微生物营养与代谢.doc

第五章微生物营养与代谢 微生物学教案 5-1 第五章微生物营养与代谢本章提要: 微生物营养是微生物将摄自外界环境中的化学物质转化成为其细胞的组分和结构, 并在此过程中获得生命活动所须能量的过程。这些获自外界环境，可为细胞提供组分结构、能量、代谢调节物质和良好生理环境的化学物质(在光能营养微生物中，还包括日光能)称为营养物质。微生物营养中有碳源、能源、氮源、无机盐、生长因子以及水6大要素物质。根据能源、氢供体与碳源的来源不同，微生物营养类型可分为四大类型：光能自养(光能无机营养)型、光能异养(光能有机营养)型、化学自养(化能无机营养)型以及化学异养(化能有机营养)型。物质进出微生物细胞的方式主要有4种：单纯扩散、易化扩散、主动转运与基团转位。为人工培养微生物制备的、提供微生物以适合营养条件的基质称为培养基。培养基的种类虽然繁多，但制备培养基必须遵循“有的放矢、营养协调、条件适宜、经济节约”的16字基本原则。根据所培养微生物的类群和营养类型，对培养基组分和化学成分的了解程度，制备好的培养基的物理状态以及培养基的功能可以分为许多名称和用途各异的培养基。微生物研究中要采用纯培养。微生物培养方式根据是否需要供氧分为好氧培养和厌氧培养，根据培养介质的状态分为固体培养和液体培养，根据培养介质供给方式分为分批培养和连续培养，根据培养细胞的生理生化状态是否处于同一阶段分为同步培养和非同步培养,测定微生物群体生长的方法主要有细胞计数法、称重法和代谢产物分析法等。 微生物代谢的显著特点是旺盛、多样化及其严格的调节和灵活性。 微生物有着多样化的能量代谢。化能异养微生物在有氧或无氧条件下以有机物为生物氧化基质，以氧或其自身内部的有机物为末端氢(电子)受体，通过有氧呼吸或厌氧发酵产能。就产能效率来说，呼吸要比发酵高得多；可就途径和产物而言，发酵要比呼吸丰富得多。无氧呼吸是在厌氧条件下以外源无机氧化物或有机氧化物(较为罕见)为末端氢(电子)受体时发生的一类产能效率低的呼吸。光能微生物以光为能源，利用C02(光能自养)或有机碳化合物(光能异养)通过光合磷酸化产能。光合细菌有3类光合作用，它们分别是依靠菌绿素、叶绿素或菌视紫红质的光合作用。化能自养微生物以C02作为主要或唯一碳源，从还原态无机物的生物氧化过程中取得合成其细胞物质所需的能量与还原力。化能自养细菌的产能效率、生长速率和细胞得率均很低。自养细菌将生物氧化过程中取得的能量主要用于C02固定，有3条主要的固定C02途径：Calvin循环、还原性三羧酸循环途径和乙酰CoA途径。微生物具有一些独特的合成代谢，如固氮作用、肽聚糖合成等。微生物有两种主要的代谢调节方式：酶合成的调节和酶活力的调节。 本章重点和难点： 微生物营养类型，微生物的产能方式和微生物特有的合成代谢（生物固氮、肽聚糖合成、次生代谢产物）5.1 微生物的营养物质和营养类型微生物细胞由多种类型化学物质组成。其中最主要的是蛋白质、核酸、多糖和脂质这四类生物大分子，它们要占到细胞干重的96。其余就是组成它们的单体以及无机盐等。水也是微生物细胞的重要组成成分，通常微生物细胞的70是水。此外，还有有机酸、维生素、激素等有机化合物。这些形形色色的化学物质均由碳、氢、氧、氮、磷、硫以及其他为数不多的化学元素构成。 第五章微生物营养与代谢 微生物学教案 5-2 这些化学元素都来自于胞外环境。微生物细胞利用含这些化学元素的物质制造其细胞物质和组分，并进一步将它们组织成为微生物细胞的结构。 细胞从外界环境中摄取化学物质，使其在生长过程中获取生命活动所需的能量及其结构物质的生理过程称为营养或营养作用(nutrition)。外界环境中可为细胞提供结构组分、能量、代谢调节物质和良好生理环境的化学物质称为营养物质或养料(nutrient)。5.1.1营养物质及其功能从元素成分看，需要最多的是：C、H、O、N、P、K、Ga、Mg、S、Fe等10种，且C、H、O、N、S、P还是碳水化合物、脂类、蛋白质和核酸的成分。