土壤呼吸对大气CO_2浓度升高的响应研究进展_周晓亮.pdf

定程度上改变人工选取生态源地的主观性，选取方式上更加科学。综合考虑与景观生态安全相关的多种阻力因素，采用综合指数加权法构建综合阻力面，基于 MCR 模型提取生态廊道，并根据源地间相互作用强度，通过重力模型定量分析廊道重要等级，能够较为准确地识别出重要廊道。通过廊道与廊道、廊道与阻力面的相互关系识别出生态节点，作为生态保护修复的重点区域，为生态保护修复工程实施范围的确定指明了方向。最后，需指出本次研究存在的一些问题：综合阻力面的确定并未形成公认的标准，阻力值的设定主观性较强，其合理程度需要更全面地考虑；本文在识别生态廊道时是基于最小成本路径，默认动物迁徙选择最优路径，但非常明智或直接选取最优路径并非符合所有生物体的行为特征。在下一步工作中，应该在合理确定相关阈值的基础上，更加全面地研究，使生态网络识别更加科学合理。参考文献：1 刘世梁，候笑云，尹艺洁，等.景观生态网络研究进展J.生态学报，2017，37（12）：3947-3956.2 张妍，郑宏媚，陆韩静.城市生态网络分析研究进展J.生态学报，2017，37（12）：4258-4267.3 陈璟如.生态网络研究进展J.产业与科坛，2018，17（8）：123-125.4 史瑶.基于 MSPA 和 MCR 模型的资兴市生态网络构建研究D.中南林业科技大学，2019.5 王宏杰.基于 InVEST 的三江源生境质量评价J.价值工程，2016（12）：66-70.6 陈妍，乔飞，江磊.基于 Invest 模型的土地利用格局变化对区域尺度生境质量的影响研究以北京为例J.北京大学学报（自然科学版），2016（3）：553-562.7 吴健生，曹祺文，石淑芹，等.基于土地利用变化的京津冀生境质量时空演变J.应用生态学报，2015（11）：3457-3466.8 候现慧.生态文明背景下“三线”协调划定研究以湖北省襄阳市为例D.中国地质大学，2017.9 谢高地，甄霖，鲁春霞，等.一个基于专家知识的生态系统服务价值化方法J.自然资源学报，2008（5）：911-919.10 王洁，李锋，钱谊，等.基于生态服务的城乡景观生态安全格局的构建J.环境科学与技术，2012，35（11）：199-205.11 刘孝富，舒俭民，张林波.最小累积阻力模型在城市土地生态适宜性评价中的应用以厦门为例J.生态学报，2010，30（2）：421-428.12 杨沛霖.生态城市主义M.北京：中国建筑工业出版社，2010.作者简介：赵月帅（1990-），男，硕士，城乡规划工程师，国家注册城乡规划师，主要从事国土空间规划、生态保护修复研究。（2022-09-06 收稿 刘晓佳编辑）文章编号：1003-7853（2023）03-0060-05基金项目：黑龙江省科学院杰青项目（CXJQ2022ZR01）；黑龙江省科学院双提雁阵特别计划项目领军人才（STYZ2023ZR01）；黑龙江省科学院预研项目（YY2021ZR02）土壤呼吸对大气 CO2浓度升高的响应研究进展周晓亮1，王继丰2，王建波2*（1.黑龙江省洪河国家级自然保护区管理局，建三江 156300；2.黑龙江省科学院自然与生态研究所，哈尔滨 150040）摘要：土壤呼吸作为陆地生态系统碳循环的重要组成部分，其微小变化会直接影响碳循环过程。目前，土壤呼吸对全球大气CO2浓度升高响应已引起广泛关注。本文初步总结了模拟土壤呼吸对 CO2浓度升高响应的研究进展，尤其关注 CO2浓度升高对土壤呼吸组分的影响差异和微生物调控机制等。深入认识CO2浓度升高-微生物-土壤呼吸之间的关系，有利于在未来全球变化的背景下，提高土壤碳汇功能。在此基础上，指出了当前土壤呼吸对 CO2浓度升高的响应过程中存在的问题和不足，并对未来研究提出展望。关键词：CO2浓度升高；土壤呼吸；土壤呼吸组分；土壤微生物中图分类号：X144；S152文献标识码：Adoi:10.16202/ki.tnrs.2023.03.013Response of Soil Respiration to ElevatedAtmospheric CO2ConcentrationZhou Xiaoliang1,Wang Jifeng2,Wang Jianbo2*(1.Honghe Nation Natural Reserve,Jiansanjiang 156300;2.Institute of Natural Resources And Ecology,HAS,Harbin 150040,China)Abstract:As an important part of