41-微生物的营养要求.pptx

第一节第一节微生物的营养要求微生物的营养要求u营营养养（nutritionnutrition）：指指生生物物体体从从外外界界环环境境中中摄摄取取对对其其生生命命活活动动必必需需的的能能量量和和物物质质，以以满满足足正正常常生生长长和和繁繁殖殖需要的一种最基本的生理功能。需要的一种最基本的生理功能。u营营养养物物质质（nutrientnutrient）：指指具具有有营营养养功功能能的的物物质质，那那些些能能够够满满足足微微生生物物机机体体生生长长、繁繁殖殖和和完完成成各各种种生生理理活活动动所所需需的的物物质质。在在微微生生物物学学中中，它它还还包包括括非非常常规规物物质质形形式式的光辐射能在内。的光辐射能在内。营营养养为为一一切切生生命命活活动动提提供供必必需需的的物物质质基基础础！有有了了营营养养，微微生生物物才才能能进进一一步步代代谢谢生生长长和和繁繁殖殖，并并可可能能为为人们提供各种有益的代谢产物。人们提供各种有益的代谢产物。微微生生物物的的营营养养物物可可为为它它们们的的正正常常生生命命活活动动提提供供结结构构物质、能量、代谢调节物质和必要的生理环境。物质、能量、代谢调节物质和必要的生理环境。一一、微生物细胞的化学组成、微生物细胞的化学组成二二、营养物质及其生理功能、营养物质及其生理功能三三、微生物的营养类型、微生物的营养类型微生物们需要吃什么？微生物们需要吃什么？细胞化学元素组成细胞化学元素组成主要元素主要元素：碳、氢、氧、氮、磷、硫、钾、镁、钙、铁等；碳、氢、氧、氮、磷、硫、钾、镁、钙、铁等；微量元素微量元素：锌、锰、钠、氯、钼、硒、钴、铜、钨、镍、硼等。锌、锰、钠、氯、钼、硒、钴、铜、钨、镍、硼等。一、微生物细胞的化学组成一、微生物细胞的化学组成1、化学元素、化学元素构成微生物细胞的物质基础是各种化学元素！构成微生物细胞的物质基础是各种化学元素！占细菌细胞占细菌细胞干重的干重的97%97%组成微生物细胞的各类化学元素的比例组成微生物细胞的各类化学元素的比例常因微生物种类的不同而不同常因微生物种类的不同而不同Eg.细菌、酵母菌和真菌的碳、氢、氧、氮、磷、硫细菌、酵母菌和真菌的碳、氢、氧、氮、磷、硫六种元素的含量就有差别。六种元素的含量就有差别。元素元素细细菌菌酵母菌酵母菌真真菌菌碳碳505048氮氮15125氢氢877氧氧203140磷磷 3硫硫1 微生物细胞中几种主要元素的含量（干重微生物细胞中几种主要元素的含量（干重%）硫细菌硫细菌(sulfurbacteria)、铁细菌铁细菌(ironbacteria)和海洋细菌和海洋细菌(marinebacteria)相对于其他细相对于其他细菌则含有较多的菌则含有较多的硫、铁和钠、氯硫、铁和钠、氯等元素等元素,硅藻硅藻(Diatom)需要需要硅酸硅酸来构建富含来构建富含(SiO2)n的细胞壁。的细胞壁。微微生生物物细细胞胞水：水：70%-90%70%-90%干物质干物质有机物有机物蛋白质、糖、脂、核酸、维生素以及蛋白质、糖、脂、核酸、维生素以及它们的降解产物和一些代谢产物等物质它们的降解产物和一些代谢产物等物质无机物无机物细胞中与有机物质结合或单独存在的无机盐等物质细胞中与有机物质结合或单独存在的无机盐等物质2、化学成分及其分析、化学成分及其分析各种化学元素主要以有机物、无机物和水的形式存在于细胞中。各种化学元素主要以有机物、无机物和水的形式存在于细胞中。细胞湿重细胞湿重(wetweight)与干重与干重(dryweight)之差为之差为细胞含水量细胞含水量，常以百分率表示：（常以百分率表示：（湿重湿重-干重）干重）/湿重湿重100%。水是细胞维持正常生命活动所必不可少的，水是细胞维持正常生命活动所必不可少的，一般可占细胞重量的一般可占细胞重量的7090%。湿重湿重：将细胞外表面所吸附的水份除去后称量所得重量，将细胞外表面所吸附的水份除去后称量所得重量，一般以单位培养液中所含细胞重量表示一般以单位培养液中所含细胞重量表示（克（克/升或毫克升或毫克/毫升）。毫升）。干重干重：采用高温（采用高温（105）烘干、低温真空干燥和红外线快）烘干、低温真空干燥和红外线快速烘干等方法将细胞干燥至恒重即为。