1、第四章 细胞膜细胞膜和物质的跨膜运输第1页本章内容提要本章内容提要 第一节第一节 细胞膜结构与物质转运功效细胞膜结构与物质转运功效 第二节第二节 细胞膜与疾病细胞膜与疾病 第三节第三节 细胞膜研究工作动态细胞膜研究工作动态细胞膜和物质的跨膜运输第2页电镜下结构电镜下结构膜相结构膜相结构非膜相结构非膜相结构细胞膜细胞膜内质网内质网高尔基复合体高尔基复合体线粒体线粒体溶酶体溶酶体过氧化物酶过氧化物酶核膜核膜核糖体核糖体中心粒中心粒微管微管微丝微丝中间纤维中间纤维细胞质基质细胞质基质核仁核仁染色质染色质核基质核基质细胞膜和物质的跨膜运输第3页细胞膜细胞膜(Cell MembraneCell Memb
2、rane):细胞质与外界相隔一层薄膜,又叫细胞质与外界相隔一层薄膜,又叫细胞质与外界相隔一层薄膜,又叫细胞质与外界相隔一层薄膜,又叫质膜质膜质膜质膜;它是一个含有各种功;它是一个含有各种功;它是一个含有各种功;它是一个含有各种功效半通透性过滤膜,不但为细胞生命活动提供稳定内环境,而效半通透性过滤膜,不但为细胞生命活动提供稳定内环境,而效半通透性过滤膜,不但为细胞生命活动提供稳定内环境,而效半通透性过滤膜,不但为细胞生命活动提供稳定内环境,而且还行使物质转运、信号传递、细胞识别等各种复杂功效。且还行使物质转运、信号传递、细胞识别等各种复杂功效。且还行使物质转运、信号传递、细胞识别等各种复杂功效。
3、且还行使物质转运、信号传递、细胞识别等各种复杂功效。特点:特点:脂类脂类 蛋白质蛋白质 蛋白质分子镶嵌于脂双层中,执行膜各种蛋白质分子镶嵌于脂双层中,执行膜各种功效功效非共价键非共价键5nm5nm厚厚连续脂双层连续脂双层细胞膜和物质的跨膜运输第4页I、细胞膜化学组成细胞膜和物质的跨膜运输第5页二暗夹一明二暗夹一明细胞膜和物质的跨膜运输第6页n膜脂膜脂生物膜生物膜基本骨架基本骨架n膜蛋白膜蛋白各种方式各种方式与脂双层结合与脂双层结合n膜糖膜糖质膜表面质膜表面磷脂磷脂糖脂糖脂胆固醇胆固醇膜内在蛋白膜内在蛋白(整合蛋白质)(整合蛋白质)膜外周蛋白膜外周蛋白(周围蛋白质)(周围蛋白质)脂锚定蛋白脂锚定
4、蛋白(连接蛋白)(连接蛋白)与脂类结合与脂类结合-糖脂糖脂与蛋白结合与蛋白结合-糖蛋白糖蛋白细胞膜基本骨架50%(50%)细胞膜和物质的跨膜运输第7页一、膜脂(Membrane Lipid)n膜脂主要包含膜脂主要包含磷脂、胆固醇和糖脂磷脂、胆固醇和糖脂三种类型。三种类型。n(一)磷脂(一)磷脂(phospholipid)(phospholipid)n 是组成膜脂基本成份,约占整个膜脂是组成膜脂基本成份,约占整个膜脂5050以上。磷以上。磷脂为双亲性分子(脂为双亲性分子(amphiphilic moleculesamphiphilic molecules)或兼性分)或兼性分子。子。磷脂分子由磷脂
5、分子由1 1个亲水头部和个亲水头部和2 2个疏水尾部组成,尾部含个疏水尾部组成,尾部含有有1 12 2个双键个双键细胞膜和物质的跨膜运输第8页 磷脂酰乙醇胺(脑磷脂,磷脂酰乙醇胺(脑磷脂,PEPE)磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸(PS)(PS)磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱(卵磷脂,卵磷脂,PC)PC)磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇(PI)(PI)2 2、鞘磷脂、鞘磷脂(SM)(SM)以甘油为骨架以甘油为骨架1、甘油、甘油磷脂磷脂细胞膜和物质的跨膜运输第9页四种甘油磷脂分子:四种甘油磷脂分子:特征:特征:以甘油为骨架,甘油分子1、2位羟基分别与脂肪酸形成酯键,3位羟基与磷酸形成酯键,磷酸基团分别与乙醇胺、丝氨酸、胆碱、
6、肌醇(环己六醇、肌糖)结合亲亲水水疏疏水水细胞膜和物质的跨膜运输第10页胶态分子团胶态分子团脂双分子层脂双分子层双亲性分子在水溶液中可形成两种排列方式双亲性分子在水溶液中可形成两种排列方式双亲性分子在水溶液中可形成两种排列方式双亲性分子在水溶液中可形成两种排列方式:细胞膜和物质的跨膜运输第11页鞘磷脂鞘磷脂(SM)(SM)鞘磷脂鞘磷脂SM以以鞘醇胺鞘醇胺为骨架为骨架PC细胞膜和物质的跨膜运输第12页(二)、胆固醇(二)、胆固醇(二)、胆固醇(二)、胆固醇极性头部极性头部固固 醇醇 环环 结结 构构非极性尾部非极性尾部对调整膜流动性和加强膜稳定性含有对调整膜流动性和加强膜稳定性含有主要作用,主要
