多细胞动物的胚胎发育.pdf

引言 发育(Development)生物体在生命周期中，结构和功效从简单到复 杂改变过程。发育实质 以机体遗传信息为基础进行自我构建与自我组 织。福了无性繁殖以外，动物发育过程都是从受精(fertilization)开始,经历胚胎期、幼体期和 成体期多个阶段。个体发育多细胞动物个体发育,对有性生殖来说,起点为受精卵 或合子。而在受精卵之前雌雄配子发育称为：胚前发育(Pre-embryonic development)雌雄配子分化与成熟过程。即生殖细胞经过增殖、生长和成熟三个阶段,成为含有受精能力精子或卵子。个体发育分为：胚胎发育(Embryonic development)在卵膜内或母体内，由一个受精卵发育成为能单独 生活胎儿过程。胚后发育(Post-embryonic development)从卵孵化后或从母体分娩出来后胎儿,经过幼年期、性成熟青春期,直到成年期和老年期。1 胚 刖 发育pre-embryonic development在个体发育前,首 先是雌雄生殖细 胞或配子发生和 成熟,即为胚前发 育。精原细胞卵原细胞精子发生 Spermatogenesis精子发生全过程 称为精子发生。精原细胞Spormatoqonia精原细胞经过数 次有丝分裂，数丝分裂 Mitoses(several generations)量不停增加（增殖期），生长久体积增大，成为初级精母细胞，经过减数分裂成 为精细胞，再形 成成熟精子（成s_sdug60c3E 石 dsSpermatidsMoiotic divisionsPrimary spernnalocyteSocondary apormatocytosA Four-丁 spermL colls卵子发生Oogenesis卵子发生全 过程，称为 卵子发生。一样要经过 增殖期，生 长久和成熟/-Growlh个初级卵母细胞；Oocyte5 一5普2 蛇由0I宵0。总结：一个初级精母细胞经过二次成熟分裂形 成四个精细胞,精细胞再经深入发育成为 精子；而一个初级卵母细胞则形成一个成熟卵 细胞和三个极体。2.受精受精是新生命起点:指精子、卵子各自单倍体基因组相融合形成二倍体合子事件。3受精过程包含:精卵相遇,精子入卵,引发卵子发生一系列改变，最终是二者原 核融合,形成二倍体合子。精卵相遇(1)精卵靠近动物精卵相遇：A.大多数动物精子能自由活动、每次排出精子 数量是相当大，卵子体积较大。B.动物卵子和精子相互间有相互吸引化学物质,使同种精子与卵子相互识别。比如：哺乳动物精子头部质膜和卵透明带糖基 互补是同种精卵特异性结合分子基础。哺乳类动物卵透明带是包围在生长卵母细胞表 面一层半透明糖蛋白结构，对精卵识别、结合、穿透过程以及阻止多精受精和保护着床前胚胎 等起关键性作用。精子获能哺乳动物精子虽有运动能力，却无穿过卵子周 围滤泡细胞、透明带能力，精子只有在经过子 宫和输卵管途中接收若干生殖道获能因子作用 才含有受精能力，这种作用称为精子获能。原因在于精子头外表有一层能阻止顶体酶释放 糖蛋白，精子在子宫和输卵管运行过程中，该 糖蛋白被女性生殖管道分泌物中酶降解，从而 取得受精能力-获能(capac i tat i on)精卵接触时引发改变:顶体反应；卵子激活；雌雄原核形成和融合(2.1)顶体反应精子头部与卵 膜成份接触诱 发顶体反应(acrosomal reaction)。胶质层A.精子入卵海胆受精过程1、顶体破开,释放水解酶;2、精子前端与受体结合;3、入卵,卵黄膜膨胀(2.2)卵子激活未受精卵RNA转 i录、蛋白质合成 胞外，等细胞活动几乎 处于静止状态，精子一旦与卵子 接触，卵子本身 就开始发生一系 深刻改变，这就 是卵子激活。精子诱导卵激活机制 当精卵细胞融合时,通常是一个卵子只许可一个精子进 入。