carbon cycle in terrestrialecosystem,small changes in soil respiration will directly affect thecarbon cycle process.The effect of elevated CO2on soil respirationhas attracted extensive attention.The study preliminarily summarizedthe progress in simulating the impact of elevated CO2concentrationon soil respiration,especially focused on the microbial regulationmechanismofelevatedCO2concentrationonsoilrespiration.Understanding the relationship between climate-microorganism-soilrespiration,which is conducive to improving soil carbon sinkfunction under the background of future global change.On thisbasis,some problems in the process of the effect of elevated CO2concentration on soil respiration were pointed out,and the futureresearchprospects were put forward.Key words:elevated CO2;soil respiration;soil respiration components;soil microorganism0引言土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的重要组成部分，也是全球碳循环中向大气输出碳的主要途径1-2。研究表明，土壤呼吸即使发生微小的变化，也会对全球碳收支产生很大的影响3。因此，有关土壤呼吸的研究国土与自然资源研究60TERRITORY&NATURAL RESOURCES STUDY2023 No.3对于预测未来全球变化具有重要的意义。由于化石燃料的燃烧及土地利用的变化，大气 CO2浓度持续升高已是不争的事实。目前，大气 CO2浓度已由 1860 年的 280 L L-1增加到现在的 410L L-1，预计到 2030 年，CO2浓度升高将达到 550L L-14。CO2浓度升高会导致全球变暖的速度增加、冰川融化和海平面上升等一系列问题，进而引发很多极端天气。一般来说，大气 CO2升高会导致植物光合速率的增加，增加地上生物量，促进向地下部分的碳输入，进而促进土壤呼吸。以往研究表明，土壤呼吸对大气 CO2浓度升高的响应并不一致，大气 CO2浓度升高会促进5-6、降低或者对土壤呼吸没有影响7-8。目前，对 CO2升高背景下土壤呼吸响应过程和机理的认识上还存在一些差异和不足，因此，了解土壤呼吸对大气 CO2浓度升高的响应和适应过程，尤其从地下土壤微生物作用机制深入探讨，有助于推动未来大气 CO2浓度升高背景下碳循环过程的认识。基于以上情况，本研究将系统综述国内外模拟大气 CO2浓度升高对土壤呼吸影响的内在机制，以期对今后的研究工作有一定的指导意义。1CO2浓度升高对土壤总呼吸的影响土壤向大气中释放 CO2的过程称为土壤总呼吸，主要包括自养呼吸和异氧呼吸。目前，关于 CO2升高对土壤总呼吸的研究很多，结果并不一致。通过 OTC 气室或者 FACE 系统大多研究发现，大气 CO2浓度升高促进了森林、草地、农田、湿地生态系统土壤呼吸9-11。例如，与对照处理相比，CO2浓度升高（534 molmol-1）条件下北方落叶林土壤呼吸显著增加了 8%26%12；另外，4 个 FACE 系统的数据分析表明，CO2浓度升高土壤呼吸速率增加了 16%39%，而且这种促进作用持续 6 年13。Zak14等综述了 43 个植物物种对 CO2浓度升高的响应，研究结果表明，CO2浓度升高对木本、草本和禾草类植物的土壤呼吸增加的幅度在 13%24%之间。一般来说，CO2浓度升高增加了土壤呼吸取决于两方面。一方面，CO2浓度升高可能会通过促进植物光合作用，增加植物地下生物量和地下碳分配15，进而增加植物和微生物碳可利用性，因此促进土壤呼吸。