7、作用,降低水溶性物质通透性。降低水溶性物质通透性。胆固醇是组成细胞膜主要组成成份,占膜脂类胆固醇是组成细胞膜主要组成成份,占膜脂类20%以上。研究表明,温度高时,胆固以上。研究表明,温度高时,胆固醇能阻止双分子层无序化;温度低时又可干扰其有序化,阻止液晶形成,保持其流动性。醇能阻止双分子层无序化;温度低时又可干扰其有序化,阻止液晶形成,保持其流动性。假如没有胆固醇,细胞就无法维持正常生理功效。假如没有胆固醇,细胞就无法维持正常生理功效。细胞膜和物质的跨膜运输第13页n人体胆固醇起源有两种,一个是从食物中获取,一个是机体以乙酰辅酶A为原料本身合成。n胆固醇在体内可作为细胞膜及血浆脂蛋白主要成份。
8、n转变为各种含有主要生理作用物质,在肾上腺皮质能够转变成肾上腺皮质激素;在性腺能够转变为性激素,如雄激素、雌激素和孕激素(progestogen);在皮肤,胆固醇可被氧化为7-脱氢胆固醇,后者经紫外线照射转变为维生素D3;在肝脏,胆固醇可氧化成胆汁酸,促进脂类消化吸收。细胞膜和物质的跨膜运输第14页(三)糖脂(三)糖脂鞘鞘胺胺醇醇糖脂分子糖脂分子半乳糖脑苷脂半乳糖脑苷脂含糖而不含磷酸脂类,含量约占脂总量5以下。糖脂也是两性分子,其结构与SM很相同,但头部不一样,由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇羟基结合。最简单糖脂是半乳糖脑苷脂,在髓鞘多层膜中含量丰富;改变最多、最复杂糖脂是神经节苷
9、脂,神经节苷脂在神经髓鞘和神经元质膜中含量较高。细胞膜和物质的跨膜运输第15页膜脂(双层)特点:膜脂(双层)特点:自组装性自组装性自我封闭性自我封闭性流动性流动性分布不对称性分布不对称性细胞膜和物质的跨膜运输第16页n膜脂功效:膜脂功效:n1 1)支撑,膜脂是细胞膜骨架;)支撑,膜脂是细胞膜骨架;n2 2)为膜蛋白行使功效提供环境;)为膜蛋白行使功效提供环境;n3 3)部分酶行使功效所必需。)部分酶行使功效所必需。细胞膜和物质的跨膜运输第17页二、膜蛋白二、膜蛋白内在膜蛋白(整合膜蛋白),内在膜蛋白(整合膜蛋白),内在膜蛋白(整合膜蛋白),内在膜蛋白(整合膜蛋白),70%70%70%70%80
10、%80%80%80%外在膜蛋白(周围膜蛋白),外在膜蛋白(周围膜蛋白),外在膜蛋白(周围膜蛋白),外在膜蛋白(周围膜蛋白),20%20%20%20%30%30%30%30%脂锚定蛋白(连接蛋白)脂锚定蛋白(连接蛋白)脂锚定蛋白(连接蛋白)脂锚定蛋白(连接蛋白)细胞膜和物质的跨膜运输第18页1 1 1 1、内在膜蛋白、内在膜蛋白、内在膜蛋白、内在膜蛋白膜功效负担者;膜功效负担者;膜功效负担者;膜功效负担者;双亲性分子,能够不一样程度地嵌入脂双分子层:双亲性分子,能够不一样程度地嵌入脂双分子层:双亲性分子,能够不一样程度地嵌入脂双分子层:双亲性分子,能够不一样程度地嵌入脂双分子层:(1 1 1 1
11、)贯通细胞膜脂双层,两端露出膜内外)贯通细胞膜脂双层,两端露出膜内外)贯通细胞膜脂双层,两端露出膜内外)贯通细胞膜脂双层,两端露出膜内外跨膜蛋白跨膜蛋白跨膜蛋白跨膜蛋白 单次跨膜单次跨膜单次跨膜单次跨膜 屡次跨膜屡次跨膜屡次跨膜屡次跨膜 (2 2 2 2)内在膜蛋白含有内在膜蛋白含有内在膜蛋白含有内在膜蛋白含有双亲性双亲性双亲性双亲性,其亲水区域暴露在膜一侧或内外两侧表,其亲水区域暴露在膜一侧或内外两侧表,其亲水区域暴露在膜一侧或内外两侧表,其亲水区域暴露在膜一侧或内外两侧表面,与水相吸,疏水区域嵌入膜内,与脂类分子疏水尾部经过面,与水相吸,疏水区域嵌入膜内,与脂类分子疏水尾部经过面,与水相吸
12、,疏水区域嵌入膜内,与脂类分子疏水尾部经过面,与水相吸,疏水区域嵌入膜内,与脂类分子疏水尾部经过疏水键疏水键疏水键疏水键结结结结合,不易分离提纯。合,不易分离提纯。合,不易分离提纯。合,不易分离提纯。内在膜蛋白跨膜结构域形成亲水通道通常有二种方式:内在膜蛋白跨膜结构域形成亲水通道通常有二种方式:多个两性多个两性螺旋螺旋组成亲水通道组成亲水通道两性两性折叠折叠组成亲水通道组成亲水通道细胞膜和物质的跨膜运输第19页2 2 2 2、外在膜蛋白、外在膜蛋白、外在膜蛋白、外在膜蛋白附在膜内外表面附在膜内外表面附在膜内外表面附在膜内外表面(主要在细胞膜内表面)(主要在细胞膜内表面)(主要在细胞膜内表面)(
