灵不稳定分析赖第2 期定理3当S-0时系统(4)在平衡点E,处不稳定,反之,系统（4)在E,处稳定.证明在稳定点E，处的雅可比矩阵为-u0J(0,0)=0-o由此可知,J(0,0)的特征多项式为f()=（-+)(+),特征值分别为,=（-),=-，当S-0时，系统(4)有一个正根(-)和一个负根-,所以系统（4)在E,点处不稳定.从生物学的意义上来说,在系统（4)中,所有物种都不可能全部灭绝反之,若S-)-o+(8+)(8+3)+2(8+)由于0,8+若+u-)-0(+M）(%-1),有tr(Je.)0,容易得到特征方程的8+8+,0,z0,可知系统(4)在平衡点E,处局部渐近稳定,反之兴-1),容易得到特征方程的特8+征根一正一负，系统的平衡点E,不稳定.根据前人的研究，在不带有扩散项的常微分方程中，稳态是稳定的在带有交叉扩散的偏微分方程中稳态是经过非均匀扰动从稳定状态到不稳定状态，从而产生图灵模式，给出系统（4)稳态稳定的条件19 au+a220.(10)定理5当tr(J）0时，系统（4)在正平衡点E=（u,v)处局部渐近稳定.证明求出系统（4)在稳定点E*处的雅可比矩阵，雅可比矩阵在上文中已经给出，当=a+a22=2,+220,可以得到，矩阵A的2 个特征根都为负值，由此可知，系统（4)在稳定点E*处局部渐近稳定，通过计算，可以得到an+a2=(-+)u-(+)(u)-(1+)v-(+u+)(+-$-2u),ana2-aiza2=(ov-u+(+u+v)(v+(u)+u(u-1)+u+(+u+v)(28u+2av-+)+(v-yu+0(+u+v)(-0)(u+uu-u+(u)+(u）)综上可知,当a+a220时系统（4)在正平衡点E处局部渐近稳定.5图灵不稳定性分析考虑系统（5)在正稳态E*处的图灵不稳定性，将系统（5)在E*周围线性化，对于依赖于空间和时间较小的扰动19 其中,u1382023年海南大学报自然科学版u(X,Y,t)=u+u(X,Y,t)(11)v(X,Y,t)=v*+v(X,Y,t)(X,Y,t)u,(X,Y,t)v,(X,Y)是二维空间向量现假设u(X,Y,t),(X,Y,t)解的形式为(u(X,Y,t)exp(at+i(kxX+kyY),(12)(X,Y,t)2其中,表示t时刻的扰动增长率，,和z表示振幅，kx或k代表解的波色数，i表示虚数.系统（5)的特征方程为(B-21)=0,(13)其中，a-d.(ke+k)ai2-d,(ki+ks)B=(14)(a21-d2,(k+k)a2-d.a(ki+ks)在空间模型中,的取值取决于波数kz+ks,将上述情况简化成k=k+kz,因此，得到一个特征多项式其中，22-tr+k=0,(15)tr,=(au+22)-k(d+d22)=tr-k2(d+d2),Ax=(aua22-a12a21)-2(and+a2d,-(ai2d21+a2id,2)+(did2,-dizd2,)k*=A-k2(aud2+a2du-(aind,r+ard,)+(d.d2-dizd2,)k,相应地，入,，入2 的解为tr;Vtr,?-4,(16)2a(k)和(k)是特征多项式的根,故有以下形式2(k2)+2(k2)=trk(17),(k2),(k2)=k若特征多项式的2 个根中至少有一个根的实部大于零,则系统（5)是不稳定的.若,0,且存在2 个正值，分别记为kz,kz,则限制了系统的局部稳态的不稳定性范围，且kzk+-yo)当k=k+0时，图灵分岔发生应满足Im a(k)=0,Rea(k)=0,(20)其中，波色数k满足且图灵分岔参数满足下列条件Ak=min,=0(21)K2and22+a22d.-d.d22-d/2d2)=0.临界波色数表达式为(ande,+a2di-(ai2d21+a2rd,)ama22-a12a21(23)2(d.,d2-di,d2,.)d.d22-di2d21为了观察图灵区域，设置参数=0.1，=0.5，=0.8，=0.3，=0.03，d=0.0 1，d 2=0.001,d22=1.现在讨论由参数以及d,张成的空间，如图2 所示.0.0200.12Turing0.0150.100.0100.080.005K0.0600.04-0.005Hopf0.02-0.0101TV-0.01500.51.01.52.02.53.000.10.20.30.40.50.60.70.82di2图1波色数限制产生图灵不稳定性的范围图2系统（5）的分岔图图2 中绿色的直线代表Hopf分岔，对应的Hopf分岔参数值为=0.0274，红色的曲线代表Turing分岔区域IV表示图灵区域，此区域中找到的稳定点在非均匀扰动下是不稳定的，因此可以观察到图灵斑图区域I表示具有齐次均衡的系统是无条件稳定的区域表示只存在Hopf不稳定性区域表示稳定点有可能发生图灵不稳定性也有可能发生Hopf不稳定性.保持其他参数不变，改变值，得到不同分叉参数对应的色散关系，如图3 所示.图3 中从下到上的第三条曲线对应的临界参数值=0.110311177473585，当时，不会发生图灵不稳定性，即系统的稳态是稳定的.的值从图3 中的曲线从下到上分别取=0.15，0.13，0.110 3 1117 7 47 3 5 8 5，0.0 8，0.0 5，从图3 中也可以看出，波色数在(0.0559,2.3421)区间内，会发生图灵不稳定性，这与图1相对应.6数值模拟通过绘制图4观察系统（4)的稳定性，设置参数为=0.1，=0.5，=0.8，=0.3,=0.03.=0.05，蓝色和红色曲线的初始值分别为（0.0 5,0.0 8)，（0.15，0.2 0)通过计算得出aua22-ai2a21=0.0019,am+a22=-0.0054,从图4可以观察到，无论被捕食者与捕食者种群密度的初始值取何值，系统最终都会趋于稳定，定理5 得到验证。