人工群落中苗期紫茎泽兰的化感作用和对光环境的适应.pdf

第 2 6卷第 6期 2 0 0 6年 6月 生 态 学 报 AC TA EC OL OGI C A S I NI CA V0 1 2 6 No 6 J u n，2 0 0 6 人工群落中苗期紫茎泽兰的化感作用和 对 光环境 的适应 王俊峰，冯玉龙，(1 中国科学 院西双版纳热带植物 园昆明分部，昆明6 5 0 2 2 3；2 河北大学 生命科 学学 院，保定0 7 1 0 0 2)摘要：在有、无 活性炭 的条件下 分别构建紫 茎泽兰(A g e r a t i n a a d e n o p h o r a)与 4种受体 植物 飞机草(C h r o m o l a e n a o d o r a t a)、鬼针 草(B i d e n s p i l o s a)、胜红蓟(A g e r a t u m c o n y z o i d e s)和兰花 菊三七(n u r a s p )混种的人 工群落，研究 了群落 中紫茎泽兰的化感作用和 对群落光 环境 的适 应，探讨了化感作用和光适应特性与其入侵 性的关 系。结 果表明，活性炭处 理对 4种受 体植物 的生 长、生理 特性 影响不显著，说明苗期紫茎 泽兰化感作 用不 明显，推测入侵初期化感作用不是紫茎泽 兰排挤本地 种 的主要原 因。4种受体 植物可以通过化感 作用对紫茎泽兰产生某些影响，但 群落 的光 环境对其影 响更大。紫茎 泽兰能很好地 适应 群落 中不 同的光环 境。苗期紫茎泽兰处于群落下层，叶片受光 指数低，此时它能长期忍耐并缓慢生长；随着叶片受光指数 的升高，其最大净光合 速 率、超氧化物歧化酶活性、叶绿素 a b比、总生物量、总叶面积、地茎、叶片数和分支数升高，比叶面积 和比茎长 降低，这 有利于 它 维持 叶片 能量平衡并导致对邻 近植物 的严重遮 荫。紫茎泽兰强 的光适应能力、强光下 对其它物种 的遮 荫效应与其 入侵性密 切 相关。关键 词：紫茎泽兰；化感作用；光适应；入侵性；人工群落 文章编号：1 0 0 0 0 9 3 3(2 0 0 6)0 6 1 8 0 9 0 9 中圈分类号：Q 9 4 8 文献标识码：A Al l e l o p a t h y a n d l i g h t a c c l i ma t i o n c h a r a c t e r i s t i c f o r Ag e r a t i n a a d e n o ph o r a s e e d l i n g s g r o wn i n ma n m a d e c o m m u n i t i e s WANG J u n F e n g ，FENG Yu L o n g (1 协，地 6 M 叩 d n 出n，c ，船e A c 帆y D，&，蹦，l 6 5 0 2 2 3，C h i n a；2 C o l l e g e o fu f e S c i e n c e，f t e b e i U n i v e r s i t y，B a o d i n g 0 7 1 0 0 2，Chi na)A c t a E c o l o g lc a S i n i c a，2 0 0 6，2 6(6)：1 8 0 91 8 1 7 A b s t r a c t：A s o n e o f t h e m o s t n o x i o u s p l a n t i n v a d e r s i n C h i n a，A g e r a t i n a a d e n o p h o r a(S p r e n g e 1)R MK i n g HR o b i n s o n n o t o n l y s e v e r e l y t h r e a t e n s t h e b i o d i v e rsi t y s e c u rit y a n d b u t a l s o l e a d s t o h u g e e c o n o mi c c o s t s t o t h e c o u n t r yT o s i mu l a t e t h e n a t u r al e n v i r o n me n t s，Aa d e n o p h o r a w a s g r o w n t o g e t h e r w i t h 4 re c e i v e r p l a n t s，C h r o m o l a e n a o d o r a t a(L )RMK i n gHR o b i n s o n，B i d e n s p i l o s a LA g e r a t u m c o n y z o i d e s La n d C,y n u r a s pr e s p e c t i v e l y，t o s e t u p f o u r t y p e s o f ma n-ma d e c o mmu n i t i e sI n h a l f o f t h e c o mmu n i t i e s a c t i