1.碳源：凡能共给微生物碳素营养的物质称为碳源。碳素的主要作用是组成菌体细胞物质和共给微生物生长发育所需的能量。碳源分无机（CO2及碳酸盐）和有机碳源（糖类、有机酸类、油脂及烃类） 。实验室培养微生物常用的碳源主要有：葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉、甘油和一些有机酸等。(微生物对碳源的需要是极其广泛的，从简单的无机盐化合物到复杂的天然有机含碳化合物都能利用，但不同的微生物对碳源的需要是不同的，有的利用相当广泛（如假单胞杆菌属的某些细菌，能利用90种以上的碳源），而有的范围较窄（如甲烷氧化菌只能利用甲烷和甲醇，某些纤维素分解菌只能利用纤维素等）。总之，除培养自养微生物外，一般均用有机碳源。)(碳源:凡可构成微生物细胞碳水化合物中碳架营养物质称之。 碳素作用:构成微生物细胞物质;供给微生物生长发育所需能量。 大多数微生物是以有机碳化合物作为碳源和能源,例如糖类、有机物、脂肪、烃类等。其中糖类如葡萄糖、蔗糖是最好碳源,也有少数种类利用二氧化碳作为碳源。且大多数微生物的碳源能源为一致的,但是以二氧化碳作为碳源的微生物同时还需要日光或其他无机物的氧化来获取能量,所以利用二氧化碳的微生物碳源和能源为分别不同物质。) 2.氮源:构成微生物细胞物质代谢产物中氮素来源营养物质称之。 氮素作用: 是蛋白质基本成分, 一般不提供能量。 但硝化细菌能利用铵盐, 硝酸盐作为碳源。梭菌对糖利用不活跃, 需要氨基酸作唯一能源。从分子态氮到复杂的含氮化合物都能为不同的微生物所利用。 微生物利用氮源途径: N2 固氮酶 (N2)固氮微生物 NH4N 蛋白质 大多数微生物可利用无机氮化合物: 铵盐, 硝酸盐, 但利用的较多的是NH4-N, 利用NO3-N则要适当的浓度, 高浓度易产生毒害, NO3-N要转化成NH4-N才转化成蛋白质。 原生营养: 凡是以葡萄糖或其他有机化合物为唯一碳源和能源,以无机化合物为唯一氮源,能够满足碳、氮营养需要的化能有机营养微生物,统称为原生营养型。如果这种条件不能满足营养需要,则为缺陷营养(营养缺陷型): 某些微生物由于合成能力发生障碍, 所以在微生物培养时要添加某种或某几种氨基酸或碱基等有机化合物才能生长。 3.矿质元素(无机盐类矿质营养)(无机盐类只占3-10%,在无机盐类中P占去50%)矿质元素也是微生物生命活动所不可缺少的营养物质，可分为两大类，即大量元素(P、K、Mg、Ga、S、Na等)和微量元素(Fe、B、Cu、Zn、Mo、Co)。其主要功能是：细胞的组成成分; 酶的组成成分维持酶的活性; 调节细胞渗透压、pH、Eh; 某些矿质元素作为自养的能源。 4.生长素（生长辅助物质亦叫生长因子）是微生物生长代谢所必需的, 但微生物本身又不能合成的微量的特殊营养物。如培养一些微生物虽供给水、碳源、氮源和无机盐但仍不能生长, 必须加一定量的动植物汁液(如马玲薯汁.酵母粉成动物肝脏浸出汁才能生长或生长良好)。生长素根据化学结构及代谢功能分: Vitamin(E):是辅酶的组成结构; Amino acid:供给微生物必需的本身又不能合成的某些氨氨基酸,如缺陷型微生物 碱基(嘧啶、嘌呤):构成核酸和辅酶 末知成分 第五章微生物营养与代谢 微生物学教案 5-3 微生物对生长素需要情况分三类情况:自养微生物不需外源供应; 需部分供给或部分供给生长素的前体才能生长; 要供给多种生长因素才能生长(常需要供给植物汁液、动物煮汁才能生长)。 5.H2O:各类微生物都含有大量水分, 占90%左右。其中细菌含水量为鲜重7585%, 酵母菌7085%,霉菌8590%, 芽孢45%, 霉菌孢子38%。一般说低等微生物含水量大于高等微生物,幼令菌含水量大于老令菌。 