1、第四章第四章生命活动的基本过程生命活动的基本过程 -能量与代谢能量与代谢4.1 能量与代谢4.2 细胞的呼吸作用4.3 细胞的光合作用4.1 能量与代谢生物体的能量热力学定律细胞的能量通货ATP酶促反应影响酶活性的因素生物代谢n生物体的能量生命活动需要能量生命活动需要能量生命的存在要靠能量,生物本身不能创造新的能量。几乎所有地球生命所需要的能量都来自太阳。自养生物与异养生物。生态系统中能量的流动是由多样化的生命过程完成的。代谢是化学物质和能量的转化过程代谢是化学物质和能量的转化过程n热力学定律 热力学第一定律热力学第一定律 热力学第一定律即能量守恒定律。宇宙的能量是一个常数,能量可以不断被转化
2、和转移,但不可能被创造,也不可能被消灭。热力学第二定律热力学第二定律 热力学将不能做功的随机和无序状态的能定义为熵,以S表示。宇宙或系统的各种过程总是向着熵增大的方向进行。热力学第二定律热力学第二定律 热力学将系统中总的热量称为焓,以H表示。在恒定温度和压力条件下总能量中可以做功的那一部分能量为自由能,以G表示。当熵增加时,系统的自由能便会下降,因此有:DG=DH-TDS (T为绝对温度)生命依靠能量的不断输入一直在与热力学第二定律作抗争。放能反应和吸能反应放能反应和吸能反应物理和化学过程达到平衡时,即达到系统的自由能最小而熵最大。在一个反应中,如果产物比反应物含有更少的自由能,这个反应便趋向
3、于自发地进行。自发反应可释放自由能,称为放能反应。需从外界输入自由能才能进行的反应称为吸能反应。n细胞的能量通货ATP在活细胞中,能量贮存在腺嘌呤核苷三磷酸(ATP)中。ATPATP水解时,一个高能磷酸键断裂同时释放出能量。ATP+HATP+HATP+HATP+H2 2 2 2O O O O ADP+P ADP+P ADP+P ADP+Pi i i i G=-30.5 KJ/molG=-30.5 KJ/molG=-30.5 KJ/molG=-30.5 KJ/molATP作为细胞能量的通货是如何工作的?放能反应和ATP的合成相偶联,吸能反应和ATP的分解相偶联。发光细胞有荧光素酶(E-LH),酶
4、促反应使ATP与E-LH先偶联,偶联的高能中间产物ELH2-AMP在氧气存在时可释放出能量,并以荧光的形式发射出来:ATP+E-LH ATP+E-LH E E LHLH2 2-AMP+P-AMP+Pi iE E LHLH2 2-AMP+O-AMP+O2 2 E-P+CO E-P+CO2 2+h h 仲夏的夜晚萤火虫如何利用ATP来发光?n酶促反应酶是具有催化作用的蛋白质酶是具有催化作用的蛋白质 热力学原理只能帮助我们预测一个反应能否发生,却不能告诉我们反应的速度有多快。酶是细胞产生的可调节化学反应速度的催化剂。绝大多数的酶都是蛋白质。酶在常温、常压、中性pH的温和条件下具有很高的催化效率。酶的
5、催化作用机理酶的催化作用机理化学键 能障 活化能酶可以降低活化一个反应所需要的能量酶+底物 酶-底物复合物 酶酶 +产物产物 E +S E +S E-S E+PE+P酶与底物结合降低反应的活化能特殊的三维空间结构和构象酶的活性位点或酶的活性中心钥匙和锁诱导契合酶的活性位点“柔性学说”酶的特异性(专一性)n影响酶活性的因素温度的影响温度的影响PHPH的影响的影响辅助因子的作用辅助因子的作用 无机金属离子辅助因子 有机化合物辅酶递H+或递电子NADP+和FAD的递H+和递电子作用酶的抑制剂酶的抑制剂 可逆与不可逆抑制剂竞争性与非竞争性抑制剂反馈抑制反馈抑制酶促反应在细胞中往往不是独立发生的。在代谢