v a t e d c a r b o n w a s u s e d t o a b s o r b all e l o c h e mi c a l s，a n d i n t u r n t o e l i mi n a t e a l l e l o p a t h y b e t w e e n p l a n t sI n t h i s wa y a l l e l o p a t h y an d i r r a d i a n c e a c c l i ma t i o n c h a r a c t e ris t i c s o f Aa d e n o p h o r a we re s t u d i e d s e p a rat e l y，a n d t h e i r rel a t i o n s h i p s wi t h i n v a s i v e n e s s w e re d i s c u s s e d Aft e r g r o wi n g wi t h Aa d e n o p h o r a f o r mo re t h a n t h ree mo n t h s，Co d o r a t a，Ac o n y z o i d e s，Bp i l o s a a n d C,y n u r a s pi n c o mmu n i t i e s wi t h a c t i v a t e d c a r b o n d i d n o t s h o w a n y s i g n i f i c a n t d i ff e r e n c e w i t h t h e p l a n t s o f t h e s a me s p e c i e s i n c o mmu n i t i e s wi t h o u t a c t i v a t e d c a r b o n i n a l l 0 I t h e mo r p h o l o g i c a l and p h y s i o l o g i c al p a rame t e rs me a s u red i n t h i s s t u d yT h e s e res u l t s i n d i c a t e d t h a t i n t h e e a r l y p h a s e o f i n v a s i o n Aa d e n o ph o r a d i d n o t a f f e c t i t s n e i g h b o rs b y all e l o p a t h yI n c o n t ras t，A a d e n o p h o r a we re aff e c t e d i n f e w t r a i t s b y t h e r e c e i v e r S a l l e l o c h e mi c a l s C o d o r a t a red u c e d i t s b a s a l d i a me t e r；B 口 i l o s 0 I e d u c e d i t s l e a f 基金项目：中国科学院知识创新工程重大资助项 目(K S C X1 S W一 1 3 0 X 一 0 X)收稿 日期：2 0 0 5 0 2 0 6；修订 日期：2 0 0 5 0 9 2 5 作者简 介：王俊峰(1 9 7 8一)，男，河北人，硕 士生，主要从事植物生理生态学 研究 *通讯作 者 C o r r e s p o n d i n g a u t h o r E-m a l l：f y l x t b g a c a n F o u n d a t i o n i t e m：T h e p 叫eet w a s s u p por t e d b y K e y P r o j e c t o f K n o w l e d g e I n n o v a t i o n E n g i n e e r i n g o f C h i n e s e A c a d e m y o f S c i e n c e s(N o K S C X 1 一 S W一 1 3 0 X 一 0 X)Re c e i v e d d a te：2 0 0 5-0 2 0 6；Ac c e p t e d d a te：2 0 0 5 0 9 2 5 Bi o g r a p h y：WANG J u n F e n g，Ma s t e r c a n d i d a t e，ma i n l y e n g a g e d i n p l ant e c o p h y s i o l o g y 维普资讯 http:/ 生态学报 2 6卷 n u mb e m b u t i n c r e a s e d i t s h e i g h t；G y n u r a s pr e d u c e d i t s a s c o r b a t e p e r o x i d a s