作用：微生物机体重要组成; 直接参加各种代谢反应; 是微生物代谢反应的中间介质;调节微生物细胞温度(水比热大有利吸热,散热);水维持细胞膨压。 5.1.2微生物的营养类型根据微生物所需要的能源和碳源的不同，可将微生物的营养类型分为四大类： 1. 光能无机营养型(或称光能自养型)这类微生物是利用光作为生活所需要的能源，以CO2作为唯一或主要碳源，以无机物作为供氢体来还原CO2合成细胞的有机物质。如藻类和少数细菌(红硫细菌、绿硫细菌)，它们都含光和色素(叶绿素或细菌叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素)，可以在完全无机的环境中生长，所以称光能无机营养型。但应注意，三大色素中，叶绿素或细菌叶绿素是主要的光合色素，而类胡萝卜素和藻胆素因不能单独进行光合作用而称为辅助色素，其主要功能是捕获光能转移到光反应中心，并保护膜系统免遭光氧化的破坏。光 能 CO2 + H2O CH2O + O2 叶绿素 光 能 CO2 + 2 H2S CH2O + 2S + H2O 细胞叶绿素 光 能 CO2 + 2 H2A CH2O + H2O + 2A 光合色素 第五章微生物营养与代谢 微生物学教案 5-4 2.光能有机营养型(光能异养型)这类微生物利用光作为能源，利用简单有机物作为供氢体以还原CO2合成细胞有机物质。如红螺细菌： CH3 光 能 CHOH+CO2 2CH3COCH3+CH2O+H2O CH3 光合色素 (异丙醇) (丙酮)2. 化能无机营养型(化能自养型)能从无机物氧化过程中获得能量，并以CO2作为唯一或主要碳源进行生长的微生物。如铁细菌、亚消化细菌、消化细菌和硫细菌。 Fe+2 Fe+3 + e +能量 2NH3 + 3O2 2HNO2 + 2H2O+能量 2HNO2 + O2 2HNO3 + 能量 2S + 3O2 + H2O 2H2SO4 + 能量 能 量 CO2 + 4H CH2O + H2O3. 化能有机营养型(化能异养型)这是一类以有机物为能源和碳源的微生物，包含的种类最多。就已知的微生物中绝大多数细菌、全部真菌、原生动物及病毒都属于这一营养类型。5.1.3 培养基1. 培养基的配制原则根据不同微生物的营养需要配制不同的培养基。培养自养型微生物, 培养基所有成分, 应完全是简单的无机物; 培养异养型微生物, 培养基应有1种有机物; 对营养缺陷型微生物, 要加所需的生长素或氨基酸或碱基等有机化合物; 若要分离培养某种特异的微生物要根据特殊要求配制培养基。 注意营养物质的浓度比和C/N比。如: 糖分含量要适合, 微生物生长才能良好, 糖分过多则抑制微生物生长。一般微生物适应C/N是25:1( C/N:一般指元素C/N的比值, 也指培养基中还原糖的含量与粗蛋白质含量的比值)。调节适宜的pH值 大多数细菌.放线菌的pH值为中性至微碱性pH 77.5; 酵母, 霉菌则偏酸性pH 4.56.0。微生物在培养过程中会引起pH变化, 为了保持培养基中有恒定的pH值, 要加入一些缓冲剂或不溶性的碳酸盐。根据培养微生物的目的决定成分的量。如培养目的的量为了得到大量的菌体, 氮源要高, 有利于菌体蛋白质合成。培养基配制以后要灭菌以后才能应用。2.培养基的类型及其应用化学组成 根据培养基组成物质的化学成分是否完全了解，可将培养基分为合成培养基和天然培养基合成培养基：用化学成分已知的营养物质配制而成的培养基。 天然培养基：用化学成分未知或不完全知道其化学成分的有机物质配制而成的培养基。半合成)培养基:由成分已知的物质和成分未知的天然物质配制而成的培养基,如PDA培养基,马玲薯的化学成分还未完全了解,还有化学成分不稳定,因马玲薯成分不可以恒定,葡萄糖成分则是完全知道的。 第五章微生物营养与代谢 微生物学教案 5-5 物理状态 根据培养基制成后的物理状态的不同，可分为：液体、固体和半固体培养基。液体培养基: 配制后不加任何凝固剂。