另一方面，CO2升高会降低气孔导度和蒸腾速率16，增加土壤含水量，进而加速凋落物分解速率和营养矿化过程17。Pendall18等曾经发现，CO2浓度升高促进土壤呼吸的增加幅度与土壤含水量有关，与对照处理相比，干、湿生长季节 CO2浓度升高条件下土壤呼吸分别增加 85和 25。CO2对土壤呼吸的影响，也依据植物不同生长阶段而有所差异。例如，徐国强19和徐洲20发现水稻和玉米生长阶段不同，土壤呼吸增加的幅度也不同，而且水稻在生长后期，土壤呼吸增加的幅度降低，这可能是由于后期土壤有机质和土壤温度下降导致的。此外，有研究发现土壤氮的情况也会影响土壤呼吸对于大气 CO2浓度升高的响应，因为即使土壤碳含量增加，但缺乏氮素也会降低土壤微生物呼吸21，进而影响土壤呼吸；但当土壤碳、氮供应充足，CO2浓度升高必然会促进土壤呼吸22。目前，也有研究发现 CO2浓度升高降低土壤呼吸或者对土壤呼吸没有显著影响23-26。例如，CO2浓度升高处理对阿拉斯加冻土带土壤呼吸无显著影响，可能是由于当地土壤含水量较高抑制了土壤呼吸24；Ineson等研究发现，高 CO2浓度下的黑麦草土壤呼吸降低了10%26，推测这一方面可能是由于植物根系活性下降；另一方面可能由于微生物生物量的降低导致的7。综上所述，CO2浓度升高对土壤总呼吸的促进效应较多，但对土壤总呼吸的影响效果因地域、生态系统类型、CO2升高处理方式等不同呈现出不同程度的差异。2CO2浓度升高对土壤呼吸组分的影响通常说的土壤呼吸主要指根系呼吸和微生物呼吸两个组分。因此，大气 CO2浓度升高对土壤呼吸的影响主要是作用于这 2 个过程。目前对 CO2浓度升高条件下土壤呼吸的研究较多，但是对于根系呼吸和微生物呼吸区分的研究较少，根呼吸与微生物呼吸对 CO2浓度升高的响应机理和敏感度均不同，研究土壤呼吸的组分对于 CO2浓度升高的响应，对于全球变化背景下碳循环模型构建是非常重要的27-28。研究表明 CO2浓度升高可能会促进、抑制根系呼吸。例如，周玉梅29和 Qi30研究发现 CO2浓度升高抑制了红松、长白松和花旗松根系呼吸，这可能与土壤表面的 CO2浓度较高，阻碍了 CO2的扩散有关。但也有研究发现，CO2浓度升高促进了植物的根系呼吸，其主要原因可能是根生物量的增加31。例如对欧洲赤松进行 6 个月 700 molmol-1CO2熏蒸后，根系呼吸增加了46%，其根长、根生物量以及根中的碳氮含量也显著增加32。CO2浓度升高对根系呼吸的影响与 CO2熏蒸时间、土壤可利用性氮含量有关33。一般来说，CO2浓度升高会增加地下碳分配及根系分泌物，进而促进土壤微生物呼吸34-38。例如经过 CO2升高处理的山胡椒，其土壤微生物呼吸显著增加35；Phillips36等应用同位素示踪技术研究发现，FACE 下土壤微生物呼吸被促进了 29%；Zak14曾对 CO2浓度升高条件下微生物呼吸的数据统计分析表明，草本和木本植物的土壤微生物呼吸增加幅度在 13%24%。罗艳37-38通过大量的研究结果统计分析也证实，CO2浓度升高会促进土壤微生物呼吸。但也有研究表明，CO2浓度升高降低了土壤微生物呼吸39。例如，Hu21等在草原群落发现，CO2浓度倍增显著抑制了微生物呼吸，这可能是由于土壤可利用 N 的减少以及土壤微生物 N限制有关。总之，CO2浓度升高大多都会促进土壤微生物呼吸，而由于植被类型、土壤水分和土壤可利用养分不同而有所差异36。3CO2浓度升高对土壤微生物的影响土壤微生物作为土壤中重要而活跃的部分，在生周晓亮等 土壤呼吸对大气 CO2浓度升高的响应研究进展61态系统中起着极其重要的功能，例如土壤有机质的分解及营养物质的转化等40。土壤呼吸，主要是由土壤微生物的生命活动引起的。一般来说，大气 CO2浓度升高主要通过影响植物光合作用，促进植物生长而间接影响土壤中的微生物41。例如，Kimball42分析表明，大气 CO2浓度从 350 ppm 升高到 700 ppm，全球农作物的产量和生物量可增加 25%左右，这会相应地影响土壤中的微生物。而且，大气 CO2浓度升高会引起温室效应，导致温度升高。因此，CO2浓度升高可通过改变土壤微生物量43、土壤微生物群落结构44-45、土壤微生物代谢活性46三个方面间接对土壤微生物产生影响。另一方面，大气 CO2浓度升高也会影响枯枝落叶中化学成分的变化，这也会间接影响土壤微生物47。枯落物的分解速率和其化学成分有关，例如，碳氮比和木质素等。当凋落物中 C/N 比值超过一定阈值，在有机质矿化过程中微生物就会发生氮素缺乏现象，进而降低其分解速率48。