土壤生物和土壤有机质公开课一等奖优质课大赛微课获奖课件.pptx

2.2 土壤生物与土壤有机质1第1页第1页2.2 土壤生物与土壤有机质土壤生物与土壤有机质土壤中有机部分土壤中有机部分土壤生物土壤生物(soil organisms)生活在土壤中生物包括动物、植物和微生物。土壤有机质土壤有机质(soil organic matter)土壤有机质泛指土壤中起源于生命物质。2第2页第2页2.2 土壤生物与土壤有机质土壤生物与土壤有机质2.2.1 土壤生物种类及其在土壤中作用土壤生物种类及其在土壤中作用2.2.2 土壤有机质土壤有机质（一）土壤有机质起源及存在形态（一）土壤有机质起源及存在形态（二）土壤有机质构成和性质（二）土壤有机质构成和性质（三）土壤有机质转化过程（三）土壤有机质转化过程（四）影响土壤有机质转化原因（四）影响土壤有机质转化原因（五）土壤有机质在土壤中作用（五）土壤有机质在土壤中作用（六）土壤有机质管理（六）土壤有机质管理 3第3页第3页土壤生物种类：土壤生物种类：土壤生物土壤生物微生物动 物植 物2.2.1 土壤生物种类及其它们在土壤中作用土壤生物种类及其它们在土壤中作用4第4页第4页动物动物(Fauna)所有异养所有异养大型动物：主要食草和食腐性主要食草和食腐性脊椎动物田鼠节肢动物白蚁、甲虫及其幼虫、千足虫环节动物蚯蚓软体动物蜗牛、蛞蝓主要捕食性主要捕食性脊椎动物鼹鼠、蛇节肢动物蜘蛛、中型动物：主要食腐性主要食腐性节肢动物螨、弹尾虫(跳虫)环节动物线蚓主要捕食性主要捕食性螨微型动物：食食腐腐性性、捕捕食食性性、食食真真菌菌、细菌细菌线虫原生动物变形虫、纤毛虫高等植物高等植物：自养自养植物根、根毛、微生物微生物：褐藻、二元体异养异养真菌酵母、霉菌、蘑菇放线菌链霉菌等异养和自养异养和自养细菌好气细菌、厌气细菌蓝细菌蓝细菌主要自养主要自养5第5页第5页 土壤微生物土壤微生物土壤生物土壤中微生物土壤中微生物 分布广分布广 数量大数量大 种类多种类多 最活跃最活跃 它们参与土壤它们参与土壤有机质分解有机质分解，腐殖质合成腐殖质合成，养养分转化分转化和推动和推动土壤发育和形成土壤发育和形成。6第6页第6页主要作用主要作用：调整植物生长养分循环（分解合成）；调整植物生长养分循环（分解合成）；产生并消耗各种气体，影响全球气候产生并消耗各种气体，影响全球气候 改变；改变；分解有机废弃物，分解有机废弃物，是新物种和基因材料源和库。是新物种和基因材料源和库。病原微生物。病原微生物。土壤生物土壤微生物：土壤微生物：7第7页第7页 土壤细菌占土壤微生物总数土壤细菌占土壤微生物总数70%70%90%90%特性特性 A、单细胞、单细胞 B、分裂生殖快、分裂生殖快 C、个体小、个体小(4-5u um)，靠近于土壤粘粒大小。，靠近于土壤粘粒大小。D、以杆菌占优势、以杆菌占优势 E、数量大，每克有几亿到、数量大，每克有几亿到30亿个亿个 10g10g肥沃土壤细菌总数相称于全球人口总数肥沃土壤细菌总数相称于全球人口总数细菌细菌 bacteria 土壤生物8第8页第8页 土壤中主要各种细菌生理群：土壤中主要各种细菌生理群：纤维分解细菌纤维分解细菌 固氮细菌固氮细菌 硝化细菌硝化细菌 亚硝化细菌亚硝化细菌 硫化细菌硫化细菌 氨化细菌氨化细菌 在土壤碳、氮、磷、硫循环中担当主要在土壤碳、氮、磷、硫循环中担当主要 角色角色。9第9页第9页细菌菌落10第10页第10页根瘤11第11页第11页放线菌是原核微生物，菌丝比真菌细，菌丝断裂为孢子放线菌是原核微生物，菌丝比真菌细，菌丝断裂为孢子 每克土壤中细胞数在每克土壤中细胞数在10104 410106 6变动。变动。