有两种阻断多精进入机制：快速阻断机制 一旦有精子进入卵子，卵子上精子结合受体随即失活,从而阻止更多精子附着；永久阻断多精进入机制 经过受精膜快速膨胀来实现。卵子激活时上述两种机制均被开启.对于大多数动物来说,多精进入是有害,会造成胚胎早 期死亡;然而，鬲栖类和鸟类似乎允很多精进入，多出精子在卵 内被破坏。(2.3)雌雄原核形成和融合精子进入卵细胞后,核膜破裂,染色质变得松散,破碎核膜与松散染色泡重新聚集,形成雄原核(male pronucleus);卵细胞核在完成第二次减数分裂以后,形成细 胞核即雌原核;在中心粒微丝作用下,雄原核向 雌原核方向迁移。雌雄原核相遇以后：核膜互融，形成共同核膜,融合后受精卵称为合 子,融合成核即为合子细胞核。受精过程到此 结束,紧接着第一次卵裂开始。动物发育有性生殖动物发育是从受精开始。受精一是指雌雄配子相遇,二者质膜相互 融合,随之两个原核融合或联合而成为1 个新合子。合子一卵裂一囊胚期一原肠期一神经胚一器官形成 胚胎发育幼体阶段（变态）一 幼年期一成年期、老年期胚后发育生殖产生下一代幼体孵化 或产出死亡第一节动物发育通常规律一、卵细胞极性、卵裂形式1.卵细胞极性卵细胞内部结构是非均 向,通常含有极性结构，表现在细胞核位置和细 胞质成份分布上,卵母减 数分裂时细胞极体释放 位点称为动物极,相对一 极为植物极卵裂概念、特点:精卵融合后，受精卵仍然是单个细胞，受精卵经 过数次分裂,形成很多分裂球过程,称为卵裂。卵裂形成细胞,称为分裂球(blastomere)。卵裂与通常细胞分裂不一样：(1)是一系列快速细胞分裂；(2)每次分裂以后,分裂球未及长大,又开始新分裂。分裂结果：细胞数目越来越多，分裂球越来越小。每个物种卵裂方法是由两个原因决定：卵质中卵黄含量及其分布情况；卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间部分因子。卵黄是使胚胎在没有外源食物情况下得以发育在进化 上一个适应性选择；卵黄量、分布决定卵裂发生位置 和分裂球大小。不一样动物卵内卵黄物质含量与分布不一样：均黄卵(isoledthal egg)-文昌鱼；中黄卵(centro egg)-昆虫；端黄卵(telolethal egg)-如鸟类。不一样类型卵卵裂和早期胚胎发育过程也各不相同。2卵裂形式卵裂形式依细胞分裂是否根本可分为完全卵裂和不完全卵裂 两大类。A完全卵裂 卵子分裂形成份裂球为完全分离 单个细胞。(D等裂：分裂 子细胞形状大小相 同。如海胆、文昌鱼一、卵细胞极性、卵裂形成和体腔(2)不等裂：因为卵细 胞内卵黄分布不均,卵黄少动物极一端形 成胚细胞较小，卵黄 多植物极一端形成胚 细胞较大。如软体动 物或蛙类.一、卵细胞极性、卵裂形式和体腔 B不完全卵裂 卵子分裂不根本，即子细胞不完全分离，这一现象只发生在发育 早期阶段。(1)盘裂：分裂仅限于卵一端。如乌贼、鸡 等一、卵细胞极性、卵裂形式和体腔(2)表面卵裂(表裂)分裂区只限于卵表面。如昆虫卵裂。这是因为 大量卵黄集中在卵中央 造成。一、卵细胞极性、卵裂形式和体腔卵裂方法:J经裂I纬裂分裂面始于动物极,止于 植物极（沿经线卵裂）。第三次卵裂在赤道方向 进行一纬裂卵裂过程前两次卵裂沿着经线方向,始于动物极，止于植 物极，称为经裂,使胚胎进入4细胞期。第三次卵裂在赤道方向上进行，称作纬裂，使胚 胎进入8细胞期。依次经过16、32、64和128细胞期。到最终胚胎细胞重新排列成一层外壁，里面是一个充满液体腔，胚胎进入囊胚期，卵裂就此 结束。