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进化论——超越达尔文?
进化宛如一种无目的性的新种创造行为,乃微观随机性与宏观方向性之统一。进化既可停滞于平淡无奇的组合式变化,也可为烈焰般的创造与延绵。进化之轨迹可以是圆点、圆圈、发散或缠绵之线……。
为何地球上的生命要不停地创造出新的物种致使数以百万计的生物物种拥挤在这个有限的地球上?达尔文进化论中的“自然”到底意指何物呢?如果自然界没有目的性,那一个没有目的的自然选择会是什么呢?如果没有拉马克主义,人类的心智何以能得到如此伟大的进化以及动物的本能和习性又从何而来?……
我相信,迄今为止,没有一个进化理论(包括达尔文的)能满意地回答这些问题,难道一个完美无瑕的生命进化理论可以回避这样的疑问吗?如果能拨开一缕缕依然还在我们头颅四周缭绕的浊雾,也许就能在阳光的恩典之下更加清晰地眺览那深藏于远方幽谷中的“真姿”。冲破“圣曲”的羁轭——进化论,超越达尔文!
进化是理论、体系或假设么?全都是,它更是基本原则,一切理论,一切假设,一切体系今后都该向它屈服,满足于它然后才为真实而可理解的。进化是一道光,照明一切事物;是一个轨迹,一切思想都该依循。这便是进化
—德日进(PierreTeilhard de Chardin,1881年-1955年)
对于更带综合性的真实,智力不过是一种摘要而已。因此,未来就显现为过去向当前中的扩张:当前中并不包含以被表现的终点的形式出现的未来……我们的智力有权从其习惯的角度去抽象地思考未来,因为智力本身就是对其存在原因的一种抽象观察
—柏格森(HenriBergson,1859年—1941年)
英国博物学家达尔文(Charles Robert Darwin,1809-1882)于1859年推出了惊世之作:Onthe Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation ofFavoured Races in the Struggle for Life(译文:依据自然选择或在生存竞争中适者生存对物种起源的论述),提出了物种是自然演化的产物,即通过自然选择、生存竞争和适者生存来实现,这也被称为达尔文的进化论。
达尔文的进化论被德国伟大的哲学家与思想家恩格斯誉为十九世纪三个最伟大的科学成就之一,其巨大影响一直延续至今,甚至被一些狂热的信徒视为人人必须崇拜的上帝。俄裔美籍遗传学家杜布赞斯基说,“若无进化之光,生物学毫无道理”(杜布赞斯基1972)!
什么是达尔文进化论的核心呢?简单地说,就是个体变异、生存斗争(繁殖的无限性与资源的有限性之间的矛盾)与自然选择,其结果就是适者生存。但是,围绕这些问题的争议也一直延续至今。由于那个时代的知识限制,达尔文将个体变异主要归因于环境的变化,但今天的遗传学知识表明这并不准确。此外,也有一些人对达尔文所说的生存斗争与自然选择的观点心存疑虑。
一、达尔文进化论的核心与所谓的“哲学贡献”
德裔美国生物学家恩斯特·迈尔被誉为“进化生物学中最耀眼的人物之一”和“20世纪的达尔文”。迈尔在1985年出版的“The Growth of Biological Thought”(中译本:生物学思想的发展历史)将达尔文进化论的逻辑结构与学术贡献进行了总结(表1),并站在哲学的高度热情洋溢地赞颂了其在下述六个方面的贡献:(1)用一个进化、发展的世界取代一个静止的世界(这并非由达尔文独创);(2)证明神创论是难以置信的;(3)证明宇宙目的论是错误的;(4)将共同祖先学说一直运用到人类,破除了为绝对人类中心论辩护的一切口实;(5)运用自然选择这一纯粹唯物主义过程解释世界的“设计”,这一唯物主义过程由非定向的变异和机遇性的繁殖成功之间的相互作用构成,完全冲破了基督教教条的桎梏;(6)用种群思想取代了本质论。
表1. 达尔文自然选择学说的逻辑结构
事实
推理
①一切物种都具有如此强大的潜在繁殖能力,如果所有出生的个体又能成功地进行繁殖,则其种群的(个体)数量将按指数(马尔萨斯称之为按几何级数)增长。
①由于所产生的个体数目超过了可供利用的资源的承载能力,而种群数量却保持稳定不变,这就表明在种群的个体之间必然有激烈的生存竞争,结果是在每一世代的后裔中只有一部分,而且往往是很少的一部分生存下来。
②除较小的年度波动和偶尔发生的较大波动而外,种群一般是稳定的。
③自然资源是有限的。在稳定的环境中,自然资源保持相对恒定。
④没有两个个体是完全相同的:实际情况是,每个种群都显示了极大的变异性。
②在生存竞争中生存下来并不是随意或偶然的,部分原因取决于生存下来的个体的遗传组成。这种并非一律相同的生存状态构成了自然选择过程。
③这种自然选择过程经过许多世代将使种群不断逐渐变化,也就是说,导致进化,导致新种产生。
⑤这种变异的很大一部分是可以遗传的。
(引自迈尔1990)
但是,依笔者之见,关于(1)和(2),古希腊哲学家早已提出过动态变化的世界观与生命观;关于(3)自然界(特别是生命)之目的性,这未必就是定论,达尔文的确是一个随机论者,但那时的他其内心依然充满了矛盾;关于(4),2000多年前的阿那克西曼德就认为人是从鱼变来的;关于(5),自然选择也还不是尽善尽美,它更谈不上能解释所有的进化之谜;至于(6),达尔文似乎从本质论也走向了另一个极端,他似乎并未处理好物种的绝对变异性与相对稳定性之间的辩证关系,致使他对自己毕生倾注的对象—物种都没能下一个清晰的定义。此外,由于在那个年代缺乏对有性生殖本质的认识,达尔文所谓的种群思想也难以真正解释自然界为何进化出如此之多的物种。
二、对达尔文的物种形成观之解读
物种的形成也称之为成种(speciation),它是一切进化理论的核心。任何一个物种都是从特定的祖先分化而来,而所有的物种最终都可追溯到一个最早的共同祖先。什么是达尔文的成种观呢?