e a c t i v i t yAt e a r l y i n v a s i o n s t a g e，Aa d e n o p h o r a s e e d l i n g s we re l o c a t e d i n t h e l o we r l a y e r i n a l l o f t h e f o u r t y p e s o f mi c r o c o s ms c o n s t r u c t e d i n t h i s s t u d y，S O i r r a d i a n c e a r o u n d t h e m wa s we a kAa d e n o p h o r a c o u l d a d e q u a t e l y a c c l i ma t e t o t h e l i g h t e n v i ron me n t s i n t h e c o mmu n i t i e s T we l v e p a r a me t e r s me a s u red i n t h i s s t u d y w e r e s i g nifi c a n t l y a s s o c i a t e d(P 0 0 5)w i t h t h e l i g h t i n t e n s i t i e s t h a t A a d e n o p h o r a e n c o u n t e r e d i n t h e c o mmu nit i e s A a d e n o p h o r a c o u l d t o l e r a t e w e a k l i g h t e n v i ron me n t s Wi t h t h e i n c rea s e o f l i g h t i n t e n s i t y A a d e n o p h o r as ma x i mu m n e t p h o t o s y n t h e t i c r a t e，a c t i v i t y o f s u pe r o x i d e d i s mu t a s e，t h e rat i o o f c h l o r o p h y l l a t o b，t o t a l p l a n t b i o ma s s，t o t al l e a f a r e a，b a s al d i a me t e r，n u mb e m o f l e a v e s a n d b ran c h e s i n c rea s e d，wh i l e i t s s pec i fi c l e af a r e a a n d s pe c i fi c s t e m l e n g t h d e c rea s e d T h e s e mo r p h o l o g i c al a n d p h y s i o l o g i c a l c h a n g e s ma d e i t p o s s i b l e f o r Aa d e n o p h o r a t o k e e p l e a v e s e n e r g y b a l a n c e a n d t o s h a d e o u t i t s n e i g h b o m i n h i g h l i g h t e n v i ron me n t We a t t r i b u t e d Aa d e n o p h o r a s i n v a s i v e n e s s t o i t s r e ma r k a b l e l i g h t a c c l i ma t i o n a b i l i t y，e s pec i all y t o i t s s h a d i n g-o u t e f f e c t o n n a t i v e p l a n t s p e c i e s i n h i g h l i g h t e n v i ron me n t Ke y wo r d s：Ag e r a t i n a a d e n o p h o r a；all e l o p a t h y；l i g h t a c c l i ma t i o n；i n v a s i v e n e s s；ma n-ma d e c o mmu n i t y 化感作用(A l l e l o p a t h y)是 自然界普遍存在 的现象。从广义上讲，植物之间，植物与微生物 间，植物与动物 间都存在化感作用。研究发现在入侵群落中入侵种化感物质的合成和释放 比在原群落中多 ，入侵植物的 化感物质能减少本地种的生物量 、杀灭病菌、防御草食动物取食、降低枯落物 的分解速率 。B a i s 等 认为 化感作用在外来植物入侵过程 中具有重要作用。