鱼类对糖的代谢.pdf

第32卷 第4期水 生 生 物 学 报Vol.32,No.42 0 0 8年7月ACTA HYDROB I OLOGICA SIN ICAJul.,2 0 0 8收稿日期:2006211208;修订日期:2007210205基金项目:上海水产大学重点学科建设经费;苏州大学博士启动基金资助作者简介:蔡春芳(1967),女,江苏海门人;博士,副教授;主要从事鱼虾营养学研究。E2mail:通讯作者:陈立侨,教授,博导;E2mail:liqiao_综述DO I号:1013724/SP1J1000012008140592鱼类对糖的代谢蔡春芳1,3 陈立侨2(1.苏州大学基础医学与生物科学学院,苏州 215123;2.华东师范大学生命科学学院,上海 200062;3.苏州大学水产研究所,苏州 215123)THEM ETABOL IS M OF D IETARY CARBOHYDRATE BY FISHCAIChun2Fang1,3and CHEN Li2Qiao2(1.School of Pre2clinicalM edicine and B iological Science,Suzhou University,Suzhou215123;2.School of Life Science,East China Nor mal University,Shanghai200062;3.Institute of Aquaculture,Suzhou University,Suzhou215123)关键词:鱼类;糖;代谢Key words:Fish;Carbohydrate;Metabolis m中图分类号:S963.16 文献标识码:A 文章编号:100023207(2008)0420592206 糖类在鱼体内的代谢包括分解、合成、转化和输送等环节。摄入的糖类在鱼体消化道内被淀粉酶、麦芽糖酶分解成单糖,然后被吸收。吸收后的单糖在肝脏及其他组织进一步氧化分解,并释放出能量,或被用于合成糖原、体脂、氨基酸,或参与合成其他生理活性物质。糖原是糖类在体内的储存形式,葡萄糖氧化分解是供给鱼类能量的重要途径,血糖(葡萄糖)则是糖类在体内的主要运输形式1。从上述糖代谢情况来看,鱼类对饲料糖的代谢与陆上动物并无二致。但鱼类被视为对糖的利用能力低下2,这促使人们去探讨鱼类糖代谢的特殊机制。现就这方面的工作回顾总结如下:1 鱼类葡萄糖耐量研究自从Phillips,et al.3 将糖耐量试验应用于鱼类研究以来,人们进行了大量糖耐量试验来探讨鱼的糖代谢特征。糖耐量试验是用于诊断人类糖尿病的手段,具体做法是在空腹状态下口服一定剂量(一般是167mg/100g体重)葡萄糖后,于不同时刻测定血糖水平。正常人在口服葡萄糖后0151h血糖开始下降并在3h左右回到空腹水平,而糖尿病病人在口服相同剂量的葡萄糖后血糖升幅要高得多,口服后5h血糖水平仍显著高于空腹状态。鱼类糖耐量试验的给糖方式有口服和注射两种,口服方式对鱼的刺激相对较小,因此相对而言能准确地反映鱼类耐糖能力4。从现有鱼类糖耐量试验结果看,几乎所有鱼类在葡萄糖负荷后血糖都迅速升高(1h内),并出现持久的高血糖517(表1)。