1.成种的内在条件—连续变异的累积
关于物种的形成,达尔文充分展现了其作为一个伟大博物学家的敏锐智慧,他绝对信奉渐进性。他说,“有些人类有用的变异大概是突然发生的,即一步跃成的......我们无法想像一切品种都是突然产生的,而一产生就像今日所看到的那样完善和有用......自然给予了连续的变异,人类在对他们自己有用的一定方向上积累了这些变异......没有人会假定我们最精选的生物,是从原始祖先由一次变异而产生的......正如近代地质学差不多排除了一次洪水能凿成大山谷的观点那样,自然选择也将把连续创新生物的信念、或生物的构造能发生任何巨大的或突然的变异的信念排除掉了”(Darwin 1872)。达尔文的观点毫无疑问与绝大多数物种演化需要经历漫长时间的地质学证据相吻合。
笔者原则上支持达尔文所说的连续成种观(这更适用于形态结构较为复杂的动植物类群),并根据有性生殖群体的基因库运作原理(谢平2013),提出如下见解:
① 一般来说,对需要一雌一雄进行交配的有性生殖物种而言,任何个体的变异(无论多么奇特或重大)都不可能一气呵成,因为,从理论上来说,不可能有两个个体发生同样重大的变异,而且还是一雌一雄,并且相距得如此之近,还能准确交配并不断壮大新的种群,而形成一个新的物种。这样的偶然事件似乎有悖常理。
② 对营有性生殖物的物种来说,或许一种可能的过程应该是,如果在某个个体身上发生了一种有利的变异(按达尔文的说法),不论它涉及一个基因还是多个基因的变化,它首先必须通过与非变异个体的异性交配,并成功地产下子代且子代也能够成功繁殖的话,这个变异的基因才有可能成功融入原来物种的基因库并可能演变成一个有效的等位基因。变异的基因或成为一个隐形基因,或足够幸运的话它成为了一个显性基因,这样突变的性状就会在种群中扩散开来,也许这还只能起到改善原有物种特性的作用。
③ 如果原有种群分布广泛,变异的群体只局限在有限的区域,或许还需通过新变异的不断累积,最终如果能达到从生殖上与原有种群的完全隔离(即失去与原有种群进行基因交流的可能),新物种才会诞生,而原来的祖先物种也存在着。这似乎就是岛屿物种形成过程的缩影。
④ 如果没有发生生殖隔离,只是一个性状接一个性状的变化与累积下去,总有一天,原来祖先的越来越多的形态或特性会逐步消失,而被新的形态或特征所取代,其结果就是旧种变成了新种,看上去像是新种消灭了旧种,其实是旧种消逝于变化之中而已。
2.成种的外在条件—没有空缺的位置就没有自然选择
达尔文说,“如果没有有利的个体差异或变异发生,自然选择就无所作为;同时在这个地区的自然机构中如果没有空的位置可以让一个或更多改变的生物更好地占据,自然选择也无所作为”(Darwin 1872)。达尔文所说的“位置”似乎类似于我们现在所说的生态位。
那么,这样的生态位是如何产生的呢?达尔文说,“这样的新位置决定于气候的缓慢变化或者决定于新生物的偶然移入,并且更重要的,可能决定于某些旧生物的徐缓变异;由于后者产生出来的新类型,便和旧类型相互发生作用和反作用”(Darwin 1872)。
达尔文所谓的没有生态位就没有自然选择的观点也是十分正确的。按笔者之见,生态位就应该是达尔文自然选择中的“自然”。达尔文认为生态位的变化来源于缓慢的物理过程或已有生物相互关系的变化,这也是正确的。但是,他似乎忽视了物种不断的分化也是一种重要的新生态位的创造行为,此外,一般来说,物种的生态位是具有一定可塑性的。
3.成种的过程—新旧变种更替
达尔文从当时的地质学研究获知,物种类型的数目并没有无限增加过,因此,认为新物种的诞生必然基于旧物种的灭绝。据此,他提出了一种理论:“因为自然选择的作用仅仅在于保存有利的变异,所以在充满生物的区域内,每一新的类型都有一种倾向来代替并且最后消灭比它自己改进较少的亲类型以及与它竞争而受益较少的类型。因此绝灭和自然选择是并肩进行的”(Darwin 1872)。他以此来解释为何过渡变种的稀有或不存在。达尔文说,“新的、改进了的变种不可避免地要排除和消灭掉旧的、改进较少和中间的变种;这样,物种在很大程度上就成为确定的、界限分明的了”(Darwin 1872)。笔者认为,达尔文的动机之一显然是要平衡物种的数目,但是,新物种的诞生未必一定要伴随旧物种的灭绝,而即使没有新物种的诞生,大量的物种也能灭绝。试问如果新物种的诞生一定伴随旧物种的灭绝,那我们的地球何以能够从一个共同祖先(假定达尔文的共同祖先学说是正确的)演化出已确认的175万个物种的呢?