、卵细胞极性、卵裂形式和 体腔.AntipoleMvsomeresMicrumures Macromvresvegetal halfVegetal poleAnimal halldcnvedderived入 vcgi一海胆的辐射式卵裂一卵细胞极性、卵裂形式和体腔完全卵裂按卵裂 取向可分为两种 模式：辐射型卵裂 每一层分裂球都整齐地排在 下一层上面一、卵细胞极性、卵裂形式和体腔螺旋型卵裂 假如第3次分裂时,分裂轴不与赤 道面垂直,而是形 成45度角倾斜,结 果动物极分裂球 便在两个分裂球 之间,以后分裂也 日，螺旋型（环节动物，软体动物）0211DC图2-2辅射型卵裂、螺旋型卵裂la,1blcidId*2D8 cells藕射卵Radial cleavage(Deuterostomes)n-1 cell 2 cellsRadial-裂厂4 cells16 cells32 cellsSpiral cleavage(Protostomes)4 cells(A)Left*lunded coiling出)Right-handed coilingCO卵裂过程图解极体4.囊胚形成1.卵子形成2.受精卵形成3.前三次卵裂二、动物发育阶段划分1囊胚：卵裂后期,胚泡排列形成一个中空球形。这个发 育阶段称为囊胚。r囊胚层 i囊胚腔，充满液体或液化卵黄。囊胚大小仍然与受精卵时相同。囊胚类型因为卵子类型不一样,分裂类型不一样,所以,形成囊胚形态也 各不相同,概括起来,能够分为4种:1腔囊胚：均黄卵或少黄卵经数次全裂，形成 皮球状囊胚，中间有较大囊胚腔。凡全裂或等 裂类型，几乎都形成腔囊胚。2实心囊胚：有些全裂卵，因为分裂球排列紧 密，中间没有腔，或分裂早期还有裂隙存在，以后被分裂球挤紧而消失成为实心球体。水蝗、水母或一些步骤动物。3表面囊胚：中黄卵进行表面卵裂,到 囊胚期由一层分裂球包在一团实体卵黄 外面，没有囊胚腔。如昆虫囊胚。受精卵卵裂囊胚完生不 等卵裂完全均 等卵裂囊胚麻炎胚层P OO O表而图3-4卵裂和囊胚形成示意图 从动物进化角度来看，实心囊胚和原始腔囊胚为较低等类型，在海绵动物、腔肠动物、扁形动物和部分低等环形动物中出现；两侧对称型腔囊胚见于低等脊椎动物和一些无脊椎动 物，两栖类是更高等端黄卵型腔囊胚;因为卵黄集中，从腔囊胚发展成为无脊椎动物中黄卵 表面囊胚和脊椎动物及一些无脊椎动物端黄卵盘状囊 胚。高等哺乳动物腔囊胚是次生均黄卵形成更高级腔囊胚。2原肠胚Gastrula 继囊胚期以后，胚胎开始形成原肠腔(gastrocoel)-耒果消化腔。原肠胚约含有1000个细胞。通常而言，原肠期间RNA快速转录恢复了个体丰富遗传信息,标志着在分子水平上出现了个体特征,也标志着胚 胎决定已经无法回复，自此胚胎发育市细胞沿着不 一样路径发育下去。这一阶段胚胎称为原肠胚，胚胎发育期为原肠期。此时胚胎有内、外两胚层和原肠腔 原肠形成方法 原肠胚细胞移动过程,称为原 肠形成(gastrulation)或原 肠作用。原肠形成方法各类动物不一样,关键方法有：(D内陷囊胚植物极细胞向 内陷入，结果胚胎细胞分为两 层：内胚层和外胚层。凹陷形 成腔为原肠。原肠与外界相通 位置为原口(胚孔)。二动物发育阶段划分原肠形成方法 外包：动物极一端细胞卵黄少，生长较快,逐步向下，将卵黄多、不能内陷植物极细胞包O这种方法也形成外胚层和内胚层，该方法 形成原肠腔不显著,内 胚层外露地方即是胚孔。原肠形成方法(3)内转：经过盘裂 形成囊胚，分裂细胞 从下面边缘折入，向 内延伸，形成内胚层。原肠形成方法(4)分层：囊胚细胞分 裂时，细胞沿切线方向 分裂，向着囊胚腔分裂 出细胞为内胚层，留在 表面1层为外胚层。腔囊胚向内分出内胚实心囊胚向外分出外胚些水娘水母原肠形成方法（5 内移：囊胚一部分细胞移入内部形成内胚层。初移入 时细胞充满整个囊胚腔，接 着排列成一层内胚层。有移 入时就形成内胚层。内移法形成原肠胚没有原口,以后在胚体一端开孔，形成 原口。