1402023年海南大学报自然科学版0.020.200-0.020.15-0.04P-0.06-0.080.10-0.10-0.120.0500.51.01.52.02.53.00.040.060.080.100.120.140.16Ku图3不同的分叉参数对应的色散关系图4系统（4）趋于稳定通过绘制图5 观察2 个种群数量关系的变化，图5 a、b 和c为系统（3）的种群密度关系变化图，图5 d为系统（1)的种群密度关系图.图5 a结果表明，控制被捕食者种内竞争的变量=0.1时，被捕食者与捕食者密度变化出现同增同减，且以时间t为周期的周期震荡现象.图5 c结果表明，当=20,由于被捕食者种内竞争强度增强导致种群数量急剧下降，从而使得捕食者由于缺乏食物导致种群数量减少，当捕食者数量减少到一定程度时，被捕食者数量开始少量增长，并趋于平衡，捕食者由于食物严重匮乏而出现衰亡现象.对比图5 a与图5 c发现，被捕食者种内自由竞争的强度增强，捕食者由于食物匮乏导致衰亡，种群密度以时间t为周期的周期震荡现象消失。0.200.20被捕食者被捕食者0.18捕餐著0.18捕食著0.160.160.140.140.120.120.100.100.080.080.060.060.040.0402040608010002004006008001000t/dt/da=0.1b=0.10.200.18被捕食者被捕食者捕餐著0.18捕食者0.160.140.160.120.140.100.120.080.060.100.040.080.020.060204060801000100200 300 400 500 600700 8009001000t/dt/d=20d=0C图52个种群的数量关系5141第2 期婷等：基于自由扩散下被捕食捕食者模型的图灵不稳定分析赖图5 b结果表明，随着时间的推移，种群密度变化趋于平稳，系统逐渐稳定，被捕食者与捕食者共生存图5 d结果表明，被捕食者与捕食者密度变化也会出现同增同减，以时间t为周期的周期变化现象.对比图5 b与d发现，图5 d中被捕食者与捕食者的种群密度都比图5 b中2 个种群的种群密度大，说明系统由于存在被捕食者的种内自由竞争从而导致被捕食者与捕食者的种群数量减少。在图灵斑图的数值模拟中，需要将系统的空间和时间离散化，即从无限维变换为有限维的形式在实际应用中，反应扩散系统在二维空间中的连续问题在MN网格点的离散域内求解.网格的长度设置为常数h,时间步长设置为常数t,描述扩散的Laplacian算子采用有限差分法进行求解，对于模型（5），在x，y）位置上的进行选代，有如下形式ut=ui+diV,+diG(uiy,vi)(24)vt=vi,+diV2,+diG,(ut,vt)其中,Laplacian算子为d,(ui+1.j,Vi+1.jI.j,Vi-1,j+1，V.+11,Vi.j-4d.j，17?d,=（2）h?同样地，也可以写出2.设置网格步长h=0.15,时间步长t=0.001以及网格大小M=N=220并且设置固定的参数值为=0.1,=0.5,y=0.8,=0.3,=0.03,d=0.01,d2=0.58d2=0.001,d2=1，初始值为在稳定点E*附近均匀分布的随机扰动，记为u(x,0)=u+n(x)(26)v(x,0)=v+n2(x)其中，n(x),n2(x）=-5 10-5,5 10-,通过改变的值进行数值模拟，直到其行为特性不再改变时停止，观察被捕食者种群的斑图数值模拟的结果如图6 所示.0.032.26190.032260 9220200.032260900.032.261 840400.03226088600.032.2617600.03226086800.032.2616800.032260 841000.032.26151000.032260821200.032.26141200.032260801401400.032 261 30.032260781601600.032260760.032.261 21801800.032260740.032.261 12002000.032260 720.032.26102202205010015020050100150200at=2105bt=21060.032 260 640200.032 261 215200.032260 635400.032 261 210400.032 260 63060600.03226120580800.032 260 6250.032 261 2001001000.032 260 6200.032.261 1951201200.032 260 6151400.032 261 1901400.0322606101600.032.261 18551600.0322606051800.032261 180 1800.032 260 6002000.032 261 175 2000.0322605952202205010015020050100150200Ct=3 106dt=5 106图6=0.015时被捕食者的图灵斑图20233年142海南大学学报自然科学版从图6 可以看出，图6 a由于迭代时间较少，在随机扰动的作用下，形成不规则的图案，随着迭代时间的逐渐增大，系统逐渐形成斑点模式且最终斑点模式不再改变。图7 为=0.02,迭代时间分别为t=2104、t=110%t=2 10 t=5 10 所呈现的图灵斑图.0.041 666 65200.041 6702040400.041 6690.041 666 606060800.041 668800.041 666.551001000.041 6671201200.041 666.500.041 6661401400.041 666 451600.041 6651601800.041 6641800.041 666 402002002200.041 6632200.041 666.355010015020050100150200at=2104bt=11060.041 666 40020200.041667017 8604040600.041 666.395600.041 667 017 85880800.041 667017 8561000.041 666 3901001201200.041 667017 8541401400.041 666 3850.041 667017 8521601601801800.041 667 017 8502000.041 666 380 2000.041 667017 8482202205010015020050100150200Ct=2 106dt=5106图7=0.02时被捕食者的图灵斑图同样地，在图7 a中，由于迭代时间较少，在随机扰动的作用下形成不规则的图案，随着时间的推移，系统开始形成长度较短的条纹模式，条纹随着时间的增加长度逐渐增长，并趋于分裂，且空间中出现斑点，最后形成形态稳定的斑点图.