固体培养基: 是在液体培养基中加入凝固剂(1.5%2.0%的琼脂)而制成的培养基。半固体培养基: 是在液体培养基中加入0.2%0.7%的琼脂配制而成。特定用途 按特定用途，可将培养基分为基础、加富、选择和鉴别培养基。 加富培养基: 加入血、血清或动植物提取液用以培养对营养要求苛刻的异养微生物。 选择性培养基: 根据不同的微生物对营养的特殊要求, 或对物理化学条件的抗性而设计的培养基, 利用这一类培养基可以把需要微生物从混杂的其他微生物分离和确定。 鉴别培养基: 是在培养基中加入某种试剂或化学药品, 使培养菌产生某种变化, 从而区别不同的微生物的生长。如加入刚果红培养根瘤菌, 根瘤菌不着色, 以区别染上红色的其他细菌, 以鉴别不同微生物。产气试验培养基(加进不同种类糖, 可看到微生物产气, 并检验)。Virus到目前还不能人工培养, 只能将之培养于动植物体内, 或鸡蛋胚内。 5.2 微生物的能量代谢5.2.1细胞中的氧化还原反应与能量产生 AH2 2H+ + 2e + A (氧化) B + 2H+ + 2e BH2 (还原) AH2 + B A + BH2 (氧化还原) 2H+ + 2e- H2 E0/ = -421mV 1/2O2 + 2H+ + 2e- H2O E0/ = +816mV 第五章微生物营养与代谢 微生物学教案 5-6 5.2.2 高能化合物和ATP的合成 1.细胞中的高能化合物2.细胞合成ATP的途径 底物水平磷酸化这种磷酸化的特点即在底物氧化过程中生成含高能磷酸键的化合物，通过相应酶的作用将此高能磷酸根转移给ADP生成ATP。 X P + ADP X + ATP 第五章微生物营养与代谢 微生物学教案 5-7 氧化磷酸化通过呼吸链产生ATP的过程称为电子传递水平磷酸化或氧化磷酸化。 这种磷酸化的 特点是当由物质氧化产生的质子和电子向最终电子受体转移时需经过一系列的氢和电子传递体，每个 传递体都是一个氧化还原系统。这一系列的氢和电子传递体在不同生物中大同小异，构成一条链，称其为呼吸链。流动的电子通过呼吸链时逐步释放出能量，该能量可使ADP生成ATP。光合磷酸化光合磷酸化是将光能转变为化学能的过程。在这种转化过程中光合色素起着重要作用。微生物中蓝细菌、光合细菌以及嗜盐细菌的光合色素的光合磷酸化特点均有所不同。 第五章微生物营养与代谢 微生物学教案 5-8 5.2.3 微生物细胞中能量的释放和利用1.发酵作用 指不需氧的产能代谢,指电子供体和电子受体都是有机化合物的氧化作用。反过来说,在发酵过程中,有机物既是被氧化的基质,而电子受体是基质未被彻底氧化的产物(也是有机物),由于基质氧化不彻底,产生能量比较少。 各种微生物都能进行发酵作用,好气性微生物进行有氧呼吸过程中也需经过发酵阶段,但是,好气性微生物在有氧条件下进行发酵,糖的利用要比无氧时为慢,这种呼吸抑制发酵现象叫巴斯德效应。 巴斯德效应在有氧条件下,Alcohol发酵和糖酵解受到抑制现象。 (德国巴斯德首先发现,故名)2.有氧呼吸 好气性微生物在有氧环境中生长所进行有氧呼吸,和兼性厌气性微生物在有氧环境中生长所进行的有氧呼吸。3.无氧呼吸 指以无机氧化物如NO-3 NO2- SO42- S2O32-或CO2 代替分子氧作为最终电子受体的氧化作用； 能进行无氧呼吸的微生物叫厌气性微生物,在无氧呼吸过程中底物可被彻底氧化: A.大部分经Cyt色素等中间电子传递体,并伴随有磷酸化作用,形成ATP； B.部分能量随着电子转移至最终电子受体无机氧化物中,故产能量不如有氧呼吸作用多 C6H12O6+12NO36H2O+6CO2+12NO2 在无氧呼吸中,以NO-3为最终电子受体,生成N2或NO2叫硝酸还原作用； 在无氧呼吸中,以SO4为最终电子受体,叫硫酸还原作用 ； 以二氧化碳作为最终电子受体的无氧呼吸作用,如果最终生成甲烷(沼气)又称甲烷发酵作用。