13、主要在细胞膜内表面),与膜脂极性头,与膜脂极性头,与膜脂极性头,与膜脂极性头部或内在膜蛋白极性区域部或内在膜蛋白极性区域部或内在膜蛋白极性区域部或内在膜蛋白极性区域非共价非共价非共价非共价(弱静电作用弱静电作用弱静电作用弱静电作用)结合,只要结合,只要结合,只要结合,只要改变溶液离子强度或提升温度就能够从膜上分离下来。改变溶液离子强度或提升温度就能够从膜上分离下来。改变溶液离子强度或提升温度就能够从膜上分离下来。改变溶液离子强度或提升温度就能够从膜上分离下来。细胞膜和物质的跨膜运输第20页3 3 3 3、脂锚定蛋白、脂锚定蛋白、脂锚定蛋白、脂锚定蛋白非穿越性共价结合:非穿越性共价结合:非穿越性
14、共价结合:非穿越性共价结合:不穿越脂质双层全部,与脂双层内脂分子不穿越脂质双层全部,与脂双层内脂分子不穿越脂质双层全部,与脂双层内脂分子不穿越脂质双层全部,与脂双层内脂分子共价共价共价共价结合结合结合结合与磷脂酰肌醇结合:与磷脂酰肌醇结合:与磷脂酰肌醇结合:与磷脂酰肌醇结合:蛋白质经过寡糖链与脂双层外层中磷脂酰肌醇蛋白质经过寡糖链与脂双层外层中磷脂酰肌醇蛋白质经过寡糖链与脂双层外层中磷脂酰肌醇蛋白质经过寡糖链与脂双层外层中磷脂酰肌醇共价共价共价共价结合结合结合结合位于膜两侧,以共价键与脂分子结合位于膜两侧,以共价键与脂分子结合细胞膜和物质的跨膜运输第21页单单单单 次次次次 穿穿穿穿 膜:膜:
15、膜:膜:单条单条单条单条a-a-螺旋贯通脂质双层。螺旋贯通脂质双层。螺旋贯通脂质双层。螺旋贯通脂质双层。脂双分子层脂双分子层非胞质面非胞质面胞质面胞质面12345多多多多 次次次次 穿穿穿穿 膜:膜:膜:膜:数条数条数条数条a-a-螺旋几次折返穿越脂质双层。螺旋几次折返穿越脂质双层。螺旋几次折返穿越脂质双层。螺旋几次折返穿越脂质双层。非穿越性共价结合:非穿越性共价结合:非穿越性共价结合:非穿越性共价结合:与磷脂酰肌醇结合:与磷脂酰肌醇结合:与磷脂酰肌醇结合:与磷脂酰肌醇结合:外在膜蛋白:外在膜蛋白:外在膜蛋白:外在膜蛋白:内在(跨膜蛋白)内在(跨膜蛋白)内在(跨膜蛋白)内在(跨膜蛋白)1234
16、5脂锚定蛋白脂锚定蛋白脂锚定蛋白脂锚定蛋白附在膜内外表面,附在膜内外表面,附在膜内外表面,附在膜内外表面,非共价地非共价地非共价地非共价地结合在镶嵌蛋白上。结合在镶嵌蛋白上。结合在镶嵌蛋白上。结合在镶嵌蛋白上。细胞膜和物质的跨膜运输第22页三、膜糖三、膜糖 膜糖类存在形式膜糖类存在形式真核细胞表面都有糖类,位于膜非胞质侧真核细胞表面都有糖类,位于膜非胞质侧 1.1.单个糖链共价结合于膜脂分子形成单个糖链共价结合于膜脂分子形成糖脂糖脂 2.2.单个糖链共价结合于膜蛋白分子形成单个糖链共价结合于膜蛋白分子形成糖蛋白糖蛋白 3.3.多个糖链共价结合于膜蛋白分子形成多个糖链共价结合于膜蛋白分子形成蛋白
17、多糖蛋白多糖细胞内细胞内脂双层脂双层膜蛋白膜蛋白细胞外衣细胞外衣糖蛋白糖蛋白细胞膜和物质的跨膜运输第23页 膜糖类功效膜糖类功效1.1.保护细胞表面保护细胞表面细胞外被细胞外被(糖萼糖萼)2.2.细胞间识别与黏附细胞间识别与黏附如小肠上皮细胞,其游离端表面上一些糖蛋白是各种消化酶:碱性磷酸酶、氨肽酶、二糖酶等,与消化相关。在糖萼中含有消化碳水化合物和蛋白各种酶。细胞膜和物质的跨膜运输第24页AB型:半乳糖型:半乳糖+乙酰半乳糖乙酰半乳糖nABO血型抗原糖链结构血型表面抗原血浆抗体可受血型糖链序列AA抗BA、OR-Glu-Gal-GLcNAc-Gal(Fuc)-GalNAcBB抗AB、OR-Gl
18、u-Gal-GLcNAc-Gal(Fuc)-GalABA和B无n全部R-A和B型抗原序列O无抗A和抗BOR-Glu-Gal-GLcNAc-Gal细胞膜和物质的跨膜运输第25页n膜脂膜脂生物膜生物膜基本骨架基本骨架n膜蛋白膜蛋白各种方式各种方式与脂双层结合与脂双层结合n膜糖膜糖质膜表面质膜表面磷脂磷脂糖脂糖脂胆固醇胆固醇膜内在蛋白膜内在蛋白(整合膜蛋白)(整合膜蛋白)膜外在蛋白膜外在蛋白(周围膜蛋白)(周围膜蛋白)脂锚定蛋白脂锚定蛋白(连接蛋白)(连接蛋白)与脂类结合与脂类结合-糖脂糖脂与蛋白结合与蛋白结合-糖蛋白糖蛋白细胞膜基本骨架50%(50%)细胞膜和物质的跨膜运输第26页II II、细胞