对比图6 和图7，可以看出，改变分岔参数，会导致系统呈现出不同的图灵模式.7小结研究了具有Beddington-DeAngelis功能反应和自扩散以及交叉扩散的被捕食者-捕食者模型的空间动力学模式，在经典的被捕食者只具有Logistic增长模型上，考虑了被捕食者存在种群内部自由竞争的情形，即被捕食者除了在Logistic增长条件下受到环境承载力约束而导致的食物、空间等资源不足外，种群内部还存在自由的竞争形态.首先分析了系统满足耗散性以及一致持久性的条件，其次对系统的3 个非负平衡点进行稳定性分析以及图灵不稳定性分析，给出了产生图灵不稳定的条件，通过图灵不稳定性分析发现，波色数、分叉参数、扩散系数都会影响系统图灵不稳定性的发生，从而影响图灵斑图的空间形态，在数值模拟中也验证了这一点。同时，在数值模拟中可以清晰地看到，2 个种群的数量关系呈现出以时间为周期的周期震荡现象，随着时间的推移，2 个种群数量最终趋于稳定，被捕食者与捕食者共生存除此之外，通过图5 的结果及分析表明，被捕食者存在种内自由竞争会导致被捕食者与捕食者种群数量减少，且当被捕食者种内竞争强度增大时，会导致捕食者因食物严重匮乏而衰亡，且种群数量以时间为周期的周期震荡现象消失.143婷等：基于自由扩散下被捕食者一捕食者模型的图灵不稳定分析赖第2 期参考文献：1 Meng F,Kuang Y.Dynamics of a nonautonomous predator-prey system with the Beddington-DeAngelis functional responseJ.Mathematical&Computer Modelling,2008,48(11):1755-1764.2 Cantrell R S,Cosner C.On the dynamics of predator-prey models with the Beddington-DeAngelis functional response JJ.Journal of Mathematical Analysis&Applications,2001,257(1):206-222.3 Chen F,You M.Permanence,extinction and periodic solution of the predator-prey system with Beddington-DeAngelis func-tional response and stage structure for preyLJJ.Nonlinear Analysis Real World Applications,2008,9(2):207-221.4 Dimitrov D T,Kojouharov H V.Complete mathematical analysis of predator-prey models with linear prey growth and Bedding-ton-DeAngelis functional responseJ.Applied Mathematics and Computation,2005,162(2):523-538.5 Holling C S.The functional response of predator to prey density and its role in mimicry and population regulation JJ.Memoirsof the Entomological Society of Canada,1959,91(45):385-398.6 Haque M.A detailed study of the Beddington-DeAngelis predator-prey model J.Mathematical Biosciences,2011,234(1):1-16.7 Li H,Takeuchi Y.Dynamics of the density dependent predator-prey system with Beddington-DeAngelis functional responseJ.Journal of Mathematical Analysis and Applications,2011,374(2):644-654.8 Deangelis D L,Goldstein R A,ONeill R V.A Model for tropic interactionJJ.Ecology,1975,56(4):881-892.9 Beddington J R.Mutual interference between parasites or predators and its effect on searching efficiency J.The Journal ofAnimal Ecology,1975,44(1):331-340.10 Turing A M.The chemical basis of morphogenesisJ.Bulletin of mathematical biology,1990,52(1):153-197.11 Kerner E H.A statistical mechanics of interacting