能进行甲烷发酵的细菌叫甲烷菌,都属于高度厌气菌。4.ATP的作用 第五章微生物营养与代谢 微生物学教案 5-9 5.3 微生物的分解代谢复杂有机物质，通过一系列分解代谢酶系的催化，产生能量(ATP)和小分子物质的过程称为分解代谢。5.3.1 己糖的分解糖酵解途径和三羧酸循环 葡萄糖在有氧条件下的分解过程主要经过4个阶段：糖酵解 生成乙酰辅酶A 三羧酸循环 进入呼吸链产能。 1. 糖酵解的EM途径是指在不需要氧的条件下一分子葡萄糖经转化成1，6-二磷酸果糖后，在醛缩酶催化下，裂解并由此生成2分子丙酮酸的过程。 2.乙酰辅酶A的生成丙酮酸脱氢酶系CH3COCOOH + CoASH + NAD+ CH3COScoA + H+ +CO2 ( 丙酮酸 ) ( 辅酶A ) ( 乙酰辅酶A ) (丙酮酸脱氢酶、二氢硫辛酸转乙酰基酶、二氢硫辛酸脱氢酶)3.三羧酸循环(TCA循环)此循环是从乙酰辅酶A与草酰乙酸综合形成柠檬酸开始的，它是葡萄糖降解成丙酮酸后进一步彻底氧化的过程。 第五章微生物营养与代谢 微生物学教案 5-10 4.进入呼吸链产能在此步骤中，三羧酸循环中生成的NADH和FADH2进入呼吸链，将H+ 和电子交给O2生成水并生成能量 。经过以上四个阶段后，在理想条件下，1分子葡萄糖被彻底氧化为H2O和CO2，可共计产生38个ATP。(EM途径产生8个、生成乙酰辅酶A时产生6个、TCA循环共产生24个ATP)。5.3.2 丙酮酸代谢的多样性 5.4 微生物的合成代谢微生物的合成代谢(也称同化作用)是指从简单的小分子物质合成复杂的大分子物质(如蛋白质、核酸、多糖和脂类等化合物)的过程。 合成作用必需具备三要素：小分子前体物质、能量和还原力。而这三要素主要从分解代谢(异化作用)中获得。5.4.1 无机养料的同化1.二氧化碳的同化 CO2是自养微生物的唯一碳源。异养微生物也能利用CO2作为补尝的碳源。 第五章微生物营养与代谢 微生物学教案 5-11 将空气中的CO2同化成为细胞有机物的过程称为CO2的同化。(CO2的固定)自养微生物对CO2的固定：总反应如下 ATP6CO2+12NADPH C6H12O6 + 12NADP+ 酶 异养微生物对CO2的固定 2.硝酸盐的同化还原NO3-+ NADPH + H+ NO2- + H2O + NADP+ NO2- NH2OH NH3 NADPH+H+ NADP+ NADPH+H+ NADP+ 3.分子态氮的同化固氮酶 是氮气还原的生物催化剂。其分子量很大，一般都含有2种蛋白组分：钼铁蛋白和铁蛋白。前者由4个亚单位组成，分子量200-240KDa，含2个Mo原子，302Fe原子，还含有大致相等的不稳定的S原子；后者由2 个亚单位组成，分子量57-72KDa,4个Fe原子和4个不稳定的S原子。 作用的条件：两组分结合后才起固氮作用；能量问题以及电子供体和载体；氧的影响；氨的阻抑效应问题。氮分子的还原过程 第五章微生物营养与代谢 微生物学教案 5-12 氮分子的还原需要氢和电子，其来源因不同固氮微生物而异。如厌氧的巴氏梭菌靠丙酮酸裂解；光合细菌通过光合磷酸化获得电子；好氧的固氮菌则是通过TCA循环等来获得；在共生的根瘤类菌体中，有大量贮藏物质-聚-羟基丁酸，它能为固氮作用提供电子。4.硫酸盐的同化还原ATP + SO4 腺苷磷酸硫酸酐 + PPi ATP +腺苷磷酸硫酸酐 磷酸腺苷磷酸硫酸 + ADP NADPH+H+ NADP+ NADH+H+ NAD+ 磷酸腺苷磷酸硫酸 磷酸腺苷磷酸 + SO3- H2S + H2O3.4.2大分子前体物质的合成 D EA B C F GH前体： 是指能被代谢成某种终点产物的任何化合物，可以是在细胞内生成的(如上代谢途径中的C点)，也可以是由外界供给的。1.碳水化合物的合成 自养微生物所需的碳水化合物是CO2经卡尔文氏循环而合成；大多数化能异养微生物利用葡萄糖等碳水化合物作为能源和形成氨基酸等简单化合物的骨架。