19、膜特征、细胞膜特征一、细胞膜含有一、细胞膜含有不对称性不对称性二、细胞膜含有二、细胞膜含有流动性流动性细胞膜和物质的跨膜运输第27页一、细胞膜不对称性一、细胞膜不对称性 膜脂不对称性膜脂不对称性膜脂不对称性膜脂不对称性1.1.1.1.脂双层化学组成不对称脂双层化学组成不对称脂双层化学组成不对称脂双层化学组成不对称2.2.2.2.糖脂均分布于细胞膜非胞质侧糖脂均分布于细胞膜非胞质侧糖脂均分布于细胞膜非胞质侧糖脂均分布于细胞膜非胞质侧3.3.3.3.不一样膜性细胞器中脂类成份组成不一样不一样膜性细胞器中脂类成份组成不一样不一样膜性细胞器中脂类成份组成不一样不一样膜性细胞器中脂类成份组成不一样磷脂:
20、磷脂酰胆碱 和 鞘磷脂多分布在细胞膜外层(非胞质面)磷脂酰乙醇胺 和 磷脂酰丝氨酸多分布在细胞膜内层(胞质面)胆固醇胆固醇:因其与磷脂酰胆碱和鞘磷脂亲和力较大,故主要分布在细胞膜外层。细胞膜和物质的跨膜运输第28页 膜蛋白不对称性膜蛋白不对称性第一第一第一第一:膜蛋白在脂双分子层中膜蛋白在脂双分子层中膜蛋白在脂双分子层中膜蛋白在脂双分子层中分布位置是不对称。(包含内在分布位置是不对称。(包含内在分布位置是不对称。(包含内在分布位置是不对称。(包含内在及外在膜蛋白)及外在膜蛋白)及外在膜蛋白)及外在膜蛋白)第三:第三:第三:第三:糖蛋白分布是不对称。糖蛋白分布是不对称。糖蛋白分布是不对称。糖蛋白
21、分布是不对称。(均分布于细胞膜外层,即膜(均分布于细胞膜外层,即膜(均分布于细胞膜外层,即膜(均分布于细胞膜外层,即膜非胞质面非胞质面非胞质面非胞质面)第二第二第二第二:膜蛋白颗粒数在膜内外两膜蛋白颗粒数在膜内外两膜蛋白颗粒数在膜内外两膜蛋白颗粒数在膜内外两层中分布是不对称。层中分布是不对称。层中分布是不对称。层中分布是不对称。膜脂和膜蛋白分布不对称性决定了膜内外表面膜脂和膜蛋白分布不对称性决定了膜内外表面膜脂和膜蛋白分布不对称性决定了膜内外表面膜脂和膜蛋白分布不对称性决定了膜内外表面功效不对称性。功效不对称性。功效不对称性。功效不对称性。(细胞膜内层多于外层)(细胞膜内层多于外层)(细胞膜内
22、层多于外层)(细胞膜内层多于外层)细胞膜和物质的跨膜运输第29页(三)膜糖不对称性(三)膜糖不对称性膜糖类分布含有显著不对称性,如细胞膜糖脂、糖蛋白寡糖侧链分布于质膜外表面(非胞质面),而内膜系统中,寡糖侧链都分布于膜腔内侧面细胞膜和物质的跨膜运输第30页二、流动性二、流动性n膜脂和膜蛋白处于不停运动中,称为膜脂和膜蛋白处于不停运动中,称为膜流动性膜流动性,是细胞进行生命活动必要条件。是细胞进行生命活动必要条件。膜脂双分子层是二维流体膜脂双分子层是二维流体膜脂双分子层是二维流体膜脂双分子层是二维流体膜脂运动种类膜脂运动种类.侧向扩散(侧向扩散(lateral diffusionlateral
23、diffusion).翻转运动(翻转运动(flip-flopflip-flop).旋转运动(旋转运动(rotationrotation).弯曲运动(弯曲运动(flexionflexion)细胞膜和物质的跨膜运输第31页(二二二二)膜蛋白运动性:膜蛋白运动性:膜蛋白运动性:膜蛋白运动性:侧向扩散和旋转运动侧向扩散和旋转运动侧向扩散和旋转运动侧向扩散和旋转运动细胞膜和物质的跨膜运输第32页细胞膜和物质的跨膜运输第33页IIIIII、细胞膜分子结构模型、细胞膜分子结构模型1.1.E.E.Overton Overton 18951895 发发觉觉凡凡是是溶溶于于脂脂肪肪物物质质很很轻轻易易透透过过植植
24、物物细细胞胞膜膜,而而不不溶溶于于脂脂肪肪物物质质不不易易透透过过细细胞胞膜膜,所所以以推推测测细胞膜由连续脂类物质组成细胞膜由连续脂类物质组成。2.2.E.E.Gorter Gorter&F.F.Grendel Grendel 19251925 用用有有机机溶溶剂剂提提取取了了人人红红细细胞胞质质膜膜脂脂类类成成份份,将将其其铺铺展展在在水水面面,测测出出膜膜脂脂展展开开面面积积二二倍倍于于细细胞胞表表面面积积,因因而而推推测测细细胞胞膜膜由由双层脂分子组成双层脂分子组成。细胞膜和物质的跨膜运输第34页nJ.J.Danielli Danielli&H.H.Davson Davson 1935
25、 1935 发发觉觉质质膜膜表表面面张张力力比比油油水水界界面面张张力力低低得得多多,推推测测膜膜中中含含有有蛋蛋白白质质。19591959年年在在上上述述基基础础上上提提出出了了修修正正模模型型,认认为为膜膜上上还还含含有有贯贯通通脂脂双双层层蛋蛋白白质质通通道道,供供亲亲水水物物质质经经过。(过。(片层结构模型片层结构模型)细胞膜和物质的跨膜运输第35页J.D.Robertson 1959 J.D.Robertson 1959 用超薄切片技术取得了用超薄切片技术取得了清楚细胞膜照片,显示清楚细胞膜照片,显示暗暗-明明-暗暗三层结构,厚三层结构,厚约约7.5nm7.5nm。这就是所谓。这就是
