套袋‘瑞雪’苹果果皮不同部位褐变的研究_魏静.pdf

DOI:10.16376/ki.bfgs.2023.02.002中图分类号：S661.1文献标识码：B文章编号：10015698（2023）02000505套袋瑞雪苹果果皮不同部位褐变的研究魏静，王 辉，王乐幸，裴琳娜，孙鲁龙，陈旭强，高华*（西北农林科技大学园艺学院，陕西 杨凌712100）收稿日期：2022-11-11；修回日期：2022-12-04基金项目：陕西省科技重大专项（2020zdzx03-06-02-02）；国家现代农业产业技术体系（CARS-27）作者简介：魏静（1995-），女，河北承德人，在读硕士研究生，研究方向为果树栽培。E-mail：*通讯作者：高华（1970-），男，陕西延川人，研究员，硕士生导师，主要研究方向为苹果育种。E-mail：苹果是世界四大水果之一，目前中国已成为世界最大的苹果生产国和消费国。苹果产业已经在我国陕西、山东、河北等省的许多地区被作为支柱性产业，为当地的经济增长和农民增收做出巨大贡献1。我国苹果种植面积虽然较大，但苹果市场品种单一、优质高档苹果稀缺等问题仍然存在2。瑞雪苹果作为黄绿色优质新品种，是由西北农林科技大学赵政阳教授团队自2002年开始杂交摘要：为研究套袋瑞雪苹果果皮不同部位褐变的差异，明确瑞雪苹果褐变发生原因，作者以套袋瑞雪苹果为试材，于采收期调查果实不同部位（梗洼部、胴部、萼洼部）的褐变率，测定不同部位生理指标和观察细胞结构，探寻苹果果皮不同部位褐变的差异性。结果显示，瑞雪苹果果实各部位的褐变率，梗洼部最高（63.0%），萼洼部最低（23.5%），胴部居中（35.0%）。电子显微镜下观察到褐变果各部位果皮细胞结构受损程度均高于未褐变果，褐变果梗洼细胞受损最重，萼洼则最轻。全钙含量、PPO活性和POD活性与瑞雪苹果褐变关系密切。关键词：瑞雪苹果；褐变；不同部位；生理指标Study on Browning of Different Parts of BaggedRuixueApple PeelDuring Harvesting PeriodWEI Jing，WANG Hui，WANG Le-xing，PEI Lin-na，SUN Lu-long，CHEN Xu-qiang，GAO Hua*（College of Horticulture，Northwest A&F University，Yangling Shanxi 712100，China）Abstract：In order to study the difference of browning in different parts of baggedRuixueapple peel,and determine the cause of browning inRuixueapple，the author used baggedRuixueapple as thetest material to investigate the browning rate in different parts of the fruit（stem cavity，cheeks，calyx-end）during the harvest period,determine the physiological indicators and observe the cell structure ofdifferent parts，and explore the difference of browning in different parts of the apple peel.The resultsshowed that the browning rate of each part ofRuixueapple fruit was the highest in the stem depression（63.0%），the lowest in the calyx depression（23.5%），and the middle in the carcass（35.0%）.Under theelectron microscope，it