为了打消人们关于自由杂交常常会消除自然选择的效果的疑虑,达尔文说,“在同一地区内,同种动物的两个变种,经过长久时间仍然区别分明,这是由于栖息的地点不同,由于繁殖的季节微有不同,或者由于每一变种的个体喜欢同各自变种的个体进行交配的缘故”(Darwin 1872)。这似乎可以理解为他在解释同域分化的现象。
达尔文一直为“种”和“变种”的概念及两者的区别所纠结,为解释如何从变种过渡到种以及为何过渡变种不存在或稀少的现象所纠结。依笔者之见,如果从基因库来看物种,这些疑惑就很容易消解了。一个物种分化出一个变种,首先是变种种群生殖的逐渐隔离,彼此间基因交流的逐渐减少,当变种与原种的基因库彻底分裂(基因交流终止)就意味着新种的正在产生,因为只要有足够的时间,彼此间基因库的差异就会日趋增大(谢平2013)。可以推测,如果成种(基因库完全隔离)需要较长的时间,将容易看到过渡类型,如果成种需要的时间较短,就会很难看到过渡类型。
4.地球上物种的分化趋势—不可能无限增加
达尔文从两种角度来阐述他的观点。一方面,他主张旧物种因自然选择被新物种灭绝,他指出,“地质学告诉我们说,稀少就是绝灭的预告......地质学明白告诉我们说,具有物种性质的类型的数目并没有无限增加过......新物种在时间的推移中通过自然选择被形成了,其他物种就会越来越稀少,而终至灭绝。那些同正在变异和改进中的类型斗争最激烈的,当然牺牲最大”(Darwin 1872)。
另一方面,达尔文主张一定区域内物种数增加必然导致一些物种的数量稀少而产生灭绝,此外还有近亲繁殖和优势种的排挤。达尔文说,“一个地区能维持的生物数量(我不是指物种的类型数量)必定是有限制的,这种限制是由该地的物理条件来决定的;所以,如果在一个地区内栖息着极多的物种,那么每一个物种或差不多每一个物种的个体就会很少;这样的物种由于季节性质或敌害数量的偶然变化就容易灭绝。灭绝过程在这种场合是迅速的,而新种的产生永远是缓慢的......任何物种变为稀少的时候,近亲交配将会促其灭绝......最后,我以为这里还有一个重要的因素,即一个优势种,在它的故乡已经打倒了许多竞争者,就会散布开去,取代许多其他物种的地位”(Darwin 1872)。
达尔文的观点有一定道理,但并不完全正确。有限的地球不可能容纳无限的个体,那就更不用谈无限的物种了,在这点上,达尔文的看法是正确的。但是,地球上从所谓的共同祖先开始,已经演化出了今天数以百万计的生物物种,而且有证据显示,物种的分化是遵循一种指数的增长规律,要不是人类对地球生命的奴虐与杀戮,这样的趋势应该还在延续。当然,假设一个没有人类干扰的地球到底能够容纳多少物种,这似乎也是难以预测。
从地史尺度来看物种不断分化而呈现指数增长的事实受到古生物学证据的有力支持。化石资料显示,古生代以来,陆生植物经历了从蕨类→裸子植物→显花植物的优势地位的更替,现代是显花植物极度繁盛的时代,总的植物多样性仍然呈现快速增加趋势(类似于指数增长期)(Groombridge 1992)。此外,在距今约5.3亿年前(寒武纪)以来,动物界经历了从寒武纪动物群→古生代动物群→现代动物群的大更替,虽然寒武纪动物群(三叶虫、腕足动物、始海百合等)已经彻底灭绝以及古生代动物群也已经逐渐衰退,但是,现代动物群(昆虫、腹足类、鱼类、鸟类等)却迎来了空前的繁荣,而且动物科的总数仍然呈现出增加的趋势(Purves et al. 2003)
不可否认地质历史上曾出现若干次重大的物种灭绝事件,关于成因,也存在两大学派:灾变论和内因论。考夫曼(2004)指出,“灾变论者谈到了陨星……内因论者,包括我在内,承认有聚然跌落的陨石,但同时我们也注意到了灭绝事件的幂律分布。在分布中,有许多小的灭绝事件和少数大的灭绝事件……共同演化的自主主体中内生的生物圈的恶作剧才是大大小小的灭绝事件的起因。一旦有了增加相邻可能的趋势,那么这个趋势就会一直延续下去。而且,任何的膨胀将最终被限制在地球上。每个物种至少有一员要在这个星球内、或在星球上、或在星球周围存留。每一个物种都得占据一定的三维空间,而这个星球只有这么大”。显然,考夫曼主张大大小小的灭绝事件起因于生态系统内生的共同演化行为,也指出了物种分化的内禀无限性与生存空间的有限性之间的矛盾。