对大多数动物而言，胚胎原肠形成往往是 这些基础模式综合发 生。比较常见是内陷与外包同时进行，分层与内移同时发生。原肠腔开口称为胚孔(blastopore)。依据胚胎发育中胚孔形成与发展，能够人为地将 三胚层多细胞动物分为2大类：原口动物 Protostomia胚胎发育中胚孔成为以后成体口。如扁形动物、纽形动 物线形动物、步骤动 物、软体动物、节肢 动物等 后口动物 Deuterostomia 胚胎发育中胚孔成为 成体肛门（或封闭），成 体口是在胚孔相当距离 之外重新形成。如棘皮动物、半索动物、脊索动物原口囊胚夕卜包分层囊胚腔 原肠腔）外胚层内胚层内转图3-5原肠胚形成示意图原肠胚形成是动物发生过程一个 关键阶段原肠胚时期,细胞分裂变慢,细胞开始生长,细胞核内 RNA转录作用开始显著,新蛋白质开始合成。囊胚期以前，胚胎结构和生理作用都很简单，组成囊胚细胞结构基础类似,或仅有少许差异,代谢作用也很单纯。从原肠胚开始,细胞分布及其形态结构均发生了 改变，结构方面是胚层分化，尤其是中胚层出现，多种 细胞初步特化,为以后复杂组织和器官打下基础；在生理方面伴随细胞结构特化,新蛋白质合成,细 胞功效也有了分工。二动物发育阶段划分 3中胚层和体腔形成：原肠形成以后,胚胎有了内外两个胚层,胚胎继续发育并形成中胚层,成为三胚层动物。中胚层含有多能性。肌肉、结缔组织、血管、肾脏和其她从事内 分泌和渗透调整器官、骨骼等均由 中胚层形成。体腔囊法coelesac method 在原肠背部两侧,内胚层向外突 出成对囊状突起称体腔囊。体 腔囊和内胚层脱离后在内外胚 层之间逐步扩展成为中胚层,由中胚层包围空腔称为体腔 因为体腔囊起源于原肠背部两 侧,所幺又称为肠体腔,所以也 叫肠腔法enterocoelous method 后口动物以此法形成中胚层和 体腔。囊胚腔 原肠腔体腔囊入 内胚层外胚层一体腔囊法 裂腔法 schizocoelous method 在胚孔两侧,内外胚层交 界处各有1个细胞分裂成 很多细胞,形成索状，伸入 内外胚层之间，即为中胚 层细胞,在这些细胞之间 裂开形成空腔,即为真体 腔（也叫端细胞法telocells method 原口动物均以此法形成中胚层和体腔。高等脊索 动物也是由这一方法来形 成中胚层和体腔,但具体端细胞法体腔囊 内胚层.外胚层囊胚腔 原肠腔二动物发育阶段划分 中胚层及体腔形成方法 裂体腔法 体腔囊法肠 腔 法外胚层囊胚层肠体腔囊肠体腔体腔类型3三胚层多细胞动物体腔在三胚层多细胞动物中,依据体腔有 没有和形式,可人为地将其分为:三胚层无体腔动物f 三胚层假体腔动物 三胚层有体腔动物三胚层真体腔一、卵细胞极性、卵裂形成和体腔三胚层无体腔动物体壁与消化道之间 充满了中胚层起源细胞 与细胞间质组成实质。实质在体内负责物质贮存及进行缓慢物质传输。包含扁形动物、纽形动物和颗胃动物。三胚层多细胞动物体腔 三胚层假体腔动物 假体腔是动物界最先出现体腔形式。中胚层只 形成了体壁肌肉层,而动 物肠壁没有中胚层形成肌 肉层。假体腔是一个初级原 始体腔形式,是胚胎时期 囊胚腔连续到成体形成，含有这种体腔动物称为假 体腔动物。假体腔形成意义：尽管假体腔是原始体腔形式（原体腔），但 它出现仍为动物体内器官系统发展提供了条件。假体腔内体液对物质运输及循环更为有效，同时对没有骨骼蠕虫动物形状起到了流体静力 骨骼作用。也为营养物质贮存、积累及生殖细胞形成 提供了空间。线虫窟物、线形动物、腹毛动物、棘头动物等三胚层真体腔动物真体腔是由中胚层包 围空腔。真体腔动物 含有体壁肌肉层,也有 肠壁肌肉层。并含有 中胚层形成体腔上皮（体腔膜）。肠系膜C一、卵细胞极性、卵裂形成和体腔真体腔形成意义:次生体腔出现,是动物结构上一个关键发展。消化管壁有了肌肉层，增强了蠕动,提升了消化机能。