was observed that the damaged degree of the pericarp cell structure of thebrowning fruit was higher than that of the non browning fruit.The damaged degree of the cells in thestem depression of the browning fruit was the most serious，while the damaged degree of the calyxdepression was the least.Total calcium content，PPO activity and POD activity were closely related toRuixueapple browning.Key words：Ruixueapple；browning；different parts；physiological index2023年3月2023（2）5北方果树NORTHERN FRUITS选育，于2015年育成的晚熟苹果新品种3，4，其果实综合性状较金冠和王林突出，具有果形端正、果面光洁、口感酸甜适中，极耐贮藏等优点。苹果新品种瑞雪的出现填补了苹果市场优质高档果品的空缺，有着较强的竞争力和较好的发展前景5，6。套袋能够改善苹果的外观品质，减少病虫害的发生。瑞雪苹果在套袋之后，果实日灼率下降，果面更加光洁7。但在采收前期，部分果实的梗洼处果皮表面出现不规则褐斑，初期呈淡褐色，之后褐变部位逐步在果实表面不规则蔓延，颜色逐步加深810。此外，我国栽培的富士苹果，果实不同部位裂纹病的发生也存在着梗洼部最高，其次为胴部、萼洼部的现象，且这3个部位的相关酶活性有所差异11。另外，杨兰兰等人对苹果苦痘病的研究发现，同一级病果中梗洼部、胴部和萼洼部的矿物质含量也有所差异，且与发病情况呈正比或反比12。由此可知，同一个果实内在物质分布情况有所差异，以致不同部位的病害发生情况也有所差异。所以，对果实不同部位相关生理指标进行测定尤为重要。果皮褐变是一种生理性病害，虽然不影响果实的食用，但会降低果实的外在品质。前人的研究表明，在植物遭受逆境胁迫时，超氧阴离子（O2-）的产生会增加，产生更多的丙二醛（MDA），进而导致膜脂过氧化的发生，破坏膜系统，使果皮易发生褐变13；果实中抗坏血酸（ASA）等抗氧化物质的降低，以及氧化酶等物质的增加，则降低果实抗性，会进一步加速褐变进程；此外，矿质元素与果皮褐变也存在相关性，赵才瑞等人研究表明，套袋后发生褐变的果实，钙镁比、钙钾比、钙磷比明显偏低9。为了明确采收期瑞雪苹果果皮不同部位，即梗洼部、胴部、萼洼部的褐变差异情况，本试验通过对采收期瑞雪苹果果皮不同部位的褐变情况进行调查，同时测定相关抗氧化物质、氧化物质等生理指标，并观察果皮的细胞结构，来探究采收期瑞雪苹果果皮不同部位的褐变差异情况，进一步明确 瑞雪苹果褐变发生规律，从而在一定程度上指导生产实践。1材料与方法试验地位于陕西省渭南市白水县林皋镇南马村（351156.75N，1092826.20E），试验时间为2021年。该地海拔908m，年平均降雨量578mm，年平均气温11.4。供试材料为2015年高接的苹果晚熟新品种瑞雪，苹果所套果袋一致，为富士苹果所用双层三色果袋。于2021年6月13日完成套袋。所选试验树生长发育良好，无病害、虫害，且与园区的其他果树管理水平一致。1.1不同部位褐变率的调查瑞雪苹果采收时（2021年10月20日），首先调查褐变的有无，再选取果皮已经发生褐变（梗洼部、胴部或萼洼部）的果实1000个，调查不同部位褐变的果数，计算不同部位褐变率。褐变率（%）=该部位褐变的苹果个数/被调查褐变苹果个数100。1.2不同部位果皮生理指标的测定采收时，设置3次生物学重复，每次分别选取10个未发生褐变和10个发生褐变的瑞雪果实，用去离子水洗净果实表面，用手术刀削取不同部位，即梗洼部、胴部和萼洼部的果皮，将所取下的果皮样品混合后，一部分置于70烘箱中烘干，研碎过筛，烘干保存。