速烘干等方法将细胞干燥至恒重即为。二、营养物质及其生理功能二、营养物质及其生理功能微微生生物物对对营营养养的的要要求求无无论论是是在在元元素素水水平平上上还还是是在在营营养养要要素素水水平平上上，都都与与动动物物和和植植物物十十分分接近。它们之间存在着接近。它们之间存在着“营养上的统一性营养上的统一性”。在在元元素素水水平平上上都都需需20种种左左右右，其其中中以以碳碳、氢氢、氧氧、氮、氮、磷磷、硫硫6种元素为主；种元素为主；在在营营养养要要素素水水平平上上则则主主要要为为碳碳源源、氮氮源源、能能源源、生长因子生长因子、无机盐无机盐和和水水六大类六大类。1、碳源碳源（carbonsource）（1 1）定义）定义:凡能供给微生物碳素营养的物质，称为凡能供给微生物碳素营养的物质，称为碳源碳源。（2 2）功能：功能：提供合成细胞物质及代谢物的原料；并能为微生提供合成细胞物质及代谢物的原料；并能为微生 物物（异养微生物）（异养微生物）提供维持生命活动所需的能源。提供维持生命活动所需的能源。微生物细胞含碳量约占干重的微生物细胞含碳量约占干重的5050，除水分外，碳源，除水分外，碳源是需要量最大的营养物，又称之为是需要量最大的营养物，又称之为大量营养物大量营养物。（2 2）种类）种类如如把把微微生生物物作作为为一一个个整整体体来来看看，其其可可利利用用的的碳碳源源范范围围即即碳碳源源谱谱。从从元元素素水水平平、化化合合物物水水平平直直至至培培养养基基原原料料水水平平来来考考察察碳碳源源，可可见见其其数数目目是是逐逐级级扩扩大大的甚至可多到无法计算。的甚至可多到无法计算。能被微生物用作碳源的物质种类极其广泛。能被微生物用作碳源的物质种类极其广泛。简单的无机含碳化合物：简单的无机含碳化合物：CO2、NaHCONaHCO3 3、CaCOCaCO3 3等。等。比比较较复复杂杂的的有有机机物物:烃烃类类、醇醇、羧羧酸酸、脂脂肪肪酸酸、糖糖及及其其衍衍生生物物、杂杂环环化化合合物物、氨基酸、核苷酸等。氨基酸、核苷酸等。复杂的有机大分子：复杂的有机大分子：蛋白质、脂质、核酸等。蛋白质、脂质、核酸等。复杂的天然含碳物质：复杂的天然含碳物质：牛肉膏、蛋白胨、花生饼粉、糖蜜、石油等。牛肉膏、蛋白胨、花生饼粉、糖蜜、石油等。酚、氰化物等有毒物质：酚、氰化物等有毒物质：可以被少数微生物用作碳源。可以被少数微生物用作碳源。凡凡以以无无机机碳碳源源作作主主要要碳碳源源的的微微生生物物，则则是是种种类类较较少少的的自养微生物自养微生物。凡凡必必须须利利用用有有机机碳碳源源的的微微生生物物，就就是是为为数数众众多多的的异异养养微微生生物物。对对一一切切异异养养微微生生物物来来说说，其其碳碳源源同同时时又又兼兼作作能源，这种碳源称为双功能营养物。能源，这种碳源称为双功能营养物。碳碳源源谱谱有机碳有机碳无机碳无机碳不同种类微生物利用碳源物质具有选择性，不同种类微生物利用碳源物质具有选择性，利用能力有差异。利用能力有差异。Eg.假单胞杆菌属假单胞杆菌属的一些菌能利用的一些菌能利用90多种多种不同的碳源物质。不同的碳源物质。甲烷氧化菌甲烷氧化菌只能利用只能利用甲烷甲烷和和甲醇甲醇作碳源。作碳源。单糖单糖双糖和多糖双糖和多糖己糖己糖 戊糖戊糖葡萄糖、果糖葡萄糖、果糖 甘露糖、半乳糖甘露糖、半乳糖淀粉淀粉 纤维素或几丁质等纯多糖纤维素或几丁质等纯多糖纯多糖纯多糖 琼脂等杂多糖琼脂等杂多糖葡萄糖可作为大多数微生物的碳源！葡萄糖可作为大多数微生物的碳源！糖糖酚、氰化物等有毒物质酚、氰化物等有毒物质对人类有毒的物质对人类有毒的物质Eg.酚、氰化物等酚、氰化物等某些微生物某些微生物Eg.诺卡氏菌和一些霉菌等诺卡氏菌和一些霉菌等美味佳肴美味佳肴微生物清除三废微生物清除三废COCO2 2最廉价的、用之不尽的碳源，是自养微生物最廉价的、用之不尽的碳源，是自养微生物唯一或主要的碳源。唯一或主要的碳源。Eg.