在这里考夫曼所说的“自主主体”就是指生命,是“能够完成至少一个功循环的自我复制系统,并且在功的循环中联系了放能过程和吸收过程”,他所说的“相邻可能”是指“由这样的分子物质组成:它们不是实际存在的分子物质,但离实际存在仅有一步之遥……可以从实际的分子物质得以合成,只需从实际的底物通过一步反应就可得到相邻可能中的产物”。
三、围绕达尔文进化论之争
一方面,达尔文的进化论被装饰得斑斑悦目,桎梏人心;但另一方面,在这徐徐岁月中,总有一些勇者试图解开它的链锁。
1.变异从何而来?
没有变异就没有进化,这是从古到今所有进化论者毋庸置疑的共识。但是,关于变异的来源以及如何交织于成种过程(渐变—突变)却是历来进化论者争论的焦点之一。总体来看可分为两大阵营:以拉马克和达尔文为代表的博物学家信奉渐变论,他们以“自然无跃进”为箴言,而以德弗里斯和摩尔根为代表的遗传学家则信奉突变论。
① 达尔文(博物学家)—环境决定变异
达尔文一方面旁征博引地阐述了自己对变异原因的种种分析,但又承认他并不知道变异产生的真正原因,这也是他的进化论常常遭受攻击的重要原因之一。从某种意义上说,达尔文对变异的认识依赖于表象与想象,颇为含混不清。他在《物种起源》中说,“在较早驯化的动植物中个体之间的差异……一般都比自然状态下任何一个物种或变种的个体之间的差异更显著”,他认为将家养动物饲养在不同环境之中就会产生更多的变异,而事实上这可能并不准确,因为,有人甚至认为家畜和栽培植物的品系或品种的个体之间的变异是非常小的。另一个遗憾就是,在达尔文的思想中,作为个体变异来源的有性生殖只具有非常次要的作用。
拉马克则强调动物的主动性适应,他认为生物在趋于完美意志力的驱动下进行变异与适应而获得遗传,而这种适应的形式就是所谓的用进废退。相比之下,达尔文更相信不同的生存环境引起变异(虽然他时而也承认拉马克的用尽废退可导致变异),认为这样的变异主要是随机的,并通过自然选择而获得遗传。虽然拉马克强调主动性适应而达尔文更强调被动性适应,但他们都认为生理体制上的变化最终会走向遗传(这似乎是博物学家的一种直觉)。但是,现代生物学家(特别是分子遗传学家)则认为这有悖于所谓的中心法则!
② 魏斯曼(发育遗传学家)—有性生殖是变异的唯一来源
德国遗传学家魏斯曼(1834年~1914年)认为有性繁殖是能产生无限的个体变异的唯一途径,而这正是生物种群的主要特征,在受精时“就好像是两股遗传趋势汇合(结合)在一起。我认为这种结合是可以遗传的个体性状的起因,而且我还相信产生这样的性状是有性繁殖的真谛。这一过程(有性繁殖)的目的是产生作为自然选择形成新物种的素材的那个个体差异”(迈尔1990)。魏斯曼将有性繁殖作为个体变异的唯一途径未免过于夸张(虽然是主要途径),但他意识到有性生殖对个体变异的重要性还是值得肯定的,虽然那时还不可能认识到有性生殖的分子机制和本质。需要指出的是,有性生殖也不是如魏斯曼所说的是为了产生变异,关于这一问题的详细论述参见谢平(2013):进行有性生殖的物种是以群体基因库的形式保存着变异性状(如通过等位基因),此外,虽然有性生殖在减数分裂中容易导致基因变异,但它只是一种偶然的结果而非原因。
③ 柏格森(哲学家)—生命的原始冲动是变异的根本原因
法国哲学家柏格森(1907)认为,“……生命的原始冲动(original impetus),通过连接代际间隔的成熟有机体从前一代胚芽传给下一代胚芽。这种冲动沿着进化的路线持续,被这些路线分开,它就是变异的根本原因,至少是那些被有规则地传递的变异的根本原因,是那些积累和创造新物种的变异的根本原因。总之,从物种开始从共同的祖先分化起,它们就在各自的进化过程中强化了自己的差异。然而,在某些确定的点上,它们又可能出现共同的演变;实际上,倘若接受‘共同冲动’的假定,它们就必须如此”。
那什么是这个原始冲动呢?柏格森说,“所谓原始冲动,就是一种使生命得以发展的内在冲动,其形式越来越复杂,其最终目标越来越高”。这不就是拉马克所说的一切生命就具有一种内禀的趋于向高级生命进化的趋势么?