表1 鱼类糖耐量试验结果Tab.1The results of glucose tolerance test in fishes作者Author实验鱼Fish species途径Approach剂量Dose(mg/kg)胰岛素变化Insulin change结果ResultsInce and Thorpe,19745 欧鳗 静脉注射口服500未测静脉注射高血糖持续9h口服时血糖相对较低Furuichi and Yone,19816 鲤 真鲷 口服167(3h)(2h)(2h)鲤鱼高血糖持续5h,真鲷、鱼更久,高血糖持续时间还与营养史有关4期蔡春芳等:鱼类对糖的代谢593续表作者Author实验鱼Fish species途径Approach剂量Dose(mg/kg)胰岛素变化Insulin change结果ResultsW ilson and Poe,19877斑点叉尾口服1670未测高血糖持续6hHarmon,et al.19918虹鳟腹腔注射300(1h)高血糖持续18h以上Mazur,et al.19929大鳞大麻哈鱼口服1670(2h)高血糖持续36h以上潘庆等,199510草鱼口服1670未测出高血糖持续6hOttolenghi,et al.199511斑点叉尾静脉注射250未测高血糖持续11hBlasco,et al.199612褐鳟静脉注射500(215h)禁食8h加剧高血糖反应蔡春芳等,200313异育银鲫口服557,111,3,1670未测高血糖持续时间均至7h以上,口服剂量越高血糖越高,持续时间越长W right,et al.199814罗非鱼腹腔注射2000未测高血糖持续时间超过6hPerea,et al.199915金头鲷舌齿鲈肌肉注射1000未测12h后血糖与禁食时无显著差异Legate,et al.200116虹鳟美州鳗鲶鱼静脉注射250未测16h回到禁食水平,与种类和营养史有关,虹鳟糖耐量最低。Gisbert,et al.200317白鳟口服250,500,750,1000,1250,1500未测口服剂量越高血糖越高,高血糖持续时间越长,824h后回到禁食水平 鱼类糖耐量在不同鱼种间存在显著差异,一般肉食性鱼类比杂食性和草食性鱼类低。如Furuichi and Yone6曾报道,给五条、鲤鱼和真鲷以1670mg/kg体重的剂量灌喂葡萄糖溶液,3种鱼的血糖升幅存在显著差异,五条血糖升幅最大,其次是真鲷、鲤鱼的血糖升幅最和缓。美州鳗(An2guilla rostrata)和鲶鱼(Am eiurus m elas)在静脉注射250mg/kg体重的葡萄糖溶液后1h血糖就回到禁食水平,但虹鳟在6h后才回到禁食水平16。金头鲷(Sparus aurata)和舌齿鲈(D icentrarchus labrax)静脉注射相同剂量的葡萄糖溶液(1g/kg)后前者的血糖升幅明显大于后者15。鱼类糖耐量大小还与其营养史有关,例如Mazur,etal.9报道大鳞大麻哈鱼(Oncorhynchus tshawytscha)摄食高淀粉饲料后糖耐量有所改善。长时间禁食后再进行口服葡萄糖试验,会使高血糖时间更持久12。饲料中糖的种类对口服葡萄糖后的高血糖反应也有影响。Hemre and Hansen18用糊化的小麦淀粉、玉米淀粉和燕麦淀粉为饲料糖源喂养大西洋鲑(Sal m o salar)54d,然后进行葡萄糖耐量试验。他们发现葡萄糖负荷后1h血糖到达峰值(4045mmol/L),玉米淀粉组血糖2d后才回到起始水平而小麦淀粉组和燕麦淀粉组4d后才回到起始水平。鱼类糖耐量试验表明,硬骨鱼类外周葡萄糖下降的速度比哺乳类慢得多,因此被认为属于糖尿病体质2,19。这种现象可能与相关酶的活性及其表达、内分泌调节或受体数量等因素有关4,18。但是,作为水生变温动物的鱼类,一般来说,其耗氧率是哺乳类的十分之一,这也意味着鱼类的血流速度、营养摄入量、营养物质代谢速度都相应地降低。因此,鱼类摄入糖后出现的相对持久的高血糖在一定程度上是正常的生理现象。鉴于糖的主要生理功能是提供能量,因而用糖耐量大小评价鱼类糖代谢能力时不仅要看高血糖反应强度和持续时间,还应该考察鱼类高血糖反应与能量代谢强度之间的相关性。如果代谢强度比较高而血糖下降比较慢,则该种鱼类耐糖能力较低。