测定时，精确称取所需重量的样品3份，随之采用HNO3-HClO4溶液进行消解，用Flowsys连续流动化学分析仪测定全钙含量，取平均值；另一部分进行液氮冷冻后，置于-80 冰箱中保存，用于抗坏血酸（ASA）含量、多酚氧化酶（PPO）活性、过氧化物酶（POD）活性、超氧阴离子（O2-）产生速率和丙二醛（MDA）含量的测定。其中ASA含量用钼蓝比色法测定，POD活性采用愈创木酚法测定，PPO活性用邻苯二酚法测定，MDA含量采用硫代巴比妥酸方法测定，O2-产生速率用羟胺氧化法测定。所有指标均测3次，取平均值。1.3不同部位果皮细胞结构观察果皮清洗干净后，用手术刀垂直切入果皮，切取规格为5mm5mm5mm的小方块，迅速置于4%戊二醛溶液中，4固定6h以上，用磷酸缓冲液浸洗4次，乙醇脱水后用乙酸乙酯置换1次，干燥并喷金后在电子扫描电镜下进行观察，取视野清晰的部位进行拍照记录。1.4数据分析用Microsoft Excel 2010和SPSS 21.0软件对数据进行整理、分析并作图。2结果与分析2.1瑞雪苹果果实不同部位的褐变率调查结果表明，1000个褐变果中，梗洼部、胴部和萼洼部的褐变果数依次为630、350和235个，即梗洼部褐变率最高，为63.0%；萼洼部褐变率最低，为23.50%，比梗洼部低39.5%；胴部褐变率较低，为62023年3月北方果树35.0%，比梗洼部低28.0%。2.2褐变果实与未褐变果实不同部位生理指标的比较2.2.1钙含量的比较由图1可知，未褐变果实各部位果皮全钙含量，梗洼部为0.40mgg-1，胴部为0.46mgg-1，萼洼部为0.44mgg-1，均显著高于褐变果实各部位（依次为0.32、0.31、0.29mgg-1），表明全钙含量与套袋瑞雪苹果褐变关系密切。2.2.2 ASA含量的比较由图2可知，ASA作为一种抗氧化物质，瑞雪未褐变果各部位ASA含量，梗洼部为5.38mg100g-1，胴部为5.41mg100g-1，萼洼部为5.84mg100g-1，均低于褐变果各部位（依次为5.62、6.06、6.50mg100g-1），但差异不显著。未褐变果和褐变果不同部位的ASA含量，虽梗洼部、胴部、萼洼部依次增多，但只有未发病果的梗洼部与萼洼部间差异显著，其余（包括褐变果不同部位）均不显著。表明ASA含量与套袋瑞雪苹果不同部位褐变关系不大。2.2.3 POD活性的比较对比套袋瑞雪苹果褐变果各部位果皮与未褐变果各部位果皮POD活性，褐变果POD活性，梗洼部为197.65Umin-1g-1，胴部为257.44Umin-1g-1，萼洼部为265.31Umin-1g-1，均显著低于未褐变果（依次为348.13、377.17、445.97Umin-1g-1），表明果皮褐变与POD活性有关。未褐变果各部位POD活性，萼洼部最高，梗洼部最低，且差异显著；褐变果梗洼部POD活性最低，虽各部位间差异不显著，但表明POD活性与套袋瑞雪苹果不同部位褐变有关（图3）。2.2.4 PPO活性的比较图4显示，未褐变果各部位的PPO活性，梗洼部为6.27 0.01Ag-1min，胴部为3.60 0.01Ag-1min，萼洼部为2.53 0.01Ag-1min，均显著低于褐变果各部位（依次为4.27、11.67、11.13 0.01Ag-1min），且差异均显著。表明PPO活性与套袋 瑞雪 苹果褐变关系密切，褐变果的PPO活性明显升高。褐变果和未褐变果的梗洼部均显著高于胴部和萼洼部，也表明PPO活性与套袋 瑞雪 苹果不同部位褐变有关。2.2.5O2-产生速率的比较由图5可知，未褐变果各部位O2-产生速率，梗洼部为302.28molg-1h-1，胴部为298.80molg-1h-1，萼洼部为264.29 