生长在动物血液、组织和肠道中的致病细菌生长在动物血液、组织和肠道中的致病细菌（沙门氏菌（沙门氏菌、李斯特菌等）、李斯特菌等）纤维素纤维素纤纤维维素素是是由由葡葡萄萄糖糖以以1,41,4糖糖苷苷链链组组成成的的，在在自自然然界界中中资资源源丰丰富富，但但大大多多数数动动物物和和人人不不能能直直接接利利用用，而而某某些些微微生生物物可可用用其其作作为为碳碳源源来来生生产产发发酵产品。酵产品。烃类烃类烃烃类类化化合合物物也也能能被被微微生生物物用用作作碳碳源源，且且微微生生物物氧氧化化烃烃类类的的许许多多中中间间产产物物和和最最终终产产物物均均是是重重要要的的工工业原料。业原料。清除石油污染清除石油污染在微生物工业在微生物工业发酵发酵中最常用的碳源主要是中最常用的碳源主要是葡萄糖、淀粉、废糖蜜、葡萄糖、淀粉、废糖蜜、麸皮和米糠等。麸皮和米糠等。2、氮源氮源（nitrogensource）（1 1）定义）定义 凡能提供微生物生长繁殖所需氮元素的营凡能提供微生物生长繁殖所需氮元素的营养物质，称为养物质，称为氮源氮源。氮氮是是构构成成重重要要生生命命物物质质蛋蛋白白质质和和核核酸酸等等的的主主要要元元素素，氮氮占占细细胞胞干干重重的的12121515，也也是是微微生生物的主要营养物。物的主要营养物。（2 2）功能）功能氮源物质一般不提供能量，但也有例外：氮源物质一般不提供能量，但也有例外：化化能能自自养养细细菌菌中中的的亚亚硝硝化化细细菌菌和和硝硝化化细细菌菌能能从从NHNH3 3和和NONO2 2-的的氧氧化化过过程程中中获获得得能能量量，所所以以对对于于他他们们来来说说，NHNH3 3和和NONO2 2-是兼有氮源与能源的双功能营养物质。是兼有氮源与能源的双功能营养物质。提提供供合合成成细细胞胞中中的的含含氮氮物物质质（如如蛋蛋白白质质、核核酸酸）及及含含氮代谢物氮代谢物等的原料。等的原料。（3 3）种类）种类如把微生物作为一个整体来看，其可利用的氮源范围即氮源谱。如把微生物作为一个整体来看，其可利用的氮源范围即氮源谱。微生物能利用的氮源微生物能利用的氮源无机氮无机氮分子氮分子氮有机氮有机氮a.a.有机氮有机氮主主要要是是蛋蛋白白质质及及其其不不同同程程度度的的降降解解产产物物(胨胨、肽肽、氨氨基酸、尿素等基酸、尿素等)，以及嘌呤和嘧啶、胺、酰胺等。，以及嘌呤和嘧啶、胺、酰胺等。实验室常用的有机氮源有：实验室常用的有机氮源有：牛肉膏、蛋白胨、酵母膏、鱼粉、牛肉膏、蛋白胨、酵母膏、鱼粉、蚕蛹粉、黄豆饼粉和花生饼粉等。蚕蛹粉、黄豆饼粉和花生饼粉等。一一部部分分微微生生物物是是不不需需要要利利用用氨氨基基酸酸作作为为氮氮源源的的，它它们们能能把把尿尿素素、铵铵盐盐、硝硝酸酸盐盐甚甚至至氮氮气气等等简简单单氮氮源源自自行行合合成成所所需需要要的的一一切切氨氨基基酸酸，称称为为氨氨基基酸酸自自养养型型微生物微生物。反反之之，凡凡需需要要从从外外界界吸吸收收现现成成的的氨氨基基酸酸作作为为氮氮源的微生物就是源的微生物就是氨基酸异养型微生物氨基酸异养型微生物。b.b.无机氮无机氮主要包括硝酸盐、铵盐、氨等。主要包括硝酸盐、铵盐、氨等。铵铵盐盐是是绝绝大大部部分分微微生生物物的的有有效效氮氮源源，吸吸收收后能被直接利用；后能被直接利用；硝硝酸酸盐盐也也能能被被大大部部分分微微生生物物利利用用，但但吸吸收收后需被还原成后需被还原成NHNH4 4+才能进入合成代谢。才能进入合成代谢。铵盐铵盐 和和氨基酸氨基酸被微生物吸收后能直接被利用被微生物吸收后能直接被利用NONO3 3 和和蛋白质蛋白质吸收后还需还原降解才可利用吸收后还需还原降解才可利用速效氮源：有利于速效氮源：有利于菌体生长菌体生长迟效氮源：有利于代迟效氮源：有利于代谢产物的形成谢产物的形成c.c.分子氮分子氮分分子子氮氮即即为为大大气气中中的的N N2 2。能能利利用用N N2 2作作氮氮源源来来合合成成细细胞胞结结构构的的微微生物我们称生物我们称固氮微生物固氮微生物。如固氮菌、根瘤菌和固氮蓝藻等。如固氮菌、根瘤菌和固氮蓝藻等。（1 1）研研究究微微生生物物的的固固氮氮作作用用是是生生物物领领域域中中的的一一个个重重大大课课题题。通通过过基基因因工工程把微生物的固氮基因转移到高等植物的基因组中，使之可利用程把微生物的固氮基因转移到高等植物的基因组中，使之可利用N N2 2。