biological species J.Bulletin of Mathematical Biology,1957,19(2):121-146.12 Shigesada N,Kawasaki K,Teramoto E.Spatial segregation of interacting speciesJJ.Journal of Theoretical Biology,1979,79(1):83-99.13 Pal S,Majhi S,Mandal S,et al.Role of fear in a predator-prey model with Beddington-DeAngelis functional responseJJ.Zeitschrift fur Naturforschung A,2019,74(7):581-595.14 Haque M.Ratio-dependent predator-prey models of interacting populations J.Bulletin of Mathematical Biology,2009,71(2):430-452.15 Baek H K.Qualitative analysis of Beddington-DeAngelis type impulsive predator-prey modelsJJ.Nonlinear Analysis RealWorld Applications,2010,11(3):1312-1322.16 Yang X,Liu T,Zhang J,et al.The mechanism of Turing pattern formation in a positive feedback system with cross diffusionJ.Journal of Statistical Mechanics Theory&Experiment,2014.D01:10.1088/1742-5468/2014/03/P03005.17 Yang X,Yuan Z,Zhou T.Turing pattern formation in a two-species negative feedback system with cross-diffusionJ.Inter-national Journal of Bifurcation&Chaos,2013,23(09).D0I:10.1142/S0218127413501629.18 Chen F.On a nonlinear nonautonomous predator-prey model with diffusion and distributed delay J.Journal of Computation-al and Applied Mathematics,2005,180(1):33-49.19 Sun G Q,Zhang G,Jin Z,et al.Predator cannibalism can give rise to regular spatial pattern in a predator-prey systemJJ.Nonlinear Dynamics,2009,58(1/2):75-84.1442023年海南大学报自然科学版Turing Instability analysis based on predator prey model withfree diffusionLai Ting,Yuan Quan,Yang Xiyan,Wang Haohual3(1.School of Sciences,Hainan University,Haikou 570228,China;2.School of Finanical Mathematics and Statisitcs,GuangdongUniversity of Finance,Guangzhou 510521,China;3.Hainan Key Laboratory for Engineering Modeling and Statistical Calculation,Haikou 570228,China;4.Ministry of Education Key Laboratory for Genetics&Germplasm Enhancement of Tropical Specialty For-est and Flowers and Plants,Haikou 570228,China)Abstract:In the report,the Turing instability of the predator-prey model with Beddington-DeAngelis functionalresponse in free dffusion were studied.The sufficient conditions of dissipation and uniform persistence of thesystem without free diffusion and the local stability of non-negative equilibrium point were analyzed.The condi-tion of Turing instability of the non-negative equilibrium point of the system were characterized,and the condi-tion for producing the bifurcation parameters of Turing pattern and the corresponding Turing region were deter-mined.The numerical results indicated that the system is s