6、过程中局部反应对催化该反应的酶所起的抑制作用,称为反馈抑制。细胞自行调节其代谢的一种机制。维持细胞稳态的重要机制。n生物代谢活细胞是一个微小的化学工业园活细胞是一个微小的化学工业园在极其微小的空间内发生着数千种生物化学反应。代谢是生物体内所有化学反应过程的总称。代谢酶控制下的化学反应和能量转化。细胞不是一个装满了各种酶和底物的口袋。细胞复杂的结构特别是膜的结构固定了各代谢反应的空间和时间,使它们高度有序并可以被控制和调节。细胞利用能量(ATP)完成各种工作。代谢途径就像复杂道路交通图。1853年,法国科学家Tour正在发酵的啤酒含有酵母菌。同年,德国科学家Schwann酵母菌在酒发酵中的关键作
7、用。n 巴斯德(Pasteur)与生物发酵科学界的排斥o现代化学之父Lavoiser坚持发酵只是一种简单的化学反应,即:C6H12O6 2C2H5OH+2CO2oLiebig的嘲笑 不公正地解雇。1854年“巴斯德消毒法”。酵母菌的大量繁殖实验酵母菌的代谢活动是发酵的最重要因素。细胞体外的发酵也必须要有酶的参与。4.2 细胞的呼吸作用细胞呼吸产生能量细胞呼吸的化学过程ATP形成机理和能量形成的统计其它营养物质的转化n 细胞呼吸产生能量生命活动需要能量生命活动需要能量细胞呼吸是生物体获得能量的主要代谢途径。细胞呼吸是一种氧化反应。有机化合物有机化合物+O2CO2+能量能量“燃料”包括糖类、脂肪、
8、蛋白质等。C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量(能量(ATP+热量)热量)细胞呼吸主要在线粒体中进行,温和条件和酶的参与调控。酵母菌发酵与细胞有氧呼吸酵母菌发酵与细胞有氧呼吸在有氧环境中,酵母细胞消耗氧气来分解葡萄糖并获得能量,同时产生二氧化碳。在缺氧环境中,酵母菌将葡萄糖分解成酒精(乙醇)和二氧化碳。在有氧环境中,食物分子被充分氧化,可产生比无氧环境更多的能量。发酵是典型的细胞呼吸过程慢跑,细胞消耗氧气来分解葡萄糖并获得能量,同时产生二氧化碳和水。快跑,细胞将葡萄糖分解成乳酸和二氧化碳。人体细胞的呼吸过程细胞呼吸定义为生物细胞消耗氧气来分解食物分子并获得能量的过程。通常意义的呼吸运
9、动与细胞呼吸是相互关联的。呼吸运动与细胞呼吸氧化还原反应氧化还原反应获得电子还原反应;失去电子氧化反应。氧化还原反应细胞中氢及其电子从一个化合物向另一个化合物转移。氧化还原反应是呼吸作用和光合作用等代谢中最基本的反应。被转移的氢原子所携带的能量储藏在新化学键中。XHXH2 2(还原型底物还原型底物还原型底物还原型底物)NADNAD+X(X(氧化型底物氧化型底物氧化型底物氧化型底物)NADHNADHH H+XHXH2 2(还原型底物还原型底物还原型底物还原型底物)NADPNADP+X(X(氧化型底物氧化型底物氧化型底物氧化型底物)NADPHNADPHH H+XHXH2 2(还原型底物还原型底物还