同样的道理,比较不同鱼类的耐糖能力时,除了要考虑营养史等影响因素外,还应该分析鱼体的大小和实验水温等对实验结果可能带来的影响,因为这些因素与能量代谢强度有关。2 糖在鱼体内的代谢去向Phillips,et al.3报道虹鳟不能吸收利用大部分饲料糖,594水 生 生 物 学 报32卷也不能通过尿液大量排泄糖。那么鱼类对摄入的糖是如何代谢的呢?糖的主要生理功能是氧化供能,或参与合成糖原、脂肪、氨基酸及其他生理活性物质。对我们人类而言,大约70%的能量是由糖氧化供应的。已知饲料的营养组成及摄食量等因素会影响鱼类对氧化代谢底物的选择20。鱼类在什么情况下能利用较多的糖氧化供能尚不得而知。在三大类能量营养素中,糖的氧热价最高,也就是说产生相同的能量时耗氧量最低。因此,如果鱼类摄食不同饲料后耗氧量升高就有两种可能,一种是代谢水平提高了,事实上鱼类代谢水平的高低常用耗氧量来表示。还有一种可能是代谢底物中糖的比例减少了,因为蛋白质和脂肪在氧化过程中产生相同的能量消耗的氧气要比糖多。对于恒温动物而言,摄入的糖类越多耗氧率越低。但Fu and Xie21发现用蛋白质(38.9%39.8%)和脂肪(10.4%10.5%)含量相同但糖含量不同(0%30%)的饲料喂养南方鲇时,南方鲇的禁食耗氧率与饲料中的糖含量成正比。他们认为,肉食性的南方鲇的代谢机制对高糖饲料适应性有限,过量饲料糖的摄入导致能量代谢水平提高。这个实验首次从能量代谢角度探讨了高糖饲料影响鱼类生长性能的机制。在耗氧率测定的同时分析测定氮排泄及呼吸商,可以计算出鱼类能量代谢过程中各种营养物质在代谢底物中的比例,从而直接判定鱼类利用糖的多少,但相关的研究还很少。鱼类摄入饲料糖后有一部分以糖原的形式储存起来。储存糖原的主要部位是肝脏和肌肉。由于糖原的大量蓄积,鱼类肝胰脏会增大18。有些鱼类肝胰脏增大的同时肝功能有所损坏,但也有一些鱼类并没有明显的肝损伤,这可能与其耐糖能力大小相关4。高糖饲料不会引起肌肉糖原的明显增加22,但因为肌肉占鱼体的大部分,因此从总量上讲,肌肉比肝胰脏蓄积的糖原要多。尽管肌肉糖原含量与摄入的饲料糖没有显著相关性,过量的饲料糖在肝胰脏转化成脂肪后会转移到肌肉储存4。许多研究表明,随着饲料糖含量的增加,鱼类脂肪蓄积效率显著提高,甚至会高于100%20,提示饲料糖在鱼体内转化成脂肪。这一点在酶水平的研究中也得到了支持。大量研究表明,随着饲料糖的升高脂肪合成酶及相关的酶类活性会升高18。糖也参与蛋白质的合成,为蛋白质合成提供碳架。但两者的关系更主要的体现在糖对蛋白质的节约作用。利用同位素示踪可以清晰地描述鱼类摄入糖以后的代谢去向,但可能因为实验条件的限制,相关的研究报道很少。Saad23用14C标记葡萄糖注射到斑点叉尾体内,研究了其代谢途径。实验结果表明注射24h后有52.1%排出体外,其中以CO2排出的占48.6%,以尿排出的占3.5%。以蛋白质、脂肪、糖原及其他有机化合物等形式积累起来的比例分别为812%、112%、615%、3211%。斑点叉尾喂以含糖量分别为12%、24%、36%的饲料后再注射标记葡萄糖,结果表明营养史对葡萄糖的配置模式没有显著影响。斑点叉尾这种配置模式与鲽(Pleuronectes platessa)24相似,与鼠的配置模式相比,鱼类代谢葡萄糖的方式相似但速度低得多。例如,鼠类在标记葡萄糖注射后1h就有32%的14C以代谢终产物CO2的形式排出体外,8h后,有83%的标记葡萄糖排出体外。Saad23的实验表明鱼类能和哺乳类一样利用糖来氧化供能、或参与合成体成分,也就是说鱼类能有效地代谢和利用糖。至于糖代谢速率比陆生动物慢得多,那是因为鱼类是水生变温动物,物质代谢和能量代谢速度都比较慢。