链链霉霉菌菌属属，占占70%70%90%90%；另另一一方方面面为为诺诺卡卡氏氏菌菌属属占占10%10%30%30%；小单胞菌属占第三位，只有小单胞菌属占第三位，只有1%1%15%15%。它们大部分均属。它们大部分均属好氧腐生菌。好氧腐生菌。产生产生抗生素抗生素，对其它有害菌能起拮抗作用。，对其它有害菌能起拮抗作用。高温型放线菌在堆肥中对其养分转化起着主要作用。高温型放线菌在堆肥中对其养分转化起着主要作用。放线菌放线菌 actinomycetes12第12页第12页土壤真菌土壤真菌有有170个属，个属，690多个种，多个种，分三个类群分三个类群 A、酵母菌、酵母菌 土壤中很少土壤中很少B、霉菌、霉菌 土壤中最多土壤中最多C、伞菌、伞菌土壤生物土壤真菌fungi13第13页第13页 对土壤通气性非常敏感，对土壤通气性非常敏感，霉菌在酸性土壤中能生活，霉菌在酸性土壤中能生活，在酸性土壤中含有明显在酸性土壤中含有明显 优势。优势。霉菌多数分布在有机质丰富，通气好表层土壤中，霉菌多数分布在有机质丰富，通气好表层土壤中，较常见有青霉、毛霉、链霉、和曲霉四个属许种。较常见有青霉、毛霉、链霉、和曲霉四个属许种。霉菌数量在正常情况下，每克土壤中有霉菌数量在正常情况下，每克土壤中有0.1-1百万百万 个，相称于每平方米个，相称于每平方米100-1000亿个，其生物量可达每英亿个，其生物量可达每英 亩亩500-5000磅。磅。霉菌是土壤中异养型微生物主要部分。霉菌是土壤中异养型微生物主要部分。土壤生物霉菌 14第14页第14页土壤生物真菌在土壤中作用 土壤有机质主要降解者土壤有机质主要降解者 一些真菌和植物根系产生菌根一些真菌和植物根系产生菌根 增进土壤结构形成，菌丝穿插增进土壤结构形成，菌丝穿插对于增进土壤凝聚有主要作用对于增进土壤凝聚有主要作用15第15页第15页真真菌菌菌菌落落16第16页第16页真菌孢子真菌孢子17第17页第17页藻类algae 藻类为单细胞或多细胞真核原生生物。藻类为单细胞或多细胞真核原生生物。（光合作用（光合作用)土壤藻类主要由土壤藻类主要由硅藻硅藻、绿藻绿藻和和黄藻黄藻构成。构成。肥肥沃沃土土壤壤，藻藻类类生生长长旺旺盛盛，土土表表常常出出现现黄黄褐褐色色或或黄黄绿绿色色薄薄藻藻层层，硅硅藻藻多多则则是是土土壤壤营营养养丰富证实。丰富证实。土壤生物18第18页第18页 地衣是真菌和藻类形成不可分离地衣是真菌和藻类形成不可分离共生体。共生体。地衣在土壤发生早期起主要作用地衣在土壤发生早期起主要作用地衣（地衣（LichensLichens）土壤生物19第19页第19页20第20页第20页土壤生物菌根菌根真菌菌丝侵入植物根真菌菌丝侵入植物根部后，和植物根组织部后，和植物根组织生活在一起，称为生活在一起，称为菌菌根。根。其真菌称为其真菌称为菌根真菌菌根真菌21第21页第21页 原生动物是动物中最低档。原生动物是动物中最低档。典型种类有典型种类有 变形虫变形虫纤毛虫纤毛虫鞭毛虫鞭毛虫孢子虫孢子虫土壤中以鞭毛虫数量最多。土壤中以鞭毛虫数量最多。土壤生物原生动物原生动物protozoon 数量有数量有68000各种。普通在每平米各种。普通在每平米15厘米深厘米深土壤里有土壤里有10-100亿个亿个(1-10万个万个/克土克土)原生动物，原生动物，它们活重在耕层达它们活重在耕层达150-200磅磅/每英亩。每英亩。22第22页第22页土壤生物原生动物原生动物23第23页第23页原生动物在土壤中作用原生动物在土壤中作用 1、通过选择性、通过选择性取食一些微生物取食一些微生物(如细菌如细菌)，改变微生物群落结构，主要是调整细菌数量。