（2 2）固氮微生物具有固氮微生物具有固氮酶固氮酶，可在常温常压下把，可在常温常压下把 N N2 2+H+H2 2 NH NH3 3研究固氮酶作为一种酶制剂生产出来，再进一步生产研究固氮酶作为一种酶制剂生产出来，再进一步生产NHNH3 3。这两个课题的研究成功将会为农业带来这两个课题的研究成功将会为农业带来一次革命性的变化一次革命性的变化3、能源能源（energysource）能能为为微微生生物物生生命命活活动动提提供供最最初初能能量量来来源源的的营营养养物物或或辐辐射射能能，称为称为能源能源。能源能源无机物：化能自养微生物的能源（不同于碳源）。无机物：化能自养微生物的能源（不同于碳源）。辐射能辐射能：光能无机营养型和光能有机营养型微生物的能源。光能无机营养型和光能有机营养型微生物的能源。化学物质化学物质有机物：化能异养微生物的能源（同碳源）。有机物：化能异养微生物的能源（同碳源）。绝绝大大多多数数微微生生物的能源物质物的能源物质光光合合细细菌菌的能源的能源利利用用的的有有机机碳碳源源在在被被微微生生物物细细胞胞分分解解代代谢谢的的过过程程中中不不仅仅提提供供微微生生物物细细胞胞的的碳碳素素和和碳碳架架，而而且且还还提提供供微微生生物物生生命命活动所需的能量。活动所需的能量。能能源源为为氨氨根根离离子子、亚亚硝硝酸酸根根离离子子等等还还原原态无机化合物，而碳源是二氧化碳。态无机化合物，而碳源是二氧化碳。化能自养微生物的能源为一些化能自养微生物的能源为一些还原态的无机物质还原态的无机物质，Eg.NHEg.NH4 4+、NONO2 2-、S S、H H2 2S S、H H2 2和和FeFe2+2+等。等。能氧化利用这些物质的微生物都是能氧化利用这些物质的微生物都是细菌细菌。Eg.Eg.硝化细菌、亚硝化细菌、硫化细菌、硫细菌、硝化细菌、亚硝化细菌、硫化细菌、硫细菌、氢细菌和铁细菌等。氢细菌和铁细菌等。4、生长因子生长因子（growthfactor）（1 1）定义）定义 是一类调节微生物正常代谢所必需，但不是一类调节微生物正常代谢所必需，但不能用简单的碳、氮源自行合成的能用简单的碳、氮源自行合成的需要量很小需要量很小的的一类有机物。一类有机物。不同微生物需求的生长因子的种不同微生物需求的生长因子的种类和数量不同。类和数量不同。微生物与生长因子的关系可分以下几类：微生物与生长因子的关系可分以下几类：生长因子自养型微生物生长因子自养型微生物 它它们们不不需需要要从从外外界界吸吸收收任任何何生生长长因因子子，多多数数真真菌菌、放放线线菌菌和和不不少少细细菌均有合成生长因子的能力，如菌均有合成生长因子的能力，如E Ecolicoli（大肠杆菌）等都属这类。大肠杆菌）等都属这类。生长因子异养型微生物生长因子异养型微生物 它们需要从外界吸收多种生长因子才能维持正常生长，如各种乳它们需要从外界吸收多种生长因子才能维持正常生长，如各种乳酸菌、动物致病菌、支原体和原生动物等。酸菌、动物致病菌、支原体和原生动物等。生长因子过量合成微生物生长因子过量合成微生物 少数微生物在其代谢活动中，能合成并分泌出大量的维生素等少数微生物在其代谢活动中，能合成并分泌出大量的维生素等生长因子，可作为有关维生素的生产菌种。生长因子，可作为有关维生素的生产菌种。（2 2）种类）种类广义的生长因子：广义的生长因子：维维生生素素、碱碱基基、嘌嘌呤呤、嘧嘧啶啶、卟卟啉啉及及其其衍衍生生物物、胺胺类类、C C4C C6的的分分枝枝或或直直链链脂脂肪肪酸酸，以以及及需需要要量量较较大的氨基酸。大的氨基酸。狭义的生长因子：狭义的生长因子：一般仅指维生素。一般仅指维生素。根据生长因子的化学结构和它们在机体中根据生长因子的化学结构和它们在机体中的生理功能的不同可将生长因子分为：的生理功能的不同可将生长因子分为：维生素、氨基酸、嘌呤和嘧啶维生素、氨基酸、嘌呤和嘧啶3 3大类大类。a.维生素维生素最最早早发发现现的的生生长长因因子子是是维维生生素素，目目前前已已经经发发现现许许多多维维生生素都能起生长因子的作用。素都能起生长因子的作用。