molg-1h-1，均低于褐变果各部位O2-产生速率（依次为306.65、303.84、图1瑞雪苹果果皮不同部位全钙含量对比图图2瑞雪苹果果皮不同部位ASA含量对比图图3瑞雪苹果果皮不同部位POD活性对比图图4瑞雪苹果果皮不同部位PPO活性对比图注：*P0.05显著相关，不同字母表示差异（下同）梗洼部胴部萼洼部0.00全钙含量/（mgg-1）0.050.350.300.250.200.150.100.500.450.40bcacabc未褐变褐变梗洼部胴部萼洼部0.00ASA含量/（mg100g-1）0.050.350.300.250.200.150.10baab未褐变褐变bbab梗洼部胴部萼洼部0.00POD活性/（Umin-1g-1）50.0100.0ba未褐变褐变cb500.0450.0400.0350.0300.0250.0200.0150.0cc梗洼部胴部萼洼部0.00PPO活性/（0.01Ag-1min）0.050.350.300.250.200.150.10a未褐变褐变bcbdd2023（2）魏静等：套袋瑞雪苹果果皮不同部位褐变的研究0.407部位部位部位部位梗洼部胴部萼洼部0.0050.0100.0ba未褐变褐变350.0300.0250.0200.0150.0aaaa图5瑞雪苹果果皮不同部位O2-产生速率对比图图6瑞雪苹果果皮不同部位MDA含量对比图梗洼部胴部萼洼部0.00MDA含量/（molg-1）20.040.0ba未褐变褐变140.0120.0100.080.060.0aabdc160.0180.0图7瑞雪苹果不同部位果皮纵切细胞结构扫描电镜对比图注：D为正常梗洼部，D1为褐变梗洼部，E为正常胴部，E1为褐变胴部，F为正常萼洼部，F1为褐变萼洼部O2-产生速率/（molg-1h-1）82023年3月北方果树299.98molg-1h-1），但只有萼洼部差异显著。表明O2-产生速率与套袋瑞雪苹果褐变有一定关系。2.2.6 MDA的比较褐变各部位MDA含量，梗洼部为171.25molg-1，胴部为164.91molg-1，萼洼部为151.63molg-1，均高于未褐变各部位MDA含量（依次为164.41、156.83、130.31molg-1），但只有萼洼部差异显著，表明MDA含量与套袋瑞雪苹果褐变有一定关系。2.3瑞雪苹果果实不同部位细胞结构观察通过电子显微镜对采收期瑞雪苹果果实褐变及未褐变各部位果皮细胞结构进行观察发现：未发生褐变的果实各部位果皮细胞比褐变果各部位果皮细胞排列更紧密，形状较为饱满且完整，表面光滑，且未褐变梗洼部果皮细胞的光滑程度较胴部和萼洼部略差一些（图7 D、E、F）。褐变各部位果皮细胞不再饱满，细胞受到挤压，发生萎缩，细胞变形，表面粗糙，排列松散，且褐变各部位果皮细胞变形严重度从重到轻依次为梗洼部、萼洼部（图7 D1、E1、F1）。综合对比表明，与未褐变果各部位果皮细胞相比，褐变果各部位果皮细胞结构严重受损，且各部位果皮细胞结构受损程度有所差异。3讨论瑞雪苹果褐变是一个逐步变化的过程。以往研究表明，瑞雪苹果在采收初期，首先在梗洼部出现褐色斑块，而后逐渐扩散至果面9。本试验中，对采收期套袋瑞雪苹果果实不同部位褐变调查发现，褐变率表现出梗洼部最高（63.0%），萼洼部最低（23.5%），胴部居中（35.0%）。这与赵才瑞等人的研究一致9，证实了套袋 瑞雪 苹果褐变优先表现在梗洼部。前人大部分试验发现，瑞雪 苹果褐变的发生主要是由于外界的光照、温度、湿度、套袋种类、套袋时间等因素引起810，14，但这些只是外部胁迫因素，相关的矿质元素、（抗）氧化酶等内在物质更是参与其中。钙元素作为苹果中的重要元素常参与苦痘病等苹果病害的发生15，瑞雪苹果的褐变也不例外。贾朝爽等人研究表明，钙元素在一定程度上可以抑制瑞雪褐变的发生13。本试验通过对褐变和未褐变套袋瑞雪苹果果皮全钙含量的测定发现，褐变果实的梗洼部、胴部、萼洼部果皮的全钙含量均降低。表明全钙含量与套袋瑞雪苹果果皮褐变有密切联系，但与不同部位褐变的差异关系不大。钙元素在果实内可以增强细胞壁的韧性，减缓细胞内的氧化13，当钙元素含量减少时，致使细胞壁的韧性降低，细胞易被氧化，果皮也因此易发生褐变。瑞雪苹果果皮褐变属于生理性病害，而褐变现象不止出现在苹果中，荔枝、南果梨16等水果也会产生褐变。对鲜食蚕豆荚研究发现，PPO与酚类物质部位部位2023（2）9发生反应产生褐色物质，导致褐变17，荔枝中PPO作用于花色素苷，生成黑色物质也会导致褐变发生16。在本试验中，发现未褐变果皮各部位的PPO活性明显低于褐变果。前人试验还发现果蔬中的ASA可以降低PPO的活性18，ASA具有较好的抗氧化性，被誉为果蔬中的“抗氧化剂”19。