26、所谓“单位膜单位膜”模型。它模型。它由厚约由厚约3.5nm3.5nm双层脂分子和内外表面各厚约双层脂分子和内外表面各厚约2nm2nm蛋白质组成。蛋白质组成。细胞膜和物质的跨膜运输第36页S.J.Singer&G.Nicolson 1972依据免疫荧光技术、冰冻蚀依据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术研究结果,提出了刻技术研究结果,提出了“流动镶嵌模型流动镶嵌模型”。脂质双层脂质双层 内在、外在蛋白内在、外在蛋白 流动性流动性细胞膜和物质的跨膜运输第37页脂筏模型脂筏模型 富含胆固醇和鞘磷脂区域,富含胆固醇和鞘磷脂区域,载有蛋白质。载有蛋白质。细胞膜和物质的跨膜运输第38页第四章第四章细胞膜(二)(Me
27、mbrane TransportMembrane Transport)细胞膜和物质的跨膜运输第39页哺乳动物细胞内外离子浓度比较哺乳动物细胞内外离子浓度比较n成份细胞内浓度细胞内浓度(mmol/L)细胞外浓度细胞外浓度(mmol/L)Na+515145K+1405Mg2+0.512Ca2+10-412H+7*10-54*10-5Cl-515110细胞膜和物质的跨膜运输第40页1.1.疏水性疏水性(非极性非极性)易经过易经过2.2.小不带电极性分子小不带电极性分子易经过易经过3.3.稍大不带电极性分稍大不带电极性分子不易经过子不易经过4.4.大不带电极性分子大不带电极性分子不能经过不能经过5.5
28、.离子、亲水性和大离子、亲水性和大极性分子不能经过极性分子不能经过细胞膜是选择性半透膜,含有以下特点:细胞膜是选择性半透膜,含有以下特点:细胞膜和物质的跨膜运输第41页细胞膜和物质的跨膜运输第42页第二节第二节 小分子物质跨膜运输小分子物质跨膜运输n小分子:小分子:离子离子:阴离子:阴离子 CL CL-阳离子阳离子 Na Na+,K,K+,Mg,Mg+,Ca,Ca2+2+,H,H+小分子小分子:OO2 2,COCO2 2,乙醇,尿素乙醇,尿素 其它其它:甘油,葡萄糖,氨基酸,类固醇激素:甘油,葡萄糖,氨基酸,类固醇激素细胞膜和物质的跨膜运输第43页n细胞膜是细胞膜是选择性半透膜选择性半透膜,对
29、离子选择性通透,产,对离子选择性通透,产生了细胞内外电位差,用以传导电信号。生了细胞内外电位差,用以传导电信号。n物质经过细胞膜转运主要有二种方式:物质经过细胞膜转运主要有二种方式:被动运输被动运输简单扩散(简单扩散(simple diffusionsimple diffusion)或)或 易化扩散(易化扩散(facilitated diffusionfacilitated diffusion)主动运输主动运输(active transportactive transport)细胞膜和物质的跨膜运输第44页被运输物质被运输物质借助或不借助于借助或不借助于膜运输蛋白膜运输蛋白,顺顺着浓着浓度梯度
30、或电化学梯度穿越细胞膜,且度梯度或电化学梯度穿越细胞膜,且不需要不需要消耗消耗细胞代谢能。细胞代谢能。包含简单扩散和易化扩散包含简单扩散和易化扩散被运输物质必须借助于被运输物质必须借助于膜运输蛋白膜运输蛋白,逆逆着浓度梯着浓度梯度或电化学梯度穿越细胞膜,且度或电化学梯度穿越细胞膜,且需要需要消耗细胞代消耗细胞代谢能。谢能。通道蛋白通道蛋白通道蛋白通道蛋白 只参加被动运输只参加被动运输只参加被动运输只参加被动运输载体蛋白载体蛋白载体蛋白载体蛋白 既参加主动运输又参加被动运输既参加主动运输又参加被动运输既参加主动运输又参加被动运输既参加主动运输又参加被动运输膜运输蛋白:膜运输蛋白:细胞膜和物质的跨
31、膜运输第45页高浓度高浓度低浓度低浓度p不借助膜运输蛋白,不需要消耗细胞代谢能,而不借助膜运输蛋白,不需要消耗细胞代谢能,而不借助膜运输蛋白,不需要消耗细胞代谢能,而不借助膜运输蛋白,不需要消耗细胞代谢能,而使物质顺浓度梯度从膜一侧转运到另一侧运输方式。使物质顺浓度梯度从膜一侧转运到另一侧运输方式。使物质顺浓度梯度从膜一侧转运到另一侧运输方式。使物质顺浓度梯度从膜一侧转运到另一侧运输方式。一、被动运输一、被动运输细胞膜和物质的跨膜运输第46页简单扩散动力来自于物质简单扩散动力来自于物质浓度差浓度差 影响原因影响原因影响原因影响原因:分子量(越小)分子量(越小)分子量(越小)分子量(越小)脂溶性