维维生生素素主主要要是是作作为为酶酶的的辅辅酶酶或或辅辅基基参参与与新新陈陈代代谢谢，需需要要量很少，但是缺少维生素微生物不能正常生长。量很少，但是缺少维生素微生物不能正常生长。Eg.Eg.维生素维生素B B6 6（吡哆醛），吡哆醛），磷酸吡哆醛是一些转氨酶和氨基酸脱羧酶的辅酶。磷酸吡哆醛是一些转氨酶和氨基酸脱羧酶的辅酶。微生物对维生素的需要量一般是微生物对维生素的需要量一般是1 15 5m mgmlb.氨基酸氨基酸有有些些微微生生物物自自己己不不能能合合成成某某种种AAAA，必必须须给给予予补补充充，如如赖赖AAAA发发酵酵所所用用的的黄黄色色短短杆杆菌菌不不能能合合成成环环丝丝AAAA，为为环环丝丝AAAA缺缺陷陷型型菌菌株株，在在培培养养基中必须添加含环丝基中必须添加含环丝AAAA的氮源。如豆饼水解液或毛发水解液等。的氮源。如豆饼水解液或毛发水解液等。各各种种菌菌合合成成AAAA的的能能力力有有很很大大差差别别，一一般般G G菌菌强强于于G G，大大肠肠杆杆菌菌自自己己能能合合成成全全部部AAAA，沙沙门门氏氏菌菌能能合合成成大大部部分分AAAA，有有的的菌菌合合成成AAAA能能力极弱，如肠膜明串珠菌需从外界补充力极弱，如肠膜明串珠菌需从外界补充1717种种AAAA。在培养基中一种氨基酸的含量过高，会抑制细胞对其他氨在培养基中一种氨基酸的含量过高，会抑制细胞对其他氨基酸的摄取，此现象称基酸的摄取，此现象称氨基酸不平衡氨基酸不平衡。微生物对氨基酸的需要量一般是微生物对氨基酸的需要量一般是2020m mgmlc.碱基碱基嘧嘧啶啶和和嘌嘌呤呤作作为为生生长长因因子子主主要要是是作作为为酶酶的的辅辅酶酶和和辅辅基基，以以及及用来合成核苷、核苷酸和核酸。用来合成核苷、核苷酸和核酸。有有些些微微生生物物不不仅仅不不能能合合成成嘧嘧啶啶和和嘌嘌呤呤，而而且且不不能能将将补补充充的的嘧嘧啶啶和和嘌嘌呤呤结结合合在在核核苷苷酸酸上上，还还必必须须供供给给核核苷苷酸酸，有有的的菌菌需需补补充卟啉或其衍生物，还有的菌需供给（低碳）脂肪酸等。充卟啉或其衍生物，还有的菌需供给（低碳）脂肪酸等。微生物对碱基的需要量一般是微生物对碱基的需要量一般是10102020m mgmld.其他生长因子其他生长因子 有些微生物的生长需要一些很特殊的物质，也有些微生物的生长需要一些很特殊的物质，也称生长因子。称生长因子。Eg.Eg.流感嗜血杆菌一定要在含红细胞的培养基上生流感嗜血杆菌一定要在含红细胞的培养基上生长，因为它需要卟啉环作生长因子。长，因为它需要卟啉环作生长因子。厌氧条件下生长的啤酒酵母需要甾醇作为生长厌氧条件下生长的啤酒酵母需要甾醇作为生长因子。因子。化合物化合物代谢中的作用代谢中的作用对氨基苯甲酸对氨基苯甲酸四氢叶酸的前体，一碳单位转移的辅酶四氢叶酸的前体，一碳单位转移的辅酶生物素生物素催化羧化反应的酶的辅酶催化羧化反应的酶的辅酶辅酶辅酶M M甲烷形成中的辅酶甲烷形成中的辅酶叶酸叶酸四氢叶酸包括在一碳单位转移辅酶中四氢叶酸包括在一碳单位转移辅酶中泛酸泛酸辅酶辅酶A A的前体的前体硫辛酸硫辛酸丙酮酸脱氢酶复合物的辅基丙酮酸脱氢酶复合物的辅基尼克酸尼克酸NAD、NADPNADP的前体，它们是许多脱氢酶的辅酶的前体，它们是许多脱氢酶的辅酶吡哆素吡哆素(B(B6)参与氨基酸和酮酶的转化参与氨基酸和酮酶的转化核黄素核黄素(B(B2)黄素单磷酸黄素单磷酸(FMN)(FMN)和和FADFAD的前体，它们是黄素蛋白的辅基的前体，它们是黄素蛋白的辅基钻胺素钻胺素(B(B12)辅酶辅酶B B12包括在重排反应里包括在重排反应里(为谷氨酸变位酶为谷氨酸变位酶)硫胺素硫胺素(B(B1)硫胺素焦磷酸脱羧酶、转醛醇酶和转酮醇酶的辅基硫胺素焦磷酸脱羧酶、转醛醇酶和转酮醇酶的辅基维生素维生素K K甲基酮类的前体，起电子载体作用甲基酮类的前体，起电子载体作用(如延胡索酸还原酶如延胡索酸还原酶)氧肟酸氧肟酸促进铁的溶解性和向细胞中的转移促进铁的溶解性和向细胞中的转移生长因子在代谢中的作用生长因子在代谢中的作用在在配配制制微微生生物物培培养养基基时时，一一般般可可用用生生长长因因子子含含量量丰丰富富的的天然物质作原料以保证微生物对它们的需要。