消化管壁与体壁被次生体腔隔开后,促进了循环、排泄等器官发生,使动物 体结构深入复杂,多种机能更趋完善。二动物发育阶段划分 4神经胚Neurula原肠胚形成后，胚胎背部沿中线外胚层 下陷，形成神经板,其两侧外胚层细胞形成1对纵褶，逐步靠拢并在后面愈合,形成中空神经管。在神经管形成过程中,逐步进入胚胎内部并与表面分离。这时 发育阶段称为神经胚。在神经管上方，外胚层重新愈合。以后 神经管前端扩展形成脑，后端延伸形成 脊髓，同时原肠后面向上隆起，形成脊 索中胚层，原肠两侧出现成对体腔囊，二、动物发育阶段划分文 昌 鱼胚 胎 发 育图2-7以蛙胚为例，示脊椎动物神经管、脊索、中胚层、体腔的形成（横切面观）a.外胚层；b.中胚层；c.内胚层；d.体壁中胚层；e.脏壁中胚层；f.脊索；R.神经板；h.神经褶；i.体腔；j.神经管；k.神经崎5胚层分化和器官形成 动物不一样胚层最终奠定了组织和器官基础。胚胎发育中3个胚层改变以 内胚层最为简单,中胚层 最为复杂，而外胚层最为 特异。中胚层分为上节、中节和下 节 上节包含生肌节、生骨节和 生皮节 中节又称生肾节 下节又称为侧板,又分为CoelomI Endoderm Splancho-pleure Splanchnic mesodermDermatome jSclerotome/SomiteMyotome)Pronephric tubulePronephric ductEctoderm Somatic；Somatopleure mesoderm)脏壁层和体壁层二、动物发育阶段划分胚层分化：外胚层:表皮和表皮衍生物,如皮肤腺、羽毛、毛、角、爪等；神经系统和感觉器官；消化道前后两端、动物发育阶段划分胚层分化:中胚层:动物真皮及其衍生物;结缔组织（包含骨骼、血液等）；肌肉组织生殖系统与排泄器官大部分和进行分 泌与渗透调整器官。二、动物发育阶段划分 胚层分化：内胚层：消化道中肠上皮；原肠突出物，如消化道衍生物肝脏、胰腺、螺、肺、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀 胱等；呼吸道和尿道上皮。细胞分化开始于原肠胚早期囊胚表皮及其隶属结构 神经系统 感觉器官脊索、真皮、骨骼、肌肉 内脏器官外膜 排泄系统 生殖系统 循环系统消化道上皮 呼吸道上皮 腺体：肝和胰动物发育的阶段划分Nouru(itlon卜 nnd finocr l4yer*ol nresodetmK Embryonic Development of Lancelet：Cleavage produces the morulaGastrulation by invagination produces the three germ layersNeurulation produces the neural tube called the neurulatGC hOdoe*om、neu/al OroovnnoloctKXd muetodernmlpouch文昌鱼 胚胎发育nrural lute7,赧发物 箭体协型全 典、裂、卵等 翳两栖类胚胎发育蛙受精卵特点：动物半球：卵黄少、比重小、颜色深植物半球：卵黄多、比重大、颜色浅囊胚特点:含有囊胚腔原肠胚特点：原肠腔、三个胚层、胚孔胚胎发育：受精卵经细胞分裂、组织分化、器官形成,形成幼体过程胚后发育：幼体从卵膜里孵化出来或从母体里生出来,并发育成成体（性成熟个体）过程一、胚胎发育受精卵（模式图）卵轴受精卵特点:动物极动物半球植物半球植物极动物半球:卵黄少、比重小、颜色深 植物半球:卵黄多、比重大、颜色浅蛙受精卵分裂过程卵卵裂从受精卵发育到囊胚阶段早期细胞分裂纵裂 纵裂横裂在前两次分裂过程中，细胞没有大小之分八胞胚特点:动物半球4个细胞小植物半球4个细胞大囊胚（模式图）囊胚纵剖图囊胚腔特点:出现内腔：囊胚腔动物极细胞多、体积小 