④ 薛定谔(物理学家)—只有突变(而不是微小的连续变异)才能遗传
奥地利理论物理学家薛定谔在其1944年出版的《生命是什么》一书中,对达尔文的“变异”进行了猛烈的抨击,他说,“今天我们已经明确地知道,达尔文是错误地把即使在最纯的群体里也会出现的细微的、连续的、偶然的变异,当作是自然选择的原始材料。因为后来已经证明,这些变异是不遗传的”(Schrödinger 1944),另一方面,他对德弗里斯的突变论大加赞赏,甚至将其吹捧为“生物学的量子论”!薛定谔彻底否定达尔文的连续变异理论,认为那些细微的、连续的的变异是不可能遗传的。
但薛定谔也说,“突变肯定是遗传宝库中的一种变化……突变是达尔文描述的自然选择的合适的原料,在此过程中,通过不适者被淘汰、最适者生存从而产生新种……只要用‘突变’来代替‘细微的偶然变异’(正如在量子论中用‘量子跃迁’来代替‘能量的连续转移’),达尔文学说的其他方面是不需要作什么修改的”(Schrödinger 1944)。笔者认为,物理学家的量子理论看上去与分子遗传学家的基因突变理论十分情投意合,这在较短的时间尺度上似乎也无可非议,但是,这在本质上也是一种唯基因论(基因万能、基因决定论)!
当然,薛定谔也意识到,“如果突变是如此的频繁,以致有很多的机会,比如说,在同一个体内出现了十几个不同的突变,而其中有害的突变又总比有利突变占优势,那么,物种非但不会通过选择而得到改良,反而会停滞,甚至会消亡。由基因的高度持久性形成的相当程度的保守性是十分必要的”(Schrödinger 1944)。
事实上,生物体内的生化机制表明,物种并未放任变异,它们时刻都在努力减少DNA复制过程中的错误以维护遗传的稳定性,这是因为生物界普遍存在着DNA的修复机制。但是DNA修复又需付出能量与时间的代价,因此是对少量错误的一种“无奈”的放弃(正是这种“无奈”,也是生物界得以如此繁盛的重要契机之一)。此外,有时不能保证对一切错误的完全修复,譬如,当在DNA双链的同样位点同时出错(无论是复制错误还是受到物理化学条件的诱导)时,则修复就不再可能,要么由于它是有害的突变而被淘汰,或中性的突变而被保留,或有利的突变而被保留,如果足够幸运的话,甚至可在种群中扩散。或许可以设想,如果再多一份拷贝(二倍体),或许就能保证更好的遗传稳定性,但事实上,这样的结果往往会导致一个新物种的出现!
2.自然选择和适者生存—一种定义的循环?
① 达尔文对“自然选择”的定义
达尔文是如何定义他的“自然选择”的呢?他把“有利的个体差异和变异的保存,以及那些有害变异的毁灭,叫作‘自然选择’,或‘最适者生存’。无用也无害的变异则不受自然选择的作用,它或者成为彷徨的性状,有如我们在某些多形的物种里所看到的,或者终于成为固定的性状,这是由生物的本性和外界条件来决定”(Darwin 1872)。
迈尔(2009)很支持达尔文适者生存的说法,他认为选择既是偶然的,也是确定的,并对达尔文的自然选择做了进一步的解读,:“实际上达尔文将自然选择作为一个淘汰的过程。作为下一代亲本的个体是那些由于具备或缺少某些性状因此比起同代的其他个体更能适应当时环境条件的个体。它们的兄弟姐妹都在自然选择过程中遭到了淘汰……选择这一过程包含了两个阶段……第一个阶段由产生出新的合子的一系列过程(包括减数分裂、配子形成和受精)组成,并产生出了新的变异。在这一阶段中,除了特定基因点的变化具有很强的确定性外,偶然性起到了最突出的作用。在第二个阶段,即选择(淘汰)阶段,从幼体(或胚胎)阶段到成体和生殖时期,‘良好的’新个体不断受到检验。那些最能应对环境挑战和在于群体中其他成员以及其他物种成员竞争中胜出的个体会获得最佳的机遇生存到生殖年龄并取得生殖成功……它们就是‘能够生存下来的最适者’……第二个阶段既含有偶然性也含有必然性。那些具备了适应当时环境特征的个体显然更有可能生存下去……即使在这一阶段也不存在十分的确定性……自然界的灾变,比如洪水、飓风、火山喷发、闪电和暴风雪,都有可能导致原本非常适应的个体死亡”。
那什么是“自然”呢?达尔文说,“‘自然’—如果允许我把自然保存或最适者生存加以拟人化—并不关心外貌,除非这些外貌对于生物是有用的。‘自然’能对各种内部器官、各种微细的体质差异以及生命的整个机构发生作用。人类只为自身的利益而进行选择:‘自然’则只为被她保护的生物本身的利益而进行选择......我们可以比喻地说,自然选择在世界上每日每时都在仔细检查着最细微的变异,把坏的排斥掉,把好的保存下来加以累积;无论什么时候,什么地方,只要有机会,它就静静地、极其缓慢地工作着,把各种生物同有机的和无机的生活条件的关系加以改进。这种缓慢变化的进行,我们无法觉察出来,除非有时间流逝的标志”(Darwin 1872)。在达尔文的眼中,这自然不就是“神”么?达尔文打倒了一个创造物种的上帝,而又推出了一个能选择的“泛神”!