32、(越强)脂溶性(越强)脂溶性(越强)脂溶性(越强)极性(非极性比极性分子快)极性(非极性比极性分子快)极性(非极性比极性分子快)极性(非极性比极性分子快)过脂双层膜速率越快过脂双层膜速率越快过脂双层膜速率越快过脂双层膜速率越快 特点特点特点特点:沿浓度梯度扩散沿浓度梯度扩散沿浓度梯度扩散沿浓度梯度扩散 高高高高-低低低低不需要提供能量不需要提供能量不需要提供能量不需要提供能量不需要转运蛋白帮助不需要转运蛋白帮助不需要转运蛋白帮助不需要转运蛋白帮助细胞膜和物质的跨膜运输第47页二、转运蛋白介导跨膜运输二、转运蛋白介导跨膜运输依据运输机制不一样,将膜转运蛋白分为两类:依据运输机制不一样,将膜转运蛋
33、白分为两类:依据运输机制不一样,将膜转运蛋白分为两类:依据运输机制不一样,将膜转运蛋白分为两类:载体蛋白:载体蛋白:载体蛋白:载体蛋白:经过蛋白质发生可逆构象改变进行物质运输。经过蛋白质发生可逆构象改变进行物质运输。经过蛋白质发生可逆构象改变进行物质运输。经过蛋白质发生可逆构象改变进行物质运输。主动或被动;主动或被动;主动或被动;主动或被动;通道蛋白:通道蛋白:通道蛋白:通道蛋白:在蛋白质中心形成一个特殊通道,使特定溶质穿在蛋白质中心形成一个特殊通道,使特定溶质穿在蛋白质中心形成一个特殊通道,使特定溶质穿在蛋白质中心形成一个特殊通道,使特定溶质穿越。属于被动运输。越。属于被动运输。越。属于被动
34、运输。越。属于被动运输。细胞膜和物质的跨膜运输第48页(一)通道蛋白介导运输(一)通道蛋白介导运输(一)通道蛋白介导运输(一)通道蛋白介导运输离子通道特点:离子通道特点:离子通道特点:离子通道特点:运输速度快;运输速度快;运输速度快;运输速度快;特异性强;特异性强;特异性强;特异性强;间断开放,由闸门控制;间断开放,由闸门控制;间断开放,由闸门控制;间断开放,由闸门控制;顺电化学梯度转运物质,顺电化学梯度转运物质,顺电化学梯度转运物质,顺电化学梯度转运物质,属被动运输。属被动运输。属被动运输。属被动运输。离子通道类型:离子通道类型:离子通道类型:离子通道类型:电压门控离子通道电压门控离子通道电
35、压门控离子通道电压门控离子通道应力激活通道应力激活通道应力激活通道应力激活通道配体门控离子通道配体门控离子通道配体门控离子通道配体门控离子通道细胞膜和物质的跨膜运输第49页高浓度高浓度高浓度高浓度低浓度低浓度低浓度低浓度通道蛋白通道蛋白配体配体配体门控离子通道配体门控离子通道配体门控离子通道配体门控离子通道细胞膜和物质的跨膜运输第50页钾离子通道蛋白和水钾离子通道蛋白和水通道蛋白结构示意图通道蛋白结构示意图细胞膜和物质的跨膜运输第51页细胞膜和物质的跨膜运输第52页(二二二二)载体蛋白介导运输载体蛋白介导运输载体蛋白介导运输载体蛋白介导运输高浓度低浓度载体蛋白载体蛋白凡借助于通道或载体蛋白帮助
36、,不消耗代谢能,顺凡借助于通道或载体蛋白帮助,不消耗代谢能,顺凡借助于通道或载体蛋白帮助,不消耗代谢能,顺凡借助于通道或载体蛋白帮助,不消耗代谢能,顺浓度梯度转运物质方式称浓度梯度转运物质方式称浓度梯度转运物质方式称浓度梯度转运物质方式称。如。如。如。如葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖、氨基酸等。、氨基酸等。、氨基酸等。、氨基酸等。1 1 1 1、载体蛋白介、载体蛋白介、载体蛋白介、载体蛋白介导被动运输导被动运输导被动运输导被动运输易化扩散速率在一定程度内与物质浓度差成正比,当全部载体蛋白结易化扩散速率在一定程度内与物质浓度差成正比,当全部载体蛋白结易化扩散速率在一定程度内与物质浓度差成正比,当全部载
37、体蛋白结易化扩散速率在一定程度内与物质浓度差成正比,当全部载体蛋白结合部位全部被占据时,速率达最大。合部位全部被占据时,速率达最大。合部位全部被占据时,速率达最大。合部位全部被占据时,速率达最大。细胞膜和物质的跨膜运输第53页主动运输(主动运输(active transportactive transport)是指由载体蛋白介导物质逆浓是指由载体蛋白介导物质逆浓度梯度(或电化学梯度)由浓度低一侧向浓度高一侧跨膜度梯度(或电化学梯度)由浓度低一侧向浓度高一侧跨膜运输方式。运输方式。特点:特点:逆浓度梯度(逆电化学梯度)运输;逆浓度梯度(逆电化学梯度)运输;需要能量需要能量(由(由ATPATP直接