例如,蟾鱼肝脏总蛋白质合成速率是1.6mg/gh,这大约只是哺乳类的五分之一25。3 鱼类糖代谢的调节311 胰岛素胰岛素是唯一降血糖的激素。鱼类胰岛素含量不足曾被认为是导致鱼类耐糖机能低下的主要原因1,6,但Pli2setskaya26用放射免疫法测定鱼类胰岛素水平时发现,鱼类胰岛素水平相似于甚至高于哺乳类。鱼类因此也被认为属于非胰岛素依赖型糖尿病患者10。放射免疫法是目前测定胰岛素的常用方法。这种方法特异性很强,鱼类胰岛素的测定必须制备鱼类自身的抗血清。用哺乳类的抗血清不能有效地检测鱼类胰岛素水平。然而,就目前的测定方法而言,因为不能排除胰岛素原对结果造成的影响,因此所测胰岛素水平可能偏高。要消除这种影响,必须获得足够的鱼类胰岛素原以制备相应的抗血清。但迄今为止还没有成功的报道。从目前掌握的资料来看,人们已知用斑点叉尾胰岛素免疫兔子产生的抗血清与斑点胰岛素原的亲和力约为胰岛素的六分之一27。对于哺乳类,血糖升高后诱导胰岛素分泌增加。但对于鱼类,现有的研究结果不一致,有报道指出丰富的饲料糖可以诱导胰岛素的分泌28,但也有报道指出胰岛素的分泌与饲料成分无关29,甚至摄食高糖饲料后胰岛素含量反而下降30。一般认为葡萄糖能诱导和维持胰岛素的分泌,但精氨酸和其他一些氨基酸对胰岛素的促分泌作用要比葡萄糖强4。最近关于哺乳类的研究表明,在肠腔葡萄糖刺激下,主要由肠道L细胞分泌的多肽(肠促胰岛素激素,Incretin)能促进葡萄糖刺激胰岛素分泌。而鱼类缺乏这样的多肽,这可能是鱼类胰岛素分泌对葡萄糖的响应较低的原因31。但这方面的研究还很缺乏。有一个有趣的研究报道一直以来没有引起广泛的关注。Har mon,et al.8直接测定了腹腔注射葡萄糖后24h内虹鳟血浆中各种胰岛激素的变化规律,发现血糖在1h内显著升高,而胰岛素在1h内显著降低,3h才达最高水平,生长抑素也是先升高,3h后才开始降低。他们认为由于鱼类在葡萄糖负荷之初因对高糖摄入的生理不适而产生代谢通量迁移,血浆胰高血糖素和生长抑素含量升高,胰岛素的分泌受到了抑制,从而分解代谢被促进,合成代谢受抑制。蔡春芳等13用不同剂量的葡萄糖灌喂异育银鲫发现,灌喂高剂量葡萄糖时这种代谢通量迁移比较显著,而低剂量葡萄糖灌喂则不会4期蔡春芳等:鱼类对糖的代谢595出现代谢通量迁移。因此这种代谢通量转移可能缘于高血糖应激,因为鱼类在进化过程中并没有发育起应对高血糖的调节机能。已有的研究表明,在投饲量相同的情况下,增加投喂次数可以改善鱼类对糖的利用32;在投喂次数较低时,鱼类对大分子糖的利用优于小分子糖32,这些可能都与血糖升高减缓有关。3.2 糖代谢酶关于鱼类糖代谢酶的研究报道集中在20世纪70至80年代,Christiansen and Klungsyr33对此进行了全面的回顾和总结。随着分子生物学研究技术的发展,近年来糖代谢酶的研究不仅考察其活性的变化,而且研究这些酶mRNA的表达。同时,在鱼类葡萄糖激酶和葡萄糖 262 磷酸酶的研究中有了新发现。葡萄糖激酶GK 葡萄糖激酶GK是糖酵解途径的第一个限速酶。陆生动物在血糖升高后糖酵解酶活性升高,葡萄糖磷酸化后通过各种代谢途径被机体利用。GK或称HK主要在肝胰脏细胞表达,与葡萄糖亲和力低,不被G6P抑制,分子量约为HK的一半,并会被特异的调节蛋白抑制34。在过去近30年里,鱼类对糖利用性差被认为部分是由于缺乏GK35,36,然而Tranulis,et al.37在大西洋鲑(Salm osalar)肝中分离到了GK类似酶,并发现在摄食含淀粉25%的饲料后,这种酶的活性比摄食无糖饲料的对照组活性增加1.6倍,与葡萄糖的亲和力S0.5=25.226.8 mmol/L,果糖诱导的活力只为葡萄糖的8%,分子量在50.7kD。