10、原型底物还原型底物)FADFAD+X(X(氧化型底物氧化型底物氧化型底物氧化型底物)FADHFADH2 2 还原态的NADH、NADPH和FADH2等还可将所接受的电子和氢传递给其他传递体如细胞色素、辅酶Q等。ATPATP的产生和应用的产生和应用储藏在葡萄糖等食物分子中的化学能经细胞呼吸释放,以高能磷酸键的形式贮藏在ATP分子中。葡萄糖中大约40-50%的能量被转化储存在ATP中,而汽车发动机只有15-25%转化为动能,细胞呼吸的产能效率高。在生物体中,ATP不断地消耗和再生,维持着生命的高度有序状态。动物细胞呼吸的“燃料”。ATP和和ADP分子的相互转换分子的相互转换一个人每天大约需要消耗4
11、5 Kg ATP,但每一时刻贮存在人体里的ATP不到1g。即每个细胞每秒钟大约可形成一千万个ATP,同时有同样量的同时有同样量的ATPATP被水解。被水解。每摩尔ATP 水解形成ADP,可产生7.3 Kcal/mol 的能量。一个成年人每天摄入的食物分子经过细胞呼吸形成的ATP,可提供大约2200 Kcal的能量。n 细胞呼吸的化学过程细胞呼吸是由一系列化学反应组成的一个连续完整的代谢过程。每一步化学反应都需要特定的酶参与才能完成。细胞呼吸的3个阶段。糖酵解糖酵解发生在细胞质中的9步反应。参与化合物:葡萄糖,ADP和磷酸,NAD+。起始阶段还需要消耗2分子ATP 来启动,但后期共产出4分子AT
12、P,还形成高能化合物NADH。最终产物是丙酮酸。糖酵解将六碳的葡萄糖分解成2个三碳的丙酮酸,净产生2个ATP,生成1分子NADH,糖酵解不需要氧参与。KrebsKrebs循环循环发生在线粒体中。分解丙酮酸形成2分子CO2、8个H,3分子NADH和1分子FADH2,及1分子ATP。Krebs循环也是放能反应过程。电子传递链就是通过一系列的氧化还原反应,将高能电子从NADH 和FADH2最终传递给分子氧,同时随着电子能量水平的逐步下降,高能电子所释放的化学能就通过磷酸化途径贮存到ATP分子中。电子传递链和氧化磷酸化电子传递链和氧化磷酸化 电子传递链又称呼吸链,主要成分是线粒体内膜上的蛋白复合物,这
13、些复合物包含了一系列的电子传递体。n ATP形成机理和能量形成的统计在磷酸化过程中,相关的酶将底物分子上的磷酸基团直接转移到ADP分子上。底物水平的磷酸化底物水平的磷酸化化学渗透学说化学渗透学说1961年,英国科学家Mitchell提出化学渗透学说由此荣获1978年的诺贝尔奖。当线粒体内膜上的呼吸链进行电子传递时,电子能量逐步降低,脱下的H+质子便穿过膜从线粒体的基质进入到内膜外的腔中,造成跨膜的质子梯度(浓度差),导致化学渗透发生,即质子顺梯度从外腔经内膜通道(ATP合成酶)而返回到线粒体的基质中,所释放的能使ADP与磷酸结合生成ATP。1 1分子葡萄糖彻底氧化分解所形成的能量统计分子葡萄糖
14、彻底氧化分解所形成的能量统计糖酵解:底物水平的磷酸化产生4个ATP,己糖活化消耗2个ATP,脱氢反应产生2个NADH,经电子传递链生成4或6个ATP。Krebs循环:底物水平的磷酸化产生2个ATP,脱氢反应产生8个NADH和2个 FADH2,8个 NADH经电子传递链生成24个ATP,2个FADH2经电子传递链生成4个ATP。在呼吸链电子传递过程中,每分子NADH产生3分子ATP,每分子FADH2产生2分子ATP,1分子葡萄糖通过有氧呼吸共形成36或38个ATP。整个有氧呼吸过程净产生36还是38个ATP取决于糖酵解阶段产生于细胞质中的NADH穿过线粒体膜进入呼吸链时是否消耗能量,按甘油磷酸环