本试验中，褐变瑞雪苹果果皮各部位ASA含量均呈现降低的趋势，但差异不显著；从不同部位看，只有萼洼部差异显著。ASA与PPO活性的变化趋势相反，即ASA含量降低导致PPO活性增加。本研究表明，PPO的活性与瑞雪苹果褐变关系密切20。植物细胞受到逆境胁迫时，活性氧（ROS）自由基增多，伤害膜系统，加剧了膜脂过氧化的发生21，POD作为一种氧化还原酶，起着清除氧自由基从而参与褐变作用22。本试验测定套袋瑞雪苹果果实褐变与未褐变果皮各部位POD活性，发现褐变梗洼部、胴部、萼洼部较未褐变果各部位均大幅度降低，此变化趋势与王爽等人的研究一致23。作为植物受胁迫程度重要指标的MDA和O2-，在植物遭遇逆境时，其含量和产生速率也会升高24，25，之前试验也表明瑞雪苹果褐变果实中的MDA含量和O2-产生速率要高于未褐变果实26。本试验测定套袋瑞雪苹果褐变果与未褐变果各部位果皮MDA含量和O2-产生速率，褐变各部位MDA含量和O2-产生速率全部低于未褐变果各部位。综合分析得出，瑞雪在受到外界环境胁迫时，POD活性降低，清除氧自由基的能力下降，加剧膜脂过氧化，进而促进褐变的发生；作为受胁迫指标的MDA含量和O2-产生速率27也表现出升高的趋势。表明POD活性、MDA含量和O2-产生速率与套袋瑞雪苹果褐变有关；且在不同部位中，褐变率较高的梗洼部MDA含量和O2-产生速率也高于胴部和萼洼部。参考文献：1常倩，李瑾.2000年以来中国苹果产业发展趋势分析J.北方园艺，2021（3）：155-1602马将令，王田利.中国苹果产业规模化生产存在的突出问题及发展思考J.果树资源学报，2021（3）：69-73.3高华，赵政阳，王雷存，等.苹果新品种瑞雪的选育J.果树学报，2016，33（3）：374-377.4王雷存，赵政阳，高华，等.黄色苹果新品种瑞雪主要性状与栽培要点J.西北园艺（果树），2016（5）：37-38.5党美乐.瑞阳瑞雪及其亲本果实主要营养成分的比较分析D.杨凌：西北农林科技大学，2019.6郭梦月，范献光，蒋小兵，等.苹果新品种瑞雪果实主要特性研究J.西北农业学报，2018，27（1）：84-90.7邓瑞，袁仲玉，夏雪，等.套袋对瑞雪苹果果实品质的影响J.西北农林科技大学学报（自然科学版），2018，46（7）：117-123.8李静.苹果新品种瑞雪专用育果袋的筛选D.杨凌：西北农林科技大学，2019.9赵才瑞.瑞雪苹果果实未明病害的原因分析D.杨凌：西北农林科技大学，2018.10樊淼淼，陶茹，张天皓，等.不同果袋对瑞雪苹果果实品质的影响J.果树学报，2020，37（9）：1326-1335.11井玉梅，刘建库，刘铁铮.苹果果实不同部位裂纹的研究J.河北果树，2011（3）:6-7.12杨兰兰，卢凯政，邹平，等.苹果苦痘病与果实品质及矿质元素含量的相关性分析J.经济林研究，2019，37（2）：134-140，155.13贾朝爽，王志华，王文辉.套袋对梨和苹果采后果皮褐变的影响J.包装工程，2020，41（23）：19-24.14王爽，孙鲁龙，王辉，等.套袋瑞雪苹果果皮褐变发生规律及其与温度的关系J.果树学报，2021，38（5）：692-701.15秦永凤，梁俊，韩明明，等.瑞阳苹果苦痘病的发生与主要营养元素含量的关系J.果树学报，2020，37（12）：1907-1913.16白鸽，王甄妮，朱丹实，等.采后果实的果皮褐变机理及防褐变研究进展J.包装工程，2021，42（5）：80-87.17柳晓晨，陈宇，梁小环，等.热水处理对采后鲜食蚕豆荚褐变及活性氧代谢的影响J.核农学报，2022，36（3）：651-660.18李彩云，李洁，严守雷，等.抗坏血酸处理对鲜榨莲藕汁酶促褐变和品质特征的影响J.中国食品学报，2021，21（10）：151-158.19林青，周聪，李学进，等.马齿苋提取物对鲜切苹果褐变的影响J.食品科学技术学报，2021，39（6）：108-114.20侯真，惠伟，徐晓燕，等.MHO对苹果虎皮病发生和果皮活性氧代谢的影响J.西北植物学报，2013，33（6）：1183-1189.21贺嘉豪，陈建中，徐坚强，等.