Borrebaek,etal.38也报道了禁食河鲈(Perca fluviatilis)在摄食后肝胰脏葡萄糖磷酸化活性增强。当颗粒饲料的糖含量为14%时,提高的磷酸化活力大多与葡萄糖亲和力较低(S0.5=1915mmol/L),类似于哺乳类的GK。Panserat,et al.39从硬头鳟、虹鳟和鲤鱼肝胰脏中分离并获得了GK的全长cDNA克隆,进一步证实了在鱼体内存在GK。越来越多的证据表明GK的活性及其表达不是制约鱼类利用糖的因素。饲料糖不仅可以诱导GK的表达,而且对GK表达的诱导并不需要一个逐渐适应的过程,如对虹鳟40的研究发现,摄食含糖饲料后GK表达6h就开始提高。对硬头鳟的研究也发现,长期禁食后再投喂含糖饲料,GK表达量迅速提高41。Capilla,et al.30进一步研究了血糖诱导GK表达的时效、量效关系。他们发现虹鳟摄食淀粉含量不同的饲料后6h,GK的表达量和活性随饲料糖含量按比例增加,说明GK活性及表达量与血糖有显著相关性。这种相关性在硬头鳟也得到了证实42,43,硬头鳟在摄食率为1%时其GK活性和表达量约为2%时的三分之一42。葡萄糖 262 磷酸酶G6Pase近五年来,糖异生途径的第一个限速酶G6Pase活性和表达的研究也有新发现,这方面Panserat,et al.做了比较系统的工作。Panserat,et al.40以虹鳟肝脏为材料研究了饲料糖对G6Pase活性的影响。研究表明虹鳟在摄食淀粉含量分别为8%20%的饲料10周后G6Pase活性及表达没有显著差异,在摄食后624h内也没有明显变化。Panserat,et al.43又用无糖饲料驯化虹鳟后禁食5d,将鱼分成3组,一组给予含24%葡萄糖的试验料,一组给予无糖对照料,另一组禁食。结果显示,无论禁食组、无糖组,还是含糖组G6Pase活性相近。鱼类G6Pase活性及表达不受饲料糖影响可能因为鱼类天然饵料中糖含量很低,即使在摄食状态下代谢所需的糖也是由糖异生途径产生44。这些酶水平的研究证明糖异生不受血糖升高的影响,一定程度上加剧了摄食后高血糖。另有一些报道从其他研究角度支持了这一点,如蔡春芳等13在研究异育银鲫糖原代谢时发现在口服高剂量葡萄糖后肝糖原含量显著降低,但口服低剂量葡萄糖则下降不明显。Peres,et al.15在硬头鳟的糖耐量试验中也发现了相似的结果。Gisbert,et al.17等在研究白鲟口服不同剂量葡萄糖后血糖动态变化模式时发现糖异生速率下降很慢,与血糖浓度升高不相关。但是Shimeno,et al.45报道鲤鱼摄食含淀粉、葡萄糖、果糖的饲料后G6Pase活性受到明显抑制,Panserat,et al.46也报道鲤鱼和硬头鳟摄食含糖20%的饲料后糖异生酶表达量受抑制。Metna,et al.41观察到硬头鳟在持续禁食后再喂食的第一天后G6Pase表达量显著下降,但再喂食8d后与第一天时没有显著差异。造成这种差异的原因尚不清楚。因为肝胰脏是葡萄糖代谢的主要部位,因此,上述糖代谢途径的酶的表达及活性的研究都集中于肝胰脏。但最近研究发现不管饲料中蛋白质含量的高低,虹鳟摄食后肠道G6Pase活性显著提高,摄食低蛋白饲料时FBPase基因表达也显著加强,提示肠道对调节摄食后糖异生有一定的作用47。结语:鱼类被认为对糖的利用能力低下,其主要根据是鱼类在糖耐量试验中会出现相对持久的高血糖,其主要原因被认为与相关酶的活性及其表达、内分泌调节等因素有关。然而越来越多的研究发现鱼类胰岛素水平并不低,也不缺乏GK,因此,关于鱼类对糖利用能力低下的原因就不得而知了。糖的主要生理功能是提供能量,但现有研究很少从鱼类能量代谢特点出发讨论鱼类糖代谢规律。