土壤酶活性是土壤微生物活性的一个重要的组成部分，对外界环境条件的变化较敏感。CO2浓度升高通过光合作用促进植株生长和代谢水平，因此也会使得植物代谢分泌物的种类和数量发生改变，进而影响土壤酶活性49。研究发现，大气 CO2浓度升高会导致土壤脱氢酶和转化酶活性的增加，但降低了土壤磷酸酶活性50，引起这一现象可能是由于 CO2浓度升高促进了微生物所需的底物，促进了土壤微生物的活性，微生物生长代谢活性也相应地增加，进而增加了土壤脱氢酶活性；对于 CO2浓度升高条件下土壤磷酸酶活性降低，这可能是由于植物根系代谢活跃，因此，导致土壤有效磷减少，进而导致土壤磷酸酶活性降低51。但也有研究发现，FACE 下土壤磷酸酶活性显著增加52。Dhillion53曾报道，土壤酶在植物生长期对高浓度 CO2响应并不一致。总之，CO2浓度升高对土壤微生物和土壤酶活性的影响并不一致，这可能是由于土壤类型、植物种类和 CO2浓度升高处理方式的差异。4其他影响因素对 CO2浓度升高下土壤呼吸的影响温度、水分、养分等环境因素是影响土壤呼吸的重要因子。因此，探讨 CO2浓度升高背景下环境因子的影响，可以更准确地分析 CO2浓度升高对土壤呼吸的影响。温度是影响土壤呼吸作用的首要因素，主要是因为大气温度的升高，会刺激植物生产力，同时土壤中的微生物活动越来越旺盛，进而促进了土壤呼吸。有研究发现，CO2浓度升高导致土壤呼吸对温度增加的 Q10值降低，这可能会降低土壤呼吸速率，促进土壤碳固定54。此外，土壤水分是影响土壤呼吸的另一个重要因子，这主要是因为土壤水分会直接影响植物生长、土壤微生物群落组成、微生物活力等，进而影响土壤呼吸55。一般来说，CO2浓度升高会增加土壤含水量56。例如，Pendall18发现 CO2浓度升高促进土壤呼吸的增加幅度62周晓亮等 土壤呼吸对大气 CO2浓度升高的响应研究进展与干湿季节有关，在湿润季节，CO2浓度升高条件下土壤呼吸速率增加 25%，而在干燥季节土壤呼吸则增加85%，表明 CO2浓度升高土壤呼吸增加主要是由于土壤湿度的反馈，而不是底物增加导致的。除了温度和土壤水分，养分也会通过影响植物-土壤系统的土壤呼吸速率对 CO2浓度升高进行反馈57。施肥主要通过影响植物的生长来促进土壤有机物的输入，造成土壤呼吸的差异。例如，Luo58等研究表明，CO2浓度升高和施氮互相影响促进植物的生长，相应地对土壤呼吸产生潜在的交互作用；Allen59等曾报道，氮肥的施加导致土壤呼吸增加，这可能是由于凋落物分解加速导致的。相反，也有研究发现，不同水平的施肥对CO2升高条件下的土壤呼吸没有影响60。5问题与展望土壤呼吸作为碳循环的重要过程，对大气 CO2浓度升高的响应受到普遍关注。但由于土壤呼吸受很多生物因子和非生物因子的影响，使得在全球气候变化的背景下，土壤呼吸响应过程更为复杂61。目前，长期的 CO2浓度升高对生态系统土壤呼吸的影响机理研究还不明确。在今后的研究中，应加强 CO2浓度升高对土壤呼吸影响的长期持续性的监测，探讨长期 CO2浓度升高对土壤呼吸影响机制。未来研究应更多地针对根系呼吸和微生物呼吸的区分，并应该更加注重机理方面的研究。另外，由于全球气候变化有很多因素都会相伴发生，如降雨格局、温度升高、氮沉降等，因此，未来也需要加强高浓度 CO2与多个全球变化因子的交互作用对土壤呼吸的过程和机理的综合影响研究，以期能够更全面、更系统地揭示土壤呼吸及其各组分对全球气候变化的响应过程和驱动机制。参考文献：1 李耸耸，周贵尧，胡嘉琪，等.陆地生态系统土壤呼吸对全球气候变化响应的研究进展J.亚热带资源与环境学报，2018，13（2）：72-78.2 寇太记，苗艳芳，庞静，等.农田土壤呼吸对大气 CO2浓度升高的响应J.生态环境，2008，17（4）：1667-1673.3 徐洲，冯倩，王玉，等.大气 CO2浓度升高对春玉米土壤呼吸的影响J.生态学报，2021,41（18）：7331-7338.4 张锦原，李彦生，于振华，等.作物-土壤氮循环对大气 CO2浓度和温度升高响应的研究进展J.中国农业科学，2021，54（8）：1684-1701.5 Baronti S,Tognetti R,Lanini G M.Soil respiration and microbialactivity in a Mediterranean grassland exposed to Free Air CO2Enrichment(FACE)J.Community Ecology,2008(9):65-73.6 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