改变微生物群落结构，主要是调整细菌数量。2、增进一些微生物活性、增进一些微生物活性(如固如固N菌、排泄出菌、排泄出细菌等细菌等)3、参与土壤植物残体分解，如鞭毛虫与参与土壤植物残体分解，如鞭毛虫与白蚁共生，加速对木质素分解白蚁共生，加速对木质素分解4、一些原生动物也、一些原生动物也侵害植物侵害植物，造成植物病，造成植物病害，有可引起严重人畜传染病。害，有可引起严重人畜传染病。土壤生物原生动物原生动物24第24页第24页土壤生物土壤动物土壤动物土居性多细胞动物：土居性多细胞动物：线虫、蠕虫、蚯蚓、蛞蝓、蜗牛、千足虫、蜈蚣、线虫、蠕虫、蚯蚓、蛞蝓、蜗牛、千足虫、蜈蚣、轮虫、蚂蚁、螨、环节动物、蜘蛛和昆虫轮虫、蚂蚁、螨、环节动物、蜘蛛和昆虫搬运、破碎、分解（合成）25第25页第25页蚯蚓对土壤肥力影响蚯蚓对土壤肥力影响：增长土壤通透性。增长土壤通透性。改进土壤结构改进土壤结构 活化土壤养分活化土壤养分 形成大量有机质形成大量有机质 蚯蚓土壤肥沃象征蚯蚓土壤肥沃象征土壤生物蚯蚓喜欢潮湿、肥沃、钙蚯蚓喜欢潮湿、肥沃、钙质丰富土壤质丰富土壤蚯蚓蚯蚓数量数量大约有大约有200余种。在肥沃草地土壤中每平方米可达余种。在肥沃草地土壤中每平方米可达500条。在以般耕地中，每平方米有条。在以般耕地中，每平方米有30-300条。条。26第26页第26页屎克郎推粪球屎克郎推粪球27第27页第27页土壤生物土壤是许多昆虫发育摇篮土壤是许多昆虫发育摇篮请看精彩昆虫世界请看精彩昆虫世界28第28页第28页 体形呈纺锤形，后部较尖，微型、透明丝状动物。体形呈纺锤形，后部较尖，微型、透明丝状动物。一万各种线虫，寄生或自生。一万各种线虫，寄生或自生。1000种生活在土壤中，种生活在土壤中，数数目目可可达达106m-2,普普通通只只有有棉棉线线1/5粗粗，主主要要生生活活在在土土粒粒周围水膜中和植物根里。周围水膜中和植物根里。土壤生物 习性习性 表皮失水不久，干燥时变为胞囊，湿润时又重表皮失水不久，干燥时变为胞囊，湿润时又重 新活动。新活动。食性可分为三类食性可分为三类 1、以腐败有机质为食以腐败有机质为食2、以其它线虫、细菌、原生动物为食以其它线虫、细菌、原生动物为食3、寄生在高等植物根系寄生在高等植物根系线虫线虫29第29页第29页土壤生物线虫螨（mite)30第30页第30页土壤生物对土壤肥力影响：土壤生物对土壤肥力影响：有机物质分解和合成有机物质分解和合成 有效养分含量有效养分含量 土壤物理结构土壤物理结构 作物生长发育作物生长发育土壤生物31第31页第31页2.2.2 土壤有机质土壤有机质32第32页第32页 普通含量在普通含量在0-5%0-5%之间。之间。泥炭土可高达泥炭土可高达20%20%或或30%30%以上以上 漠境土和砂质土壤不足漠境土和砂质土壤不足0.5%0.5%有机质含量有机质含量33第33页第33页土壤有机质0.5%5%0.5-2.0%7%34第34页第34页（一）土壤有机质起源及存在形态（一）土壤有机质起源及存在形态 土壤有机质起源土壤有机质起源l植物起源植物起源l动物起源动物起源 l微生物微生物l工农业（副）产品工农业（副）产品35第35页第35页36第36页第36页（二）土壤有机质构成（二）土壤有机质构成化学元素构成土壤有机质基本元素构成是C、H、O、N，C/N比大约在1012之间。37第37页第37页（二）土壤有机质构成（二）土壤有机质构成 存在形态：存在形态：新鲜有机质新鲜有机质 指土壤中未分解动、植物残体。指土壤中未分解动、植物残体。半半分分解解有有机机质质 有有机机质质已已被被微微生生物物分分解解，多多呈呈分分散散暗黑色小块。暗黑色小块。