鉴于鱼类代谢葡萄糖的途径与恒温动物相似,并且减缓血糖升幅可改善鱼类对糖的利用,提示鱼类对糖的利用能力并不低,只是习惯于利用内源性的糖,并因在长期进化过程中没有发育起应对高血糖的调节机制,血糖过高会导致应激反应,最终影响生长性能。建议今后的研究对此作进一步验证。参考文献:1 LiA J.Nutrition and feedingof aquatic animal M.Beijing:Chi2nese Agricultural Press.1996,2636 李爱杰.水产动物营养与饲料学.北京:中国农业出版社.1996,2636 2 Shiau S Y.Utilization of carbohydrates inwarmwater fish2with par2ticular reference to tilapia,Oreochrom is niloticusO.AureusJ.Aquaculture,1997,151:7996 3 Phillips SM,Jr Tunsion A V,BrockwayD R.Utilization of carbo2hydrates by trout J.Fish.Res.Bull.NY,1948,11:144 4 Hemre G2I,Mommsen T P,KrogdahlA.Carbohydrates in fish nu2596水 生 生 物 学 报32卷trition:effects on growth,glucose metabolis m and hepatic enzymesJ.Aquaculture Nutrition,2002,8:175194 5 Ince B W,Thorpe A.Effects of insulin and of metabolite loadingon bloodmetabolites in the European silver eel(Anguilla anguillaL.)J.Gen.Comp.Endocrinol,1974,23:460471 6 Furuichi M,Yone Y.Change of blood sugar and plas ma insulinlevels of fishes in glucose tolerance test J.Bull.Jpn.Soc.Sci.Fish.,1981,47:761764 7 W ilson R P,Poe W E.Apparent inability of channel catfish toutilize dietarymono2and disaccharides as energy sources J.J.Nutr.,1987,117:280285 8 Har mon J S,Eilertson C D,Sheridan M A,et al.Insulin suppres2sion is associated with hypersomatostatinemia and hyperglucagone2mia in glucose injected trout J.Am.J.Physiol,1991,291:R609R613 9 Mazur C N,Higgs D A,Plisetskaya E,et al.Utilization of dietarystarch and glucose tolerance in juvenile chinook salmon(On2corhynchus tshawytscha)of different strains in seawater J.FishPhysiol.B iochem.,1992,10:30331110Pan 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