15、路穿过线粒体膜需要消耗2分子ATP,按苹果酸-天冬氨酸环路则不需要消耗ATP。n 其他营养物质的氧化消化作用消化作用 生物大分子需要经过消化作用生成单体小分子的葡萄糖、氨基酸或脂肪酸等。消化作用常常发生在细胞外,而不是在细胞质内,它是一种在酶作用下的水解过程。蛋白质和脂肪的氧化蛋白质和脂肪的氧化 氨基酸与脂肪酸的氧化是先转变为某种中间产物,然后进入糖酵解或三羧酸循环。氨基酸脱氨变成三羧酸循环中的有机酸。脂肪酸可以与辅酶A结合后氧化生成乙酰辅酶A而进入三羧酸循环。甘油则可以转变为磷酸甘油醛进入糖酵解过程。营养物质的分解可提供生物分子合成的原料营养物质的分解可提供生物分子合成的原料食物分子的氧化分
16、解即细胞呼吸过程捕获能量;食物分子的分解又为生物大分子的合成和细胞、组织和生物体的组成提供原料。4.3 细胞的光合作用光合作用的早期研究化学过程光合自养生物是生物圈的生产者光的性质与叶绿素光系统与光反应暗反应与葡萄糖的形成n 光合作用的早期研究 1642年 比利时科学家 Helmont1770年英国牧师 Priestley 大玻璃罩 老鼠 蜡烛显微镜 气孔 氧气的来源1930年,Stanford大学 Niel细菌光合作用:CO2+H2S CH2O +S CO2+H2O CH2O +O2 植物的光合作用表达式10年后 同位素示踪 CO2+H218O CH2O +18O2 证明:在光合作用中,不是
17、CO2而是H2O被光解放出了O2。n 光合自养生物是生物圈的生产者 光合自养生物 植物利用太阳能制造食物分子供自我代谢需要,原料CO2和H2O,为其它的生命直接或间接地提供了食物,是生物圈的生产者;光合自养生物主要种类陆生植物 藻类 光合细菌 食肉动物 食草动物 叶绿体和光合膜 叶片 叶绿体 分布于叶肉组织 气孔控制着CO2 和O2进出 叶绿体的形状类似于一个凸透镜,直径范围为2-7 m。叶绿体外包被是双层生物膜,膜内含有称为基质的致密液体,悬浮分布于基质中的是一些膜系统,它们是一系列排列整齐的扁平囊状结构称之为类囊体。部分类囊体相互垛叠在一起像一摞硬币,称为基粒。光合膜 是植物利用光能制造食
18、物分子最重要的场所。n光的性质与叶绿素 光是一种电磁波 粒子性质 光子的能量与其波长成反比,紫光波长最短,能量最大;红光波长较长,能量小。日光经过棱镜折射,形成连续不同波长的光,即可见光谱。光的性质光子照射到某些生物分子 电子跃迁到更高的能量水平 激发态:叶绿素分子是一种可以被可见光激发的色素分子,在光子驱动下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。叶绿素 叶绿素分子由碳和氮原子组成 卟啉环与叶醇侧链相连结 叶醇侧链插入到类囊体膜中。光合作用的色素主要包括叶绿素a,叶绿素b,胡萝卜素,藻胆素等。叶绿素a启动光反应。问题:为什么植物都是绿色绿色的?不同波长光作用下的光合效率称为作用光谱
19、1883年,德国 Engelmann 水绵 丝状绿藻 螺旋带状叶绿体 好氧游动的细菌 棱镜 不同波长的光 向着红光和蓝光区域聚集。分光光度计n光系统与光反应光反应发生在类囊体膜上暗反应发生在叶绿体的基质中光系统 由叶绿素分子及其蛋白复合物、天线色素系统和电子受体等组成的单位称为光系统。光反应由两个光系统及电子传递链来完成。光系统光系统I I(PSIPSI)含有被称为“P700”的高度特化的叶绿素a分子光光系系统统IIII(PSIIPSII)含有另一种被称为“P680”高度特化的叶绿素a分子叶绿素b 胡萝卜素 天线色素复合物吸收或捕获太阳能传递给P700和P680 反应中心叶绿素分子被激发 放出