腐殖质腐殖质 指有机残体在土壤腐殖质化过程中形成指有机残体在土壤腐殖质化过程中形成一类褐色或暗褐色高分子有机化合物。一类褐色或暗褐色高分子有机化合物。腐殖质与矿物质土粒紧密结合，不能用机械办法腐殖质与矿物质土粒紧密结合，不能用机械办法分离。分离。有机质总量有机质总量85%-90%85%-90%对土壤物理、化学、生物学性质都有良好作用。对土壤物理、化学、生物学性质都有良好作用。土壤肥力水平主要标志。土壤肥力水平主要标志。38第38页第38页（二）有机质构成（二）有机质构成（腐殖质）腐殖质）化合物构成化合物构成 可分为可分为:腐殖物质腐殖物质 （Humic Substance)Humic Substance)非腐殖物质非腐殖物质 （Non-Humic Substance)Non-Humic Substance)常见化合物有常见化合物有纤维素、半纤维素、蛋白质、木质素及脂类等纤维素、半纤维素、蛋白质、木质素及脂类等。39第39页第39页决定土壤有机质含量原因：进入土壤有机物质数量 土壤有机质损失量 土壤有机碳平衡 40第40页第40页（三）土壤有机质分解和转化（三）土壤有机质分解和转化矿化过程与腐殖化过程矿化过程与腐殖化过程矿化作用矿化作用(Mineralization)*(Mineralization)*土壤有机质矿质化过程是指有机质在微生物作用下，分解为简朴无机化合物过程，其最后产物为CO2、H2O等，而N、P、S等以矿质盐类释放出来，同时放出热量，为植物和微生物提供养分和能量。R（C，4H，养分）+2O2CO2+2H2O+能量+养分酶氧化。土壤有机质矿化率-土壤每年因矿质化作用所消耗有机质数量占土壤有机质总量百分数。41第41页第41页 在在好好氧氧条条件件下下，微生物活动旺盛，分解作用可进行较快而彻底，有机物质-CO2和H2O，而N、P、S等则以矿质盐类释放出来。在在嫌嫌气气条条件件下下，好氧微生物活动受到克制，分解作用进行得既慢又不彻底，同时往往还产生有机酸、乙醇等中间产物中间产物。在在极极端端嫌嫌气气情情况况下下，还产生CHCH4 4、H H2 2等等还还原原物物质质，其中养料和能量释放很少，对植物生长不利。有机质分解42第42页第42页腐殖化过程腐殖化过程:(Humification)*有机质腐殖化过程是形成土壤腐殖质过程。它是一系列极其复杂过程总称。腐殖化系数腐殖化系数*：单位重量有机物质碳在土壤中分解一年后残留碳量。43第43页第43页44第44页第44页水田高于旱地45第45页第45页有机质分解与合成示意图有机质分解与合成示意图46第46页第46页土壤腐殖物质构成和性质土壤腐殖物质构成和性质 腐殖质分子包括芳香族化合物核，含氮有机化合物和碳水化合物三部分腐殖质分子包括芳香族化合物核，含氮有机化合物和碳水化合物三部分47第47页第47页土壤腐殖质土壤腐殖质-粘土矿物复合体粘土矿物复合体游离态 很少结合态 52%-98%腐殖质48第48页第48页土壤有机无机复合体示意图土壤有机无机复合体示意图49第49页第49页腐殖质分组办法土壤腐殖酸分组土壤腐殖酸分组50第50页第50页（四）土壤腐殖质（酸）性质（四）土壤腐殖质（酸）性质物理性质物理性质1、颜色 黑褐色，富里酸呈淡黄色，胡敏酸呈褐色2、溶解性 富里酸溶于水、酸、碱；胡敏酸不溶于水和酸，但溶于碱；富里酸一价、二价盐溶于水，三价盐几乎不溶于水；胡敏酸一价盐溶于水，但二价、三价盐几乎不溶于水。3、吸水性 最大吸水量能够超出500%51第51页第51页4 4、腐殖质分子结构、腐殖质分子结构（1 1）腐殖酸分子量有较大差别。）腐殖酸分子量有较大差别。