自然果真是能够成功保护其‘臣民’的神吗?笔者试问,既然自然“只为被她保护的生物本身的利益而进行选择……”,那为何绝大多数物种还是难逃灭绝的厄运呢?莫非自然还喜新厌旧、厚此薄彼?自然为何一轮接一轮地丢弃它自己曾精心呵护、选择与保护下来的‘臣民’呢?
达尔文还讨论了自然选择对极低等生物(只营无性生殖)的作用机制。他说,“至于极低等的生物,它们不营有性生殖,也不结合,根本不可能杂交,它们在同一生活条件下,只有通过遗传的原理以及通过自然选择,把那些离开固有模式的个体消灭掉,才能使性状保持一致。如果生活条件改变了,类型也发生变异了,那么只有依靠自然选择对于相似的有利变异的保存,变异了的后代才能获得性质的一致性”(Darwin 1872)。现代的研究发现,不同微生物之间的基因侧向转移也十分普遍(这其实就是一种杂交),对新物种的形成可能也是至关重要的。
② 对达尔文自然选择或适者生存的批评及达尔文的反驳
在达尔文的进化论问世之后,一些人对自然选择产生了不少疑问:自然选择到底是一种动因、过程或是过程的结果?这词的最大缺点是含有谁在选择的意思,许多人批评达尔文不加限制地将自然人格化,当自然神论者诉求于上帝时,达尔文则求助于自然,认为达尔文废黜了圣经中的上帝岂不是为了用一个新的上帝—自然来代替它(迈尔1990)?
面对批评,达尔文反驳道:“有几位著者误解了或者反对‘自然选择’这一用语。有些人甚至想像自然选择可以诱发变异,其实它只能保存已经发生的、对生物在其生活条件下有利的那些变异而已……避免‘自然’一字的拟人化是困难的;但我所谓的‘自然’,只是指许多自然法则的综合作用及其产物而言,而法则则是我们所确定的各种事物的因果关系。只要稍微熟悉一下,这些肤浅的反对论调就会被忘在脑后”(Darwin 1872)。
由于一些批评者不满意“自然选择”一词,达尔文在后续的《物种起源》版本中采用了哲学家斯宾塞的简洁隐喻“最适者生存”,但这又招来新的反对意见,认为他的整个自然选择学说原来是奠基在同义反复上:“谁生存?最适者,谁是最适者?能生存的”(迈尔1990)。达尔文曾说,“获胜的自然游戏就是胜者所玩的游戏”(考夫曼2004),这也是“适者生存”的另一种表述。考夫曼(2004)指出,达尔文的自然选择和适应性似乎是一种定义循环,因为两者都意味着后代数量的增加。
美国人律师麦柏(Norman Macbeth)是一位反达尔文主义者,他列举了一些批评自然选择是同义反复的例子(詹腓力1999):霍尔丹(John Burdon Sanderson Haldane)在1935年说,“……适者生存一词是一种赘述,正如许多数学的定理,用两种不同方法叙述真理,并无害处”;迈尔(Ernst Mayr)在1963年说,“……那些留下最多后代的个体,照定义就是最能适应的生物”;辛普森(George Gaylord Simpson)在1964年说,“只有将适者定义为生育众多的品种,才可以说自然选择促进新种。事实上遗传学家的确是这样下定义,其它人或许感觉费解。对一位遗传学家来说,适应与否跟健康、气力、美貌或任何其他条件都无关,唯一的要素就是生育效率高”。沃丁顿(Conrad Hal Waddington)说,“达尔文最大的贡献当然是他的学说:进化的过程可以用自然选择及偶然变异来解释。起初,自然选择被认为只是一种学说,将要用实验和观察来证明。但是细察下来,原来他只是一种赘述,是必然性的宣言,只因前人没有发现两者之间的关系而已。进化论说,在一个群体之中,最能适应的个体(用遗下最多子孙为定义),必定留下最多的子孙。这样的赘述绝对没有减少达尔文伟大的成就;只有当学说清楚地公式化列出以后,生物学家才认识到这个原理具有的解释能力何等厉害”。