天然物质作原料以保证微生物对它们的需要。能提供生长因子的天然物质有：能提供生长因子的天然物质有：酵酵母母膏膏、蛋蛋白白胨胨、麦麦芽芽汁汁、玉玉米米浆浆（一一种种浸浸制制玉玉米米以以制制取取淀淀粉粉后后产产生生的的副副产产品品）、动动植植物物组组织织或或细细胞胞浸浸液液以以及及微生物生长环境的提取液。微生物生长环境的提取液。无无机机盐盐是是微微生生物物生生长长必必不不可可少少的的一一类类营营养养物物质质，包包括括磷磷酸酸盐盐、硫硫酸盐、氯化物以及含有钠、钾、钙、镁、铁等金属元素的化合物。酸盐、氯化物以及含有钠、钾、钙、镁、铁等金属元素的化合物。5、无机盐无机盐（mineralsalts）大量元素大量元素微量元素微量元素无机盐无机盐构成微生物细胞的组成成分。构成微生物细胞的组成成分。调解微生物细胞的渗透压，调解微生物细胞的渗透压，PHPH值和氧化还原电位。值和氧化还原电位。有些无机盐如有些无机盐如S S、FeFe还可做为自养微生物的能源。还可做为自养微生物的能源。构构成成酶酶活活性性基基的的组组成成成成分分，维维持持酶酶活活性性。MgMg、CaCa、K K是是多多种种酶的激活剂。酶的激活剂。（1 1）大量元素大量元素（macroelements）凡凡是是生生长长所所需需浓浓度度在在1010-41010-3molL L（培培养养基基中中含含量量）范围内的元素，可称为范围内的元素，可称为大量元素，大量元素，例如例如P P、S S、K K、MgMg、CaCa、NaNa和和FeFe等。等。元元素素人为提供形式人为提供形式生生理理功功能能大大量量元元素素PKH2PO4磷酸二氢钾磷酸二氢钾K2HPO4磷酸氢二钾磷酸氢二钾核酸、磷酸和辅酶的成分核酸、磷酸和辅酶的成分SMgSO4硫酸镁硫酸镁含硫氨基酸（半胱氨酸、甲硫氨酸等）和含含硫氨基酸（半胱氨酸、甲硫氨酸等）和含硫维生素（生物素、硫胺素等）的成分硫维生素（生物素、硫胺素等）的成分KKH2PO4磷酸二氢钾磷酸二氢钾K2HPO4磷酸氢二钾磷酸氢二钾某些酶（果糖激酶、磷酸丙酮酸转磷酸酶等）某些酶（果糖激酶、磷酸丙酮酸转磷酸酶等）的辅因子；维持电位差和渗透压的辅因子；维持电位差和渗透压NaNaCl氯化钠氯化钠维持渗透压；某些细菌和蓝细菌所需维持渗透压；某些细菌和蓝细菌所需CaCa(NO3)2硝酸钙硝酸钙CaCl2氯化钙氯化钙某些胞外酶的稳定剂、蛋白酶等的辅因子；某些胞外酶的稳定剂、蛋白酶等的辅因子；细菌形成芽孢和某些真菌形成孢子所需细菌形成芽孢和某些真菌形成孢子所需MgMgSO4硫酸镁硫酸镁固氮酶等的辅因子；叶绿素等的成分固氮酶等的辅因子；叶绿素等的成分FeFeSO4硫酸铁硫酸铁细胞色素的成分；合成叶绿素、白喉毒素和细胞色素的成分；合成叶绿素、白喉毒素和氧高铁血红素所需氧高铁血红素所需凡所需浓度在凡所需浓度在1010-81010-6molL L（培养基中含量）（培养基中含量）范范围内的元素，则称为围内的元素，则称为微量元素微量元素，如如CuCu、ZnZn、MnMn、MoMo、CoCo和和NiNi、SnSn、SeSe等。等。（2 2）微量元素微量元素（microelements）元元素素人为提供形式人为提供形式生生理理功功能能微微量量元元素素MnMnSO4硫酸锰硫酸锰超氧化物歧化酶、氨肽酶和超氧化物歧化酶、氨肽酶和L-阿拉伯阿拉伯糖异构酶等的辅因子糖异构酶等的辅因子CuCuSO4硫酸铜硫酸铜氧化酶、酪氨酸酶的辅因子氧化酶、酪氨酸酶的辅因子CoCoSO4硫酸钴硫酸钴维生素维生素B12复合物的成分；肽酶的辅因复合物的成分；肽酶的辅因子子ZnZnSO4硫酸锌硫酸锌碱性磷酸酶以及多种脱氢酶、肽酶和碱性磷酸酶以及多种脱氢酶、肽酶和脱羧酶的辅因子脱羧酶的辅因子Mo(NH4)6Mo7O24钼酸铵钼酸铵固氮酶和同化型及异化型硝酸盐还原固氮酶和同化型及异化型硝酸盐还原酶的成分酶的成分6、水水微生物细胞中水占微生物细胞中水占70709090，水是地球上整个生命系统存在和发展的必要条件！水是地球上整个生命系统存在和发展的必要条件！