（2 2）腐殖酸分子形状）腐殖酸分子形状 pH 2-3 pH 2-3 纤维、纤维束状纤维、纤维束状 4-7 4-7 网状、海绵状网状、海绵状 8-9 8-9 页状页状 10 10 粒状粒状5.5.胶体特性胶体特性 土壤有机胶体主要构成部分土壤有机胶体主要构成部分52第52页第52页HA3DHA3D优化结构模型优化结构模型53第53页第53页腐殖酸化学性质腐殖酸化学性质、腐殖质构成胡敏素胡敏酸富里酸腐殖质54第54页第54页、化学构成 我国主要土壤腐殖酸元素构成元素（%）CHO+SNHA50-603.1-5.331-413.0-5.6FA45-534.0-4.840-482.5-4.3习惯上以58%为其平均值，故计算有机质含量时，普通以1.724为折算系数。55第55页第55页3、含氧官能团羧基、酚羟基、羰基、醌基、醇羟基、甲氧基等。种类种类 羧基羧基 酚羟基酚羟基 醇羟基醇羟基 醌基醌基 酮基酮基 甲氧基甲氧基 总酸度总酸度 HA 15-57 21-57 2-49 1-26 1-5 3-8 67FA 55-112 3-57 26-95 3-20 12-27 3-12 103腐殖质含氧官能团含量（m mol M）.kg-156第56页第56页4、腐殖酸络合性络合物稳定性随络合物稳定性随pHpH值升高而增大。值升高而增大。在在pH4.8pH4.8时能与时能与FeFe、AlAl、CaCa等离子形成可溶性等离子形成可溶性络合物，但在中性或碱性条件下会产生沉淀。络合物，但在中性或碱性条件下会产生沉淀。57第57页第57页5、腐殖酸电性腐殖酸是一个腐殖酸是一个两性胶体两性胶体。即能够带负电荷，。即能够带负电荷，也能够带正电荷。而通常以带负电荷为主。也能够带正电荷。而通常以带负电荷为主。腐殖质负电荷数量随腐殖质负电荷数量随pHpH质升高而升高。质升高而升高。58第58页第58页腐殖质稳定性与变异性1、稳定性在温带条件下，普通植物残体半分解周期少于3个月，植物残体形成新有机质半分解期为4.7-9年，而胡敏酸平均停留时间为780-30，富里酸平均停留为200-630年。59第59页第59页1、土壤生物构成与活性、土壤生物构成与活性真菌可增进木质素分解真菌可增进木质素分解 细菌和放线菌可增进碳水化合物分解细菌和放线菌可增进碳水化合物分解土壤动物增进植物残体破碎和运送土壤动物增进植物残体破碎和运送(四）影响有机物质转化原因四）影响有机物质转化原因60第60页第60页2、土壤特性、土壤特性 (1)(1)质地质地 粘粒含量越高，有机质含量也越高。粘粒含量越高，有机质含量也越高。(2)pH (2)pH值值 中性、钙质丰富较好，中性、钙质丰富较好，pH6.5-7.5pH6.5-7.5。(3)(3)水分水分 最适湿度：最适湿度：土壤持水量土壤持水量50-80%50-80%低洼、积水有助于有机质积累低洼、积水有助于有机质积累 (4)(4)通气性通气性 通气不良易有机质累积通气不良易有机质累积 (5)(5)温度温度 最适宜温度大约为最适宜温度大约为25-3525-35CC 61第61页第61页有机物质构成碳氮比（有机物质构成碳氮比（C/NC/N）对其分解速）对其分解速度影响很大。度影响很大。以以2525或或3030：1 1较为适当。较为适当。C/N C/N降至大约降至大约2525：1 1下列，微生物不再利用土壤下列，微生物不再利用土壤中中 有效氮，相反由于有机质较完全分解而释放矿质有效氮，相反由于有机质较完全分解而释放矿质态氮，（比较与植物夺态氮，（比较与植物夺NN现象）现象）（2 2）C/NC/N比比新鲜程度 破碎程度 紧实程度3、植物残体特性、植物残体特性 （1 1）物理状态）物理状态62第62页第62页63第63页第63页氮素营养：土壤有机质中氮素占全氮90-98%磷素营养：土壤有机质中磷素占全磷20-50%其它营养：K、Na、Ca、Mg、S、Fe、Si等营养元素。