还有另一种对达尔文自然选择的质疑。“复杂论”的倡导者—美国理论生物学家考夫曼(Kauffman Stuart)认为,许多生物体是通过自身组织形成的,是通过自身复杂的内在体系而不是自然选择逐渐合成的,他说,“无论创造主义科学家如何抱怨,达尔文和他的进化论与我们总有一段距离。达氏观点究竟对不对呢?换句话说,他的理论观点适用不适用呢?我认为它不适用,并不是达尔文本身错了,而他只抓住了真理的一部分”(贝希1998)。笔者认为,考夫曼不是没有一点道理,但这仅是一种猜测而已,因为他的“复杂论”本身并未给出令人信服的理由,虽然他嗅出了一些端倪。
总之,达尔文及其支持者们本来是想用他们的进化论去打倒神创论,却被误认为是将自然选择神灵化,批评者们攻击说怎能用这样一个无法界定的空洞的词藻来解释一切进化现象呢?显然,达尔文的一个失败之处就是他没能给他的“自然”一个合适的界定,虽然他几乎意识到了适合于描述“自然”的准确意义,如果他找到了一个通俗易懂且能为多数人所接受的术语来替代“自然”也许情况就完全不一样了,因为“自然”一词确实是太为抽象和宽泛!
此外,达尔文确实过于强调外在因素在物种进化中作用,而忽视了内在因素的可能作用。正如哲学家德日所说,“生物学家本着分析及决定论的方法,坚持找到一个在外来刺激或统计下有关生命发展的原则,这就是生存竞争、自然选择等。从这种观点来看,生命世界绝不会进展的—如果它真有进展的话—而只是自动调整自己一切力量的总合而已……要把一个人从他自然的惰性及成规中摇撼,并且不断地打破笼罩他的架构,那只有从外表来撼动、践踏他而已”(de Chardin 1955),这样的批评不无道理。
3.来自恩格斯的批评—马尔萨斯的“斗争”是自然选择的唯一手段吗?
达尔文认为是通过生存斗争实现自然对变异的选择的,而生存斗争之所以存在是因为马尔萨斯提出的一切生物按几何级数增殖导致的与有限资源之间的不可调和的矛盾。恩格斯认为,迁移、地理气候变化与性选择也能驱动进化。
恩格斯说,“没有这种过度繁殖,物种也会变异,旧种会绝灭,新的更发达的种会代替它们,例如,动物和植物迁移到新的地域,那里的新的气候、土壤等等条件会引起这些变异。如果在那里适应下来的个体活下去了,并且由于不断增长的适应而形成新种,而其他较稳定的个体却死亡和最后绝灭,而且那些不完善的、出于中间阶段的个体也随同它们一起绝灭,那么,没有任何马尔萨斯主义,这种情形也能够发生并且已经发生了;就算马尔萨斯主义在这里出现,它也丝毫不改变过程,最多不过使过程缩短而已”(恩格斯1925)。
恩格斯说,“在某一给定的地区的地理、气候等条件的逐渐变化(例如,中亚细亚的变干燥)的情况下,也是一样。究竟动物和植物成员在那里是否相互压迫,这是无关紧要的;由这些变化决定的有机体的进化过程在照样发生”,“关于性的选择也是一样,在那里马尔萨斯主义也仍旧是毫不相干的”(恩格斯1925)。
恩格斯认为,虽然达尔文的生存斗争的见解在某种狭义的范围内是有道理的,但“最适者生存”把两件毫不相干的事情混淆起来了,因为:a)由于过度繁殖的压力而发生的选择,在这里也许是最强的首先生存下来,但是最弱的在某些方面也能够这样;b)由于对变化了的环境有较大适应能力而发生的选择,在这里生存下来的是更能适合这些环境的,但是,在这里这种适应总的说来能够意味为进化,也退化(例如对寄生生活的适应总是退化)(恩格斯1925)。
其实恩格斯所说的这些问题达尔文都有涉及,只是由于达尔文进化论自身的根本缺陷才会招致如此批评。当然,这里还引出了非资源性竞争相关的适应在物种进化中的作用问题。恩格斯的批评也不是一点道理都没有,并不是所有的进化都能由马尔萨斯的过度繁殖与生存斗争所决定的,其它因素也能决定进化的方向。
4.达尔文理论能解释在进化的独立路线中出现相同器官的现象吗?