外源褪黑素对烟草幼苗抗旱性生理机制的影响J.中国农业科技导报，2020，22（2）：50-57.22苏小俊，袁希汉，徐海.大白菜耐热性和过氧化物酶活性与热 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福布瑞斯响富白粉病防治效果较好；丙森锌和吡唑醚菌酯-戊唑醇对所有供试品种苹果斑点落叶病和炭疽叶枯病的防治效果都好；代森锰锌和腈菌唑对所有供试品种苹果3种病害的防治效果都好。刘安泰9等研究表明，吡唑醚菌酯和代森锰锌防治苹果炭疽叶枯病效果明显；梁晓飞10等研究表明，吡唑醚菌酯不同施药间隔期对苹果炭疽叶枯病防治效果明显，且有减施增效的作用；车升国11等研究表明，苯醚甲环唑、代森锰锌、克菌丹交替轮换用药，对苹果斑点落叶病防治效果突出。这些与本试验调查结果一致。本文通过矮砧密植苹果的不同品种对主要病害抗病性调查与分析，确定甘肃苹果产区的优势品种，且对常见病害筛选出防治效果好的药剂，以减少农药使用量，并且为国家实现苹果“双减”目标提供依据。参考文献：1余梅，文艺，毛敏.我国苹果对外贸易格局及发展趋势J.中国果树，2022（7）：100-104.2杨慧莲，刘军弟，时卫平.世界苹果主产国生产、加工、贸易与消费状况分析J.北方园艺，2015（10）：166-169.3李向东，李国梁.甘肃省苹果产业发展现状与建议J.中国果树，2017（1）：91-95.4王田利.苹果矮化密植栽培在我国的发展前景J.果农之友，2015（11）：3-4.5李丙智.中国苹果矮砧栽培现状与栽培技术要求J.落叶果树，2020（6）：1-3.6何晓文，孟慧，张家虎，等.嘎拉苹果及其杂交后代对炭疽叶枯病的抗性机制分析J.西北植物学报，2022，42（6）：983-993.7李娅楠，闫雷玉，张波，等.不同苹果品种果实糖酸组分特征研究J.果树学报，2021，38（11）：1877-1889.8张琪.苹果新品种及优系的品质和抗病性评价D.杨凌：西北农林科技大学，2021.9刘安泰，张朝敏，李紫腾，等.有机硅助剂在苹果炭疽叶枯病化学防控中的减药增效作用评价J.植物保护，2022，48（1）：284-290.10梁晓飞，侯彦忠，白云芳，等.防控苹果炭疽叶枯病的化学农药减量增效研究J.陕西农业科学，2022，68（1）：39-43.11车升国，唐继伟，李明丽.黄泛平原区苹果斑点落叶病的发生与防治J.落叶果树，2022（2）：57-58.表680%代森锰锌800倍+40%腈菌唑8000倍液对3种病害的防效%品种炭疽叶枯病斑点落叶病白粉病病情指数病情指数病情指数防治效果CK处理CK处理CK处理华硕10.21.288.2a8.71.879.3b3.50.488.6ab秦脆5.81.187.1a8.51.780.0b2.70.581.5b烟富107.80.593.6a7.50.692.0a3.80.684.2b维纳斯黄金9.51.287.4a7.41.777.0a4.10.880.5b福布瑞斯7.80.988.5a6.91.381.2a3.50.394.1a响富7.50.889.3a7.50.692.0a3.50.394.1a防治效果防治效果（上接第9页）25 Campos P S，Quartin V N，RamalhoJ C，et al.Electrolyteleakage and lipid degradation account for cold sensitivityin leaves of Coffea sp.plants J.Journal of Plant Physiology，2003，160（3）:283-292.26 Wang H，Wang S，Fan M M.et al.Metabolomic insights intothe browning of the peel of baggingRui Xueapple fruitJ.BMC Plant Biol，2021，21（1）：209.27高俊凤.植物生理学实验技术M.西安：世界图书出版公司，2000：196-197.富上，均为92.0%；其次为其余各品种，均达80.0%以上。