（五）土壤有机质在土壤中作用（五）土壤有机质在土壤中作用1、有机质在土壤肥力上作用、有机质在土壤肥力上作用（1 1）、提供植物需要养分、提供植物需要养分 碳碳素素营营养养：碳碳素素循循环环是是地地球球生生态态平平衡衡基基础础。土土壤壤每每年年释释放放COCO2 2达达1.35101.351011 11吨，相称于陆地植物需要量吨，相称于陆地植物需要量64第64页第64页（2 2）改进土壤肥力特性改进土壤肥力特性 物理性质：物理性质：增进良好结构体形成；增进良好结构体形成；减少土壤粘性，改减少土壤粘性，改进土壤耕性；进土壤耕性；减少土壤砂性，提升保蓄性；减少土壤砂性，提升保蓄性；增进土壤升温。增进土壤升温。化学性质：化学性质：影响土壤表面性质；影响土壤表面性质；影响土壤电荷性质，影响土壤电荷性质，影响土壤保肥性；影响土壤保肥性；影响土壤络合性质；影响土壤络合性质；影响土壤缓冲性影响土壤缓冲性 生理性质：生理性质：影响根系生长；影响根系生长；影响植物抗旱性；影响植物抗旱性；影响影响植物物质合成与运送；植物物质合成与运送；药用作用。药用作用。65第65页第65页2、有机质在生态环境上作用、有机质在生态环境上作用（1 1）有机质对重金属污染影响有机质对重金属污染影响 腐殖酸是重金属离子络合剂。以腐殖酸是重金属离子络合剂。以Cr3+为例。为例。（2 2）有机物质对农药污染影响有机物质对农药污染影响 （3 3）土壤有机质对全球碳平衡影响土壤有机质对全球碳平衡影响66第66页第66页（六）土壤有机质管理（六）土壤有机质管理土壤有机质（碳）动态平衡土壤有机质（碳）动态平衡土壤有机质土壤有机质含量并非能含量并非能够无限提升，够无限提升，在稳定生态在稳定生态系统中最后系统中最后达到一个稳达到一个稳定值。定值。67第67页第67页如何提升土壤有机质含量？如何提升土壤有机质含量？1 1、坚持两个原则、坚持两个原则 平衡原则平衡原则 经济原则经济原则 2.2.提升有机质含量办法提升有机质含量办法（1)1)合理耕作制度（退化或熟化）合理耕作制度（退化或熟化）合理耕作制度可增进土壤有机质含量提升并维持较合理耕作制度可增进土壤有机质含量提升并维持较高水平。高水平。68第68页第68页69第69页第69页 主要有机肥源包括：主要有机肥源包括：绿肥、粪肥、厩肥、堆肥、沤肥、饼肥、蚕绿肥、粪肥、厩肥、堆肥、沤肥、饼肥、蚕沙、鱼肥、河泥、塘泥、沙、鱼肥、河泥、塘泥、有机、无机肥料配合施用有机、无机肥料配合施用(2)、施用有机肥(3).种植绿肥 田菁 紫云英 紫花苜蓿等休闲绿肥、套作绿肥养用结合：因地制宜、充足用地、积极养地、养用结合70第70页第70页(4)秸秆还田要注意秸秆要注意秸秆C/N比、破碎度、埋压深度以及土壤墒情、比、破碎度、埋压深度以及土壤墒情、播种期远近、化肥施用量等播种期远近、化肥施用量等（地幂）（地幂）71第71页第71页思考题为何说蚯蚓是土壤肥沃象征？土壤生物对土壤肥力主要影响是什么?进入土壤中有机质以哪三种形态存在？什么是土壤腐殖质？什么是土壤有机质矿（质化过程？什么是有机质腐殖化过程？什么是腐殖化系数？描述有机质进入土壤以后分解和合成路径。依据颜色和在不同溶剂中溶解性可把土壤腐殖质分为哪三组？土壤腐殖质在组成、土壤中存在形态、带电性，吸水性和稳定性方面详细有何特点？影响土壤有机质分解土壤原因和植物原因个有哪些，请详细描述。土壤有机质对土壤肥力有何作用？请详细描述。72第72页第72页