紫茎泽兰(A g e r a t i n a a d e n o p h o r a(S p r e n g e 1)RMK i n gH R o b i n s o n)是我国首批公布的危害最严重的入侵种之一，植株不 同部位的浸溶物均有抑菌、抗虫作用，并能抑制 一些植物的种子萌发和幼苗生长，但到 目前为止还没有直接的证据表明群落 中紫茎泽兰能通过化感物质 抑制本地种生理过程和生长，从而入侵成功。研究植物问化感作用通常是将不同种的单个植株相互接触，观察某些生长指标的变化，但 自然状况下 植株通常处于群落中，与简单的异种单株栽培方式显然不同。通过 比较植物在 同、异种植物组成 的群落中的 差别也可以研究化感作用，但是单种群落和混种群落内部环境(尤其是光环境)不同，这对植物也有影响，较难 确定处理间差异的真正原因。活性炭是常用的吸附剂 ，具有很大的活性表面积和吸附能力n 。化感物质 多为有机酸、生物碱、酚和醌等物质，其主要通过雨水淋溶、残体分解、根系分泌等进入土壤而起作用。活性炭 可以吸附水提取物和土壤中化感物质，在培养基质 中加入活性炭可以排除实验室内和田间试验 中化感作用的 影响_ 3 “。在有、无活性炭的条件下，紫茎泽兰分别 与其它 4种植物混种组 成人工群落，在相同群落条件 下研究 了紫茎泽兰的化感作用，主要关注：(1)入侵初期紫茎泽兰是否通过化感作用影响其它物种?(2)紫茎 泽兰对群落 内部光环境的适应；(3)化感作用和光适应特性与紫茎泽兰入侵性的关系。1 材 料和 方法 1 1 试 验地 点 和材料 试验在 中国科学院西双版纳热带植物园进行。该园 自然环境概况见冯玉龙等 。试验以紫茎泽兰(A g e r a t i n a a d e n o p h o r a)为供体植物，以飞机草(C h r o m o l a e n a o d o r a t a(L )RMK i n g&H R o b i n s o n)、鬼针草(B i d e n s p i l o s a L )、胜红蓟(A g e r a t u m c o n y z o i d e s L )和兰花菊三七(C 9 n u r a s p )为受体植物。这 5种植物都属菊科，亲缘关系较近，且都有化感物质。在云南省澜沧县和西双版纳州鬼针草、胜红蓟和兰花 菊三七都是常见物种，但紫茎泽兰入侵后它们很快消失；飞机草是两地低海拔地区的入侵物种，在有些地区可 与紫茎泽 兰共 存。1 2 材 料处 理 在相对光强为 5 0 的荫棚中挖长、宽各为 2 m，深为 0 4 m的坑 2 4个(小区)，坑 内装满 由河 沙与林内 1 0 a m以上表土(砖红壤)(2：1)混合而成 的培养基质，并且在其 中的 1 2个小区中按体积 均匀混入 2 粉状活性 炭。2 0 0 3年 9月从野外采 集 5种植物约 1 0 a m的当年实生幼苗，把飞机草、鬼针草、胜红蓟和兰花菊三七分 别与紫茎泽兰混种。每种混种处理 3 个加活性炭和 3个未加活性炭的小区。每个小区株、行距均 2 0 m，共 1 0 行 1 0 0株。每个混种处理的 6个小区相互靠近，之间相隔 5 0 a m，构成一个大区，不 同大区相隔 2 m以上。试 维普资讯 http:/ 6期 王俊峰等：人 工群 落中苗期紫茎泽兰 的化感作用和对光环境 的适应 验期 间，每天傍晚对植株地上部喷水以淋溶化感物质和补充土壤水分，每月施复合肥一次，随时清除杂草、防 治病虫害。2 0 0 3年 l 2月测定了各物种最大净光合速率(P)、叶绿素含量、抗氧化酶活性、植株生长和生物 量分配等参数，测定各参数时每小区各选 2个植株，计为 6个重复。1 3 光合参数的测定 按王俊峰等n 的方法用 L i 6 4 o o便携式光合作用 系统(L 1 C O R，L i n c o l n，N e b r a s k a，U S A)测定上数第三片离 体成熟叶片光合作用光响应曲线，计算最大净光合速率 P 一。在测定 13黎明剪下植株，置于荫处备用。为避 免导管 中形成气泡影响水分运输，剪切操作在水 中进行，且第一次剪切后从截面以上 1 0 c m处再次剪切，全部 操作过程中植株不离开水面。预备试验表明，紫茎泽兰连体和离体 叶片光合作用差异不显著。1 4生化参数的测定 酶提取按照 冯玉 龙 等 1。的方 法，超 氧化 物歧 化酶(S O D)是 清 除活 性氧 的第 一道 防线，其 活性 参 照 G i a n n o p o l i t i s 和 R i e s 的方法测定，酶活单位(u n i t)定义为单位时间内 1 m l 反应液 中抑制 N B T光还原 5 0 的 酶量；过氧化氢酶(c A T)能直接清除 H 2 O ，其活性参照 J a b l o n s k i 和 A n d e r s o n 的方法测定，以每分钟 A 变化 0 0 l 为一个酶活单位；抗 坏血酸过 氧化物酶(A P X)的活 性按照 Z h a n g和 K i r k h a m 的方法测定，抗坏 血酸(A s A)在 2 9 0 n m的消光系数按 2 8 m m o l (L c m)计算，以 1 m i n催化 1 m o l A S A变化为一个酶活单位。按 Li c h t e n t h al e r 和 We l l b u r n 的方法测定叶绿素含量。