水在微生物细胞内的生理功能水在微生物细胞内的生理功能（1 1）水是细胞的重要组成成分。）水是细胞的重要组成成分。（2 2）水直接参与代谢反应，许多反应都涉及脱水和水合。）水直接参与代谢反应，许多反应都涉及脱水和水合。（3 3）起起到到溶溶剂剂与与运运输输介介质质的的作作用用，营营养养物物质质的的吸吸收收与与代代谢谢产产物物的的分泌必须以水为介质才能完成。分泌必须以水为介质才能完成。（4 4）维持蛋白质、核酸等生物大分子稳定的天然构象。）维持蛋白质、核酸等生物大分子稳定的天然构象。（5 5）水水的的比比热热高高，是是热热的的良良好好导导体体，能能有有效效地地吸吸收收代代谢谢过过程程中中产产生生的的热热并并及及时时地地将将热热迅迅速速散散发发出出体体外外，从从而而有有效效地地控控制制细细胞胞内内温温度度的变化；的变化；（6 6）水分是细胞维持自身正常形态的重要因素。）水分是细胞维持自身正常形态的重要因素。微微生生物物生生长长环环境境中中水水的的有有效效性性常常以以水水活活度度值值（wateractivity,aw）表表示示，水水活活度度值值是是指指在在一一定定的的温温度度和和压压力力条条件件下下，溶液的蒸气压力与同样条件下纯水蒸气压力之比，溶液的蒸气压力与同样条件下纯水蒸气压力之比，即：即：w=w/wo w表示溶液蒸汽压力表示溶液蒸汽压力 wo表示纯水蒸汽压力表示纯水蒸汽压力溶溶液液中中溶溶质质越越多多，w越越小小。微微生生物物生生长长所所需需的的水水活活度度通通常常在在0.600.99之间。之间。几类微生物生长最适几类微生物生长最适 w微生物微生物 w一般细菌一般细菌0.91酵母菌酵母菌 0.88霉菌霉菌0.80噬盐细菌噬盐细菌0.76噬盐真菌噬盐真菌0.65嗜嗜高渗酵母高渗酵母0.60三、微生物的营养类型三、微生物的营养类型由由于于微微生生物物种种类类繁繁多多，其其营营养养类类型型比比较较复复杂杂，划划分分微微生生物物营营养养类类型型的的标标准准或或角角度度各各种种各各样样。但但通通常常根根据据碳碳源源、能能源源及及供供氢氢体体的的不不同同，将将微微生生物物划划分分为为光光能能自自养养型型、光光能能异异养养型型、化化能能自自养型养型及及化能异养型化能异养型四种营养类型。四种营养类型。某某些些菌菌株株发发生生突突变变(自自然然突突变变或或人人工工诱诱变变)后后，失失去去合合成成某某种种(或或某某些些)对对该该菌菌株株生生长长必必不不可可少少的的物物质质(通通常常是是生生长长因因子子如如氨氨基基酸酸、维维生生素素)的的能能力力，必必须须从从外外界界环环境境获获得该物质才能生长繁殖，这种突变型菌株称为得该物质才能生长繁殖，这种突变型菌株称为营养缺陷型营养缺陷型（auxotroph）；相应的野生型菌株称为相应的野生型菌株称为原养型原养型（prototroph）。根根据据微微生生物物对对生生长长因因子子的的需需要要存存在在差差异异，可可分分为为：营养缺陷型营养缺陷型和原养型和原养型营养缺陷型菌株经常用来进行微生物遗传学方面的研究。营养缺陷型菌株经常用来进行微生物遗传学方面的研究。1.1.光能无机营养型（光能自养型光能无机营养型（光能自养型）利利用用光光作作为为能能源源，以以COCO2 2为为唯唯一一碳碳源源或或主主要要碳碳源源，以以还还原原态态无无机机物物（如如水水、硫硫化化氢氢、硫硫代代硫硫酸酸钠钠等等）作作为为供供氢氢体体或或电电子子供供体，使体，使COCO2 2还原成细胞物质，并且伴随元素氧（硫）的释放。还原成细胞物质，并且伴随元素氧（硫）的释放。光光合合细细菌菌细细胞胞内内含含菌菌绿绿素素，光光合合作作用用以以H2S、S等等还还原原态态硫硫化化物物为为供供氢氢体体，产产生生细细胞胞物质，并伴随硫元素的产生。物质，并伴随硫元素的产生。藻藻类类和和蓝蓝细细菌菌与与高高等等植植物物一一样样，以以水水为为供供氢氢体体（电电子子供供体体），进进行行产产氧氧型型的的光光合合作作用，合成细胞物质。用，合成细胞物质。这这类类微微生生物物不不以以COCO2 2作作为为唯唯一一碳碳源源或或主主要要碳碳源源，需需以以简简单单有机物作为供氢体，利用光能将有机物作为供氢体，利用光能将COCO2 2还原成细胞物质。