38、供能)或与释放能量过程偶联(协同运输);直接供能)或与释放能量过程偶联(协同运输);须有载体蛋白参加。须有载体蛋白参加。2 2 2 2、载体蛋白介导主动运输、载体蛋白介导主动运输、载体蛋白介导主动运输、载体蛋白介导主动运输 能量起源:能量起源:a.ATPa.ATP驱动泵经过水解驱动泵经过水解ATPATP取得能量取得能量;b.;b.协同运输协同运输中离子梯度动力中离子梯度动力 细胞膜和物质的跨膜运输第54页当前已发觉当前已发觉12种葡萄糖载体蛋白种葡萄糖载体蛋白细胞膜和物质的跨膜运输第55页(1 1 1 1)ATPATPATPATP直接提供能量离子泵运输直接提供能量离子泵运输直接提供能量离子泵运
39、输直接提供能量离子泵运输 如:如:如:如:Na+-K+ATPNa+-K+ATPNa+-K+ATPNa+-K+ATP酶或钠钾泵酶或钠钾泵酶或钠钾泵酶或钠钾泵(Na(Na(Na(Na+-K-K-K-K+pump)pump)pump)pump)逆电化学梯度转运逆电化学梯度转运逆电化学梯度转运逆电化学梯度转运NaNaNaNa+和和和和 K K K K+细胞膜和物质的跨膜运输第56页化学组成:化学组成:化学组成:化学组成:NaNaNaNa+-K-K-K-K+ATPATPATPATP酶酶酶酶大亚基:大亚基:大亚基:大亚基:小亚基:小亚基:小亚基:小亚基:跨膜蛋白,跨膜蛋白,跨膜蛋白,跨膜蛋白,催化部位催化
40、部位催化部位催化部位内侧:内侧:内侧:内侧:NaNaNaNa+、ATPATPATPATP结合部位结合部位结合部位结合部位外侧:外侧:外侧:外侧:K K K K+、乌本箭毒苷(酶抑制剂)、乌本箭毒苷(酶抑制剂)、乌本箭毒苷(酶抑制剂)、乌本箭毒苷(酶抑制剂)结合部位结合部位结合部位结合部位膜外半嵌入糖蛋白,膜外半嵌入糖蛋白,膜外半嵌入糖蛋白,膜外半嵌入糖蛋白,作用不详。作用不详。作用不详。作用不详。细胞膜和物质的跨膜运输第57页3NaNaPNaPP2KPKK (1)3(1)3个个NaNa+在膜内侧结合到在膜内侧结合到NaNa+结合位点结合位点,促进促进ATPATP分子水解分子水解;(2)(2)泵
41、去磷酸化,造成蛋白构型改变泵去磷酸化,造成蛋白构型改变;(3)Na(3)Na+结合部位转向膜外结合部位转向膜外,Na,Na+释放到膜外,释放到膜外,同时同时K K+结合位点朝向细胞表面;结合位点朝向细胞表面;(4)2(4)2(4)2(4)2个个个个K K K K+与其结合位点结合后与其结合位点结合后与其结合位点结合后与其结合位点结合后,刺激泵磷酸化刺激泵磷酸化刺激泵磷酸化刺激泵磷酸化,并造并造并造并造成蛋白构型再次改变,成蛋白构型再次改变,成蛋白构型再次改变,成蛋白构型再次改变,K K K K+结合位点朝向胞质面结合位点朝向胞质面结合位点朝向胞质面结合位点朝向胞质面;(5)(5)泵与泵与K K
42、+亲和力下降亲和力下降,释放释放K K+,蛋白复构,并蛋白复构,并与与NaNa+亲和力上升亲和力上升,开始下一轮运输过程。开始下一轮运输过程。细胞膜和物质的跨膜运输第58页细胞内细胞内细胞内细胞内浓度梯度浓度梯度3030倍倍 浓度梯度浓度梯度1313倍倍 大亚基大亚基小亚基Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+Na+Na+Na+Na+K+小亚基大亚基大亚基K+ATPADP+Pi钠结合部位钠结合部位K+Pi大亚基大亚基大亚基小亚基小亚
43、基钾结合部位钾结合部位运输过程:运输过程:运输过程:运输过程:Na+Na+K+K+细胞外细胞外细胞外细胞外 小亚基小亚基细胞膜和物质的跨膜运输第59页工作原理:工作原理:NaNa+-K-K+ATPATP酶经过磷酸化和去磷酸化过程发生构象改变,造成与酶经过磷酸化和去磷酸化过程发生构象改变,造成与NaNa+、K K+亲和力发生改变。亲和力发生改变。在膜内侧Na+与酶结合,激活ATP酶活性,使ATP分解,酶脱去一个磷酸,同时提供能量,构象发生改变,于是与Na+结合部位转向膜外侧;这种脱磷酸化酶对Na+亲和力低,对K+亲和力高,因而在膜外侧释放Na+、而与K+结合。K+与酶结合后促使酶结合一个磷酸,酶
44、构象恢复原状,于是K+结合部位转向膜内侧,K+与酶亲和力降低,使K+在膜内被释放,酶构象复原。总结果是每一循环消耗一个总结果是每一循环消耗一个ATPATP;转运出三个;转运出三个NaNa+,转进两个,转进两个K K+。细胞膜和物质的跨膜运输第60页工作效率工作效率工作效率工作效率u1 1个个ATPATP酶分子每秒钟水解酶分子每秒钟水解100100个个ATPATP分子;分子;u每水解每水解1 1分子分子ATPATP所释放能量可泵出所释放能量可泵出3 3个个NaNa+,同时泵入,同时泵入2 2个个K K+。生理意义生理意义生理意义生理意义A A A A、维持细胞内外钠、钾离子浓度梯度;、维持细胞内
