第二章遗传的细胞学基础.ppt

第一节 细胞(xbo)v自学(zxu)第一页，共九十二页。v细胞：是由膜包围的，能进行独立繁殖的最细胞：是由膜包围的，能进行独立繁殖的最小原生质团。小原生质团。v原生质：指细胞内所含的生活物质，真核细原生质：指细胞内所含的生活物质，真核细胞包括细胞膜、细胞质与细胞核。胞包括细胞膜、细胞质与细胞核。v细胞器：指存在于细胞中，利用光学或者电细胞器：指存在于细胞中，利用光学或者电子显微镜可以分辨的、具有一定形态特点并子显微镜可以分辨的、具有一定形态特点并执行特定执行特定(tdng)功能的结构。功能的结构。一一.真核细胞的一般真核细胞的一般(ybn)结构结构第二页，共九十二页。细胞细胞(xbo)的基本特征的基本特征v具有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白具有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白(dnbi)(dnbi)构成构成的生物膜。的生物膜。v所有细胞都具有两种核酸：所有细胞都具有两种核酸：DNADNA与与RNARNA。v所有细胞都具有蛋白质合成的机器核所有细胞都具有蛋白质合成的机器核糖体。糖体。v所有细胞都以一分为二的分裂方式进行所有细胞都以一分为二的分裂方式进行增殖。增殖。第三页，共九十二页。第二节第二节 细胞分裂细胞分裂v2.1 染色质与染色体染色质与染色体v2.2 染色体在有丝分裂染色体在有丝分裂(yu s fn li)中的行为中的行为v2.3 染色体在减数分裂中的行为染色体在减数分裂中的行为第四页，共九十二页。1.染色质染色质(chromatin)染色质染色质：间期细胞核内由：间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白、组蛋白、非组蛋白和少量和少量RNA组成、易被碱性染料组成、易被碱性染料(rnlio)染色的线性复染色的线性复合结构。包括合结构。包括常染色质常染色质和和异染色质异染色质。常染色质常染色质(euchromatina)间期着色浅、螺旋化程度间期着色浅、螺旋化程度(chngd)低、较伸展。低、较伸展。异染色质异染色质(heterochromatin)间期着色深、螺旋化程度高、凝集状态间期着色深、螺旋化程度高、凝集状态 2.1 染色质与染色体染色质与染色体第五页，共九十二页。第六页，共九十二页。v染色体染色体(chromosome)则是染色质在细胞分裂则是染色质在细胞分裂过程中经过紧密缠绕、折叠、凝缩、精巧包过程中经过紧密缠绕、折叠、凝缩、精巧包装而成的具有固定形态的遗传物质存在形式，装而成的具有固定形态的遗传物质存在形式，是高度是高度(god)螺旋化的螺旋化的DNA蛋白质纤维。蛋白质纤维。第七页，共九十二页。染色体的形态染色体的形态(xngti)特征特征随体随体次缢痕次缢痕短臂短臂主缢痕主缢痕长臂长臂第八页，共九十二页。第九页，共九十二页。v染色质和染色体是真核生物遗传物质存在的染色质和染色体是真核生物遗传物质存在的两种不同形态，两者不存在成分上的差异，两种不同形态，两者不存在成分上的差异，仅反映它们处于细胞分裂周期仅反映它们处于细胞分裂周期(zhuq)的不同功能的不同功能阶段而已。阶段而已。第十页，共九十二页。染色体的结构染色体的结构(jigu)核小体核小体 nulieosome 超螺线管超螺线管supersolenoid螺线管螺线管 solenoid染色体染色体 chromosome第十一页，共九十二页。一级结构一级结构核小体核小体 二级结构二级结构螺线螺线(lu xin)体体 三级结构三级结构超螺线体超螺线体 四级结构四级结构中期染色体中期染色体第十二