还原成细胞物质。光能有机营养型细菌在生长时通常需要外源的生长因子。光能有机营养型细菌在生长时通常需要外源的生长因子。2.2.光能有机营养型（光能异养型光能有机营养型（光能异养型）这这类类微微生生物物能能利利用用有有机机物物迅迅速繁殖，常用于污水处理速繁殖，常用于污水处理。例例如如，红红螺螺菌菌属属中中的的一一些些细细菌菌就就是是这这一一营营养养类类型型的的代代表表：能能利利用用异异丙丙醇醇作作为为供供氢氢体体，将将CO2还还原原成成细细胞胞物物质质，同同时积累丙酮。时积累丙酮。CHOH+CHOH+COCO2 2H H3 3C CH H3 3C C2 2光能光能光合色素光合色素2 2 CHCH3 3C0CHC0CH3 3+CH+CH2 2O+HO+H2 2O O这这类类微微生生物物利利用用无无机机物物氧氧化化过过程程中中释释放放出出的的化化学学能能作作为为它它们们生长所需的能量。生长所需的能量。以以CO2或或碳碳酸酸盐盐作作为为唯唯一一或或主主要要碳碳源源进进行行生生长长时时，利利用用H2、H2S、Fe2+、NH3或或NO2-等等作作为为电电子子供供体体使使CO2还还原原成成细细胞胞物物质。质。3.3.化能无机营养型（化能自养型化能无机营养型（化能自养型）可可在在完完全全无无机机及及无无光光的的环环境境中中生生长长。它它们们广广泛泛分布于土壤及水环境中分布于土壤及水环境中,参与地球物质循环。参与地球物质循环。属属于于这这类类微微生生物物的的类类群群有有硫硫化化细细菌菌、硝硝化化细细菌菌、氢氢细细菌菌与与铁细菌等。例如氢细菌：铁细菌等。例如氢细菌：4.4.化能有机营养型（化能异养型化能有机营养型（化能异养型）u 这这类类微微生生物物生生长长所所需需的的能能量量来来自自有有机机物物氧氧化化过过程程中中放放出出的化学能。的化学能。u 生生长长所所需需要要的的碳碳源源主主要要是是一一些些有有机机化化合合物物，如如淀淀粉粉、糖糖类、纤维素、有机酸等。类、纤维素、有机酸等。u 化化能能有有机机营营养养型型微微生生物物的的有有机机物物通通常常既既是是它它们们生生长长的的碳碳源物质又是能源物质。源物质又是能源物质。u 目目前前在在已已知知的的微微生生物物中中大大多多数数属属于于化化能能有有机机营营养养型型：绝绝大多数的细菌、全部真菌、原生动物以及病毒。大多数的细菌、全部真菌、原生动物以及病毒。腐生型腐生型利用无生命活性的有机物利用无生命活性的有机物(如动植物尸体和残体如动植物尸体和残体)作为碳源。作为碳源。寄生型寄生型寄生在活的寄主机体内吸取营养物质寄生在活的寄主机体内吸取营养物质,离开寄主就不能生存。离开寄主就不能生存。在腐生型和寄生型之间还存在中间类型：在腐生型和寄生型之间还存在中间类型：兼性腐生型兼性腐生型 兼性寄生型兼性寄生型根根据据化化能能有有机机异异养养型型微微生生物物利利用用的的有有机机物物性性质的不同，可将它们分为质的不同，可将它们分为：不同营养类型之间的界限并非绝对不同营养类型之间的界限并非绝对：异养型微生物并非绝对不能利用异养型微生物并非绝对不能利用CO2；自养型微生物也并非不能利用有机物进行生长；自养型微生物也并非不能利用有机物进行生长；有有些些微微生生物物在在不不同同生生长长条条件件下下生生长长时时，其其营营养养类类型型也会发生改变；也会发生改变；例如紫色非硫细菌（例如紫色非硫细菌（purplenonsulphurbacteria）：）：没有有机物时，同化没有有机物时，同化CO2，为为自养型微生物；自养型微生物；有机物存在时，利用有机物进行生长，为有机物存在时，利用有机物进行生长，为异养型微生物异养型微生物；光照和无氧条件下，利用光能生长，为光照和无氧条件下，利用光能生长，为光能营养型微生物；光能营养型微生物；黑暗与有氧条件下，依靠有机物氧化产生的化学能生长，黑暗与有氧条件下，依靠有机物氧化产生的化学能生长，为为化能营养型微生物；化能营养型微生物；微微生生物物营营养养类类型型的的可可变变性性无无疑疑有有利利于于提高其对环境条件变化的适应能力。提高其对环境条件变化的适应能力。