20、高能电子 光系统I中 P700被光能激发 原初电子受体 传给铁氧还蛋白 最终电子受体NADP+一个氢质子被结合形成还原型的NADPH 形成电子空穴 光系统II的反应中心P680分子受光激发 电子传递链 原初电子受体质体醌、细胞色素b6-f复合物和质体蓝素到P700 填充了P700的电子空穴 电子传递时能量逐渐下降 形成跨膜的质子梯度 导致ATP的形成 在光系统II中被激发后失去电子的P680分子如何再生?水裂解 填补空穴 氧气释放 提供氢质子用以形成NADPH.光能传递和电子传递链非环路的光合磷酸化途径和电子传递链环路光合磷酸化 环路 高能电子 原初电子受体、铁氧还蛋白、细胞色素、质体蓝素 氧
21、化型的P700分子 基态 电子的能量逐渐降低 ATP 光反应小结:1.叶绿素吸收光能并将光能转化为电能,即造成从叶绿素分子起始的电子流动。2.在电子流动过程中,通过氢离子的化学渗透,形成了ATP,电能被转化为化学能。3.一些由叶绿素捕获的光能还被用于水的裂解,又称为水的光解,氧气从水中被释放出来。4.电子沿传递链最终达到最终电子受体NADP+,同时一个来源于水的氢质子被结合,形成了还原型的NADPH,电能又再一次被转化为化学能,并储存于NADPH中。光合作用的暗反应依赖于光反应中形成的光合作用的暗反应依赖于光反应中形成的ATPATP和和NADPHNADPH。n暗反应(卡尔文循环)与葡萄糖的形成
22、12NADPH+12H+18ATP+6CO2 C6H12O6+12NADP+18ADP+18Pi 叶绿体基质中不断消耗ATP和NADPH,固定CO2形成葡萄糖的循环反应,Calvin循环。二磷酸甘油醛作为中间产物的代谢 人们幻想和设想:有朝一人们幻想和设想:有朝一日,科学家将光合作用机理日,科学家将光合作用机理搞清楚,并将植物光合作用搞清楚,并将植物光合作用的全套基因转移到人的头发的全套基因转移到人的头发中,在头发中模拟光合作用中,在头发中模拟光合作用的过程,那么,只要在人的的过程,那么,只要在人的头上撒点水、再晒晒太阳,头上撒点水、再晒晒太阳,在头发中便完成了二氧化碳在头发中便完成了二氧化碳
23、加水合成葡萄糖的过程,葡加水合成葡萄糖的过程,葡萄糖从头发中输送到人体的萄糖从头发中输送到人体的各部分,吃饭的历史使命便各部分,吃饭的历史使命便可宣告结束了。可宣告结束了。生命活动需要能量,代谢是发生在生物体内的化学物质和能量的转化过程。生命活动符合热力学第一定律和热力学第二定律。生命依靠不断地输入能量维持高度有序的整体。光能自养生物依赖于光合作用、异养生物依赖消耗有机质来补充能量。ATP是细胞的能量通货,生物体内放能反应与ATP的合成相偶联,吸能反应与ATP的分解相偶联。细胞呼吸是生物体获得能量的主要代谢途径,主要在线粒体中进行,在温和条件和酶的参与调控下,通过一系列氧化还原反应,将储藏在葡萄糖等中的化学能释放,并以高能磷酸键的形式贮藏在ATP分子中。光合作用则是植物利用太阳能制造食物分子供自我代谢需要,原料CO2和H2O,为其它的生命直接或间接地提供了食物,是生物圈的生产者。本章摘要