丙二醛(MD A)是常用的衡量膜酯过氧化程度的指 标，其含量的测定参照王以柔等 的方法。可溶性蛋 白质含量的测定采用考马斯亮蓝染色法 。1 5生长参数的测定 用直尺(精确度 1 m m)测定株 高和冠宽，其中冠宽取两个垂直方 向测定值 的平均数；用游标 卡尺测 地茎(B a s a l d i a m e t e r)；用 L i 一 3 0 0 0型面积仪(L I C O R，Lin c o l n，N e b r a s k a，u s A)测 叶 面积；称 重部 分 在 8 0 C烘 4 8 h，电 子 天平(精确度 0 0 0 0 1 g)称量。求出如下参数：根生物量分数(r o o t m a s s f r a c t i o n，R MF，根重 植株总重)，支持结 构生物量 比(s u p p o b i o m a s s f r a c t i o n，S B F，支持结构生物量 植株总重)，叶生物量分数(1 e a f m a s s f r a c t i o n，L MF，叶 重，植株总重)，根冠 比(r o o t m as s c r o w n m a s s，R C，根生物量，地上部分 生物量)，平均单叶面积(m e a n l e af a r e a，ML A，总叶面积 叶片数)，比叶面积(s p e c i f i c l e af a r e a，S L A，总叶面积 总叶重)，叶面积 比(1 e af a r e a r a t i o，L A R，总 叶 面积 植 株 总重)，叶根 比(1 e af a r e a r o o t m a s s r a t i o，L A R MR，总 叶 面 积 总 根 重)，比茎 长(s p e c i f i c s t e m l e n g t h，S S L，茎长，茎重)，冠面积(C r o w n a r e a，0 2 5 7 r 冠宽)，叶面积指数(1 e af a r e a i n d e x，I AI，总叶面积，冠面积)。1 6叶片受光 指数 的 测定 由于不同种植物生长速率不同，与不同种受体植物混种时紫茎泽兰所处的光环境不同。在测定紫茎泽兰 叶片生理、生化参数之前，用 L i 1 4 0 0(L I C O R，Lin c o l n，N e b r a s k a，U S A)测量了待测叶片(上数第二或三片)着 生 处和群落上方水平位置全天接受的光量子数，两者相比得 出的数值再乘以荫棚透光率 5 0，得到待测叶片相 对太阳光强的受光指数(I n d e x o f l i g h t r e c e i v e d b y l e af)。生长和生物量分配指标对应的受光指数是 目的植株顶 部的值，测量方法同上。1 7 统计 分析 活性炭对各参数的影响采用 s t u d e n t S t-t e s t 分析；不同混种处理对紫茎泽兰某参数 的影响采用一维方 差 分析(O n e-w a y A N O V A)。比较多种因素对某一变量的影响采用协方差分析(A N C O V A)，独立因素间的交互作 用由软件 自动取舍。所有统计分析用 S P S S 1 0 0(s P s s I n c C h i c a g o，I l l i n o i s，U S A)完成，所有图形用 s i g m a P 1 0 t 8 0(S P S S I n c C h i c a g o，I l l i n o i s，U S A)绘 制。2结 果 2 1 活性炭处理对混种时受体植物和紫茎泽兰的影响 有、无活性炭处理组间 4种受体植物 的所有参数差异均不显著(表 1)。与飞机草混种时，活性炭处理使 紫茎泽兰地茎显著升高；与胜红蓟混种时，活性炭处理使紫茎泽兰叶片显著增多，株高显著降低；与兰花菊三 七混种时，活性炭处理使紫茎泽兰 A P X活性显著升高。各混种组合下活性炭处理对紫茎泽兰其它参数影响 维普资讯 http:/ l 8 l 2 生 态学 报 2 6卷 N _l 0 0 1 0 _l 0 0 N 1 0 1 0 0 0 0 n 0 0 0 l 0 0 n n 0 N N 0 0 0 l 0 0 导 n 0 N 乙 0 0 n 0 6 I)0 0 _l _1 0 _l 0 0 n _l _1 0 n 0 8 0 _l n _l S N n n 0 N N n _1 0 g n n 8 0 夏 N 0 0 N 0 0 0 n 0 0 _l n _l o 6 n _l 0 n N 0 高 N _l 0 卜 _l 0 n _l 0 0 _1 寸 N _l _l N _l _l 0_l n 寸 _l _l _l 0 N 0_l 导 _l _l _l 0 0 n S 0 n _l 0 0 g 0 0 0 _l 一 0 寸 0 0 _l 0 N n 0 0 0 0 0 _l 0 0 n 0 0 n n 0 n 0 0 _l n 0 _l 0 0 9 0 0 l 0 0 9 0 0 N _1 n g n 导 n 8 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