植物极细胞少、体积大卵裂过程:受精卵 八胞胚囊胚卵裂过程中，细胞数量 增加，DNA总量上升，每个 细胞体积减小，全部细胞体积之和即胚胎体 积几乎不变，细胞核总质量与细胞质总质量之 比增大动物半球动物极外胚层动物极A植物极囊胚腔囊胚腔植物半球B植物极内胚层 原肠腔 中胚层 胚孔原肠腔C内胚层外胚层原肠腔缩小囊胚腔动物极I中胚层外胚层中胚层 胚孔 植物极卵黄栓胚孔D内胚层动物 半球 囊胚腔 植物 半球 外胚层中胚层 原肠腔 内胚层原肠胚后面观（模式图）-胚孔卵黄栓FrogBlastulaArchnntcron 一Dorsal lip of UlasloporeYolky collsBlastoporeDorsal lip o1blastoporc Cell from,/which mesoderm will denve4(rEndomesoderm usually from a particular blastomere designated 4dEndomesoderm from Endomesoderm fromenterocoelous pouching pouches from-(except chordates)primitive gutPrimitive/gut/MesodermIn coelomate protostomes the coelom forms as a split in mesodermal bands(schizocoelous)All coelomate,coelom from fusion of enterocoelous pouches(except chordates,which are schizocoelous)Coelom、Mesoderm-Primrtive_gut j uoetomBlastoporeBlastopore-Mouth from,at.or near blastopore:anus a new formationAnus from,at.or near blastopore,mouth a new formation Anusik 1*?/Mouth-Annelid(earthworm)Embryology mostly determinate(mosaic)Embryology usually indeterminate(regulative)Indudes phyla Platyhelmmthes Nemertea,Annelida,Mollusca,Arthropoda,Indudes phyla Echinodermata.Hemichordata and Chordata,and formerly Chaetognatha.Phoromda,Ectoprocta.BrachiopodaMOUuiminor phyla动物极A植物极动物半球囊胚腔植物半球动物极B植物极囊胚腔内胚层外胚层原肠腔 中胚层 胚孔层腔 胚 肠 内原腔层 小胚胚 缩囊中卵黄栓极 物 动层层 极 胚胚孔物 外中胚植胚孔内胚层植物 半球 囊胚腔动物 半球外胚层中胚层 原肠腔 内胚层卵膜在精子进入位点去极化,去极化波以 动作电位方法传输到卵表面。在海胆中，膜电位改变使电压依靠性精子 结合受体失活，使晚抵达精子不能与受体 建立联络。这种改变被认为是早期快速 阻断多精进入机制。表1-原口动物和后口动物原“动物后口动物动物门环节动物节肢动物软体动物_原口形成口裂体腔法形成体腔中枢神经系统位于腹而担轮幼虫棘皮筋半索动物脊索动物_辐射卵包 原口形成肛门(口是后来形成的)肠体腔法形成体腔中枢抻经系统位背面或表面对称幼虫(dipleurula larva)