作为前体分子，细胞中最重要的是六碳糖(葡萄糖)和五碳糖(核糖和脱氧核糖)。2.氨基酸的合成 第五章微生物营养与代谢 微生物学教案 5-13 3.核苷酸的生物合成 核苷酸是核酸(DNA和RNA)的建筑块，也是一些辅酶的组分，如NAD、FAD和辅酶A，还是糖原等大分子生物合成中活化的中间物。核苷酸的结构在前已作介绍，其合成很复杂，在此不作阐述。5.4.3 细胞结构成分大分子物质的合成1.多糖的生物合成 UDP葡糖焦磷酸化酶 UTP + G-1-P UDPG + PPi(尿苷-3-磷酸) (葡萄糖-1-磷酸) (尿苷二磷酸葡萄糖) 转葡糖基酶 UDPG + (葡萄糖)n (葡萄糖)n+1 + UDP2.肽聚糖的合成和细胞壁的增长 第五章微生物营养与代谢 微生物学教案 5-14 5.4.4微生物合成的次生代谢产物(初生代谢是一类普遍存在于一切生物中的代谢。这是一类与生物生存有关的、涉及到产能和耗能的代谢类型。而次生代谢是指微生物合成一些对微生物本身的生命活动没有明确功能的物质的过程。这一过程的产物即是次生代谢产物,它们可能具有重要生态学意义。 次生代谢产物的化学组成多种多样。可以是糖苷类、多肽类、萜烯类、芳香类等化合物。它们的合成途径也复杂，但前体一般是来自初生代谢，常常与初生代谢中的糖代谢、脂肪代谢、氨基酸代谢以及三竣酸循环等各途径的中间产物有关。它们常在菌体旺盛生长后期(一般是稳定生长期)合成，并能在菌体内或环境中积累。这些物质的合成受环境条件影响较大。到目前为止，尽管次生代谢产物对微生物细胞本身的生理功能不甚了解,但这类产物与人类生活关系密切，因此引起广泛重视。)根据次生代谢产物作用不同,主要可以分为：1.毒素 微生物在代谢过程中可产生一 些对动植物细胞有毒杀作用的物质称为毒素。毒素大多是蛋白质物质，如肉毒梭菌产生的肉毒素、破伤风梭菌产生的破伤风毒素、痢疾杆菌产生的各种内外毒素等。还有一些微生物杀虫剂，就是利用微生物的繁殖和毒素的存在而使害虫致死。微生物产生的毒素分内、外两类：外毒素是微生物细胞产生而分泌到细胞外的毒素，有些能引起人和动物发病和中毒，如白僵菌分泌的白僵素可使昆虫中毒，黄曲霉产生的黄曲霉素是一种强烈的致癌因素，引起人的癌症。内毒素不能分泌到体外，只有细胞被破坏或自溶时才释放出来，如苏云金杆菌能产生伴胞晶体(内毒素)，这种内毒素本身不具毒性，但鳞翅目幼虫食入后，经碱性消化液分解后，便使害虫中肠麻痹，食欲不振，最后死亡。2.抗生素 能抑制他种微生物生长及活动的物质为抗生素。大多数放线菌以及某些真菌、细菌都能产生抗生素，如点青霉和灰黄青霉产生的青霉素，是二十世纪三十年代发现的第一种抗生素。迄今报道的抗生素已有2500-3000种，但由于对动物的毒性或副作用等原因，目前真正具有实用价值的却只有青霉素、链霉素、四环素类、红霉素、新生霉素、利福平、放线菌素等60多种。但近年来，农用抗生素如井岗霉素、春日霉素、庆丰霉素、灭瘟素等已在植物病害防治、森林保护等方面发挥了一定的作用。3.生长刺激素 是一种高度生理活性 物质，是微生物产生的可以刺激动植物生长或性器官发育的一类物质。如赤霉菌产生的赤霉素。4.色素 许多微生物能产生各种有色物质。如黏质赛氏杆菌产生的灵菌红素。思 考 题：5-1 微生物的营养物质主要包括哪些？各有何功能？5-2 根据微生物所需的能源和碳源的不同，可将微生物的营养类型分为几种？各有何特点？5-3 什么是培养基？其配制原则是什么？根据营养物质的不同来源可将培养基分为几种？根据培养基制成后的物理状态的不同又可将培养基分为几种？5-4 细胞中的高能化合物主要是什么？5-5 细胞合成ATP的途径有哪些？5-6 ATP有何作用？5-7 葡萄糖在有氧条件下的分解过程主要经过哪四个阶段？5-8 次生代谢产物是如何合成的？主要包括哪些？各有何作用？ 4.5.2.3.4.5.6.7.8.9.