柏格森(1907)说,“自动淘汰不适者的适应过程,达尔文主义的这个思想既简单,又明确。不过,这个思想认为制约进化的外部原因仅仅具有消极的影响,正因为如此,它在解释复杂器官的进化和(可以说)由低向高的直线发展时便困难重重。两条截然不同的进化路线上的两种极为复杂的器官,却具有相似的结构,在解释这一点时,这个思想遇到的困难简直不知要大多少!偶然变异无论多么微小,都意味着大量物理化学微小原因的作用。因此,偶然变异的积累(例如必然产生复杂结构的那种积累)就必定要求几乎无数种无限小的原因共同发挥作用。这些原因完全是偶然的,处在时空的不同点上,它们何以会以同样的次序重现同样的东西呢?谁都不会认为会出现这种情况,而达尔文主义者本身也仅仅主张:相同结果也可能来自不同的原因;要到达同一个地点,有不止一条路可走”。
柏格森认为,“产生新物种的变异也可能暗示出了意识和意志……在进化论的所有后来形式当中,唯有新拉马克主义能够承认进化的内部心理原理,尽管他并不总是如此。在我们看来,新拉马克主义也是唯一能够解释进化的独立路线上出现相同器官的进化论。这是因为,我们完全可以想见:旨在将相同环境转变为有利因素的同样努力,可能产生同样的结果,尤其当环境提出的问题仅仅承认一种解决办法的时候,更是如此”。
5.达尔文理论能解释“不可降低的复杂性”吗?
达尔文曾说,“如果有人能证明,任何现有的复杂器官,不可能是从无数连续的、微小的突变而来,我的学说就必完全瓦解了”,而在20世界中叶,德裔美国遗传学家戈尔德施米特(Richard Goldschmidt,1878年–1958年)就列出了一连串的复杂结构,从哺乳动物的毛发到血红素,他认为都不可能是由小突变渐渐累积而来的,因此作出了进化论已完全瓦解了的结论(詹腓力1999)。
美国生物化学家贝希(Michael Behe)也是智能设计的倡导者。他宣称找到了一种生物系统不是通过“无数次、渐进而微小的变化”而形成的,他说,“在开始阶段,任何一种系统都具有不可降低的复杂性。在这里,‘不可降低的复杂性’指的是某个系统是由匹配得当、相互关联的几个部分组成,这些部分是这个系统发挥功能的基础,因而缺少任何部分都将使这个系统无法有效地发挥功能。不可降低的复杂系统并不是由前一个系统通过微小而渐进的变化直接产生的。一种不可降低的复杂的生物系统如果存在这种情况,那么对达尔文的进化论将是一个严峻的挑战。既然自然选择只能选择那些正在发挥功能的系统,那么,不能渐进发展的生物系统只能是作为整体一次形成的,因为自然选择对这样进化的系统是无所作为的”。贝希列举的所谓“不可降低的复杂性”例子很多,如甲虫炮弹、纤毛运动、DNA复制、电子传递、光合作用、转录调节等等(贝希1998)。
贝希描述的“不可降低的复杂性”的第一个现实原型就是甲虫炮弹,“炮手”是一种小小的甲虫,当受到威胁时,能从身体后部一个孔眼向敌人喷射出一股滚热的溶液攻击目标,通常还能将其变为美餐,而这样的一个防御系统需要一系列机构的相互配合—储囊、膨胀器、分泌过氧化氢酶的外胚层腺、分泌叶、括约肌和出口管等。储囊含有一个氢醌和过氧化氢混合物,当它转变成膨胀器时,由过氧化氢酶使其爆发。他说,“随着那些无法解释的、不可降低的复杂的生物系统数量的增加,我们相信达尔文提出的自我学说崩溃的标准确实达到了科学所能设定的极限”。
笔者认为,如果按贝希的说法,那细胞中的大部分过程都是所谓的“不可降低的复杂性”,因为细胞中很多生物分子(如氨基酸、脂类、维他命、血红素等)的合成都包含十分复杂的步骤。其实他也说不清到底什么程度应该称作“不可降低的复杂性”,因此,笔者认为,他的这种说法比达尔文的微小变异的连续累积不会更清晰。此外,贝希也根本找不出确凿证据来证实这种系统就是一次形成的,也不过是一种假设性的推理。正如他自己所说的,“从抽象意义上说,也许我们可以想象,那种不可降低的复杂性只不过需要的是一种多次同步的变异—进化也许比我们想象的更具不确定性”(贝希1998)。笔者认为,生命从单细胞的原核生物演化到人类这样极为复杂的哺乳动物,肯定是一个循序渐进的经历了无数变异的累积过程,人体的任何一个系统(如循环系统、消化系统、排泄系统、免疫系统,等等)都不可能一蹴而成,越是复杂的生物越是如此。其实,即使在生化水平上,生物体内的很多反应循环及其链接都只可能是渐进演化的结果。
此外,这还要看你如何定义进化的渐进性
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