45、外钠、钾离子浓度梯度;、维持细胞内外钠、钾离子浓度梯度;、维持细胞内外钠、钾离子浓度梯度;B B B B、维持膜电位;、维持膜电位;、维持膜电位;、维持膜电位;CCCC、调整细胞内外渗透压;、调整细胞内外渗透压;、调整细胞内外渗透压;、调整细胞内外渗透压;D D D D、为细胞主动运输葡萄糖、氨基酸等营养物质提供能量。、为细胞主动运输葡萄糖、氨基酸等营养物质提供能量。、为细胞主动运输葡萄糖、氨基酸等营养物质提供能量。、为细胞主动运输葡萄糖、氨基酸等营养物质提供能量。细胞膜和物质的跨膜运输第61页)Ca+ATPase,钙泵,钙泵Maintains low cytosolic Ca+Present
46、 in plasma and ER membranes Model for mode of action for Ca+ATPase Conformation change细胞膜和物质的跨膜运输第62页细胞膜和物质的跨膜运输第63页协同运输协同运输,耦联运输耦联运输cotransportn是是指指一一个个物物质质以以被被动动运运输输方方式式进进行行,所所产产生生势势能能推推进进另另一一物物质质进进行行主主动动运运输输过过程程。一一类类靠靠间间接接提提供供能能量量完完成成主主动运输方式。动运输方式。n依依据据物物质质运运输输方方向向与与离离子子沿沿浓浓度度梯梯度度转转移移方方向向,协协同同运运输
47、输 又又 可可 分分 为为:同同 向向 协协 同同(symport)与与 反反 向向 协协 同同(antiport)。)。细胞膜和物质的跨膜运输第64页n1、同向协同(、同向协同(symport)物物质质运运输输方方向向与与离离子子转转移移方方向向相相同同。如如动动物物小小肠肠细细胞胞对对葡葡萄萄糖糖吸吸收收就就是是伴伴伴伴随随Na+进进入入,细细胞胞内内Na+离离子子又又被被钠钠钾钾泵泵泵泵出出细细胞胞外外,细细胞胞内内一一直直保保持持较较低低钠钠离离子子浓浓度度,形形成成电电化学梯度。化学梯度。n2、反向协同(、反向协同(antiport)物物质质跨跨膜膜运运动动方方向向与与离离子子转转移
48、移方方向向相相反反,如如动动物物细细胞胞常常经经过过Na+/H+反向协同运输方式来转运反向协同运输方式来转运H+,以调整细胞内以调整细胞内PH值。值。细胞膜和物质的跨膜运输第65页Glucose is absorbed bysymport细胞膜和物质的跨膜运输第66页几个不一样类型跨膜运输(易化扩散)(易化扩散)协同运输协同运输易化扩散易化扩散细胞膜和物质的跨膜运输第67页细胞膜和物质的跨膜运输第68页膜泡运输基本概念膜泡运输基本概念n真核细胞经过内内吞吞作作用用(endocytosis)和外外排排作作用用(exocytosis)完成大分子与颗粒性物质跨膜运输。在转运过程中,质膜内陷,形成包围
49、细胞外物质囊泡,所以又称膜膜泡泡运运输输。细胞内吞和外排活动总称为吞吞排排作作用用(cytosis)。细胞膜和物质的跨膜运输第69页(endocytosis)(endocytosis)(endocytosis)(endocytosis)(exocytosis)(exocytosis)(exocytosis)(exocytosis)胞吞作用:细胞摄入大分子或颗粒物质过程;胞吞作用:细胞摄入大分子或颗粒物质过程;胞吐作用:细胞排出大分子或颗粒物质过程;胞吐作用:细胞排出大分子或颗粒物质过程;二者都属于主动运输二者都属于主动运输细胞膜和物质的跨膜运输第70页一、胞吞作用一、胞吞作用细胞表面发生内陷,
50、由细胞膜将胞外大分子或颗粒物细胞表面发生内陷,由细胞膜将胞外大分子或颗粒物细胞表面发生内陷,由细胞膜将胞外大分子或颗粒物细胞表面发生内陷,由细胞膜将胞外大分子或颗粒物质包围成膜泡,脱离细胞膜进入细胞内运输过程。质包围成膜泡,脱离细胞膜进入细胞内运输过程。质包围成膜泡,脱离细胞膜进入细胞内运输过程。质包围成膜泡,脱离细胞膜进入细胞内运输过程。依据吞入物质依据吞入物质依据吞入物质依据吞入物质状态状态状态状态、大小大小大小大小及及及及特异程度特异程度特异程度特异程度不一样,分为三不一样,分为三不一样,分为三不一样,分为三种:种:种:种:吞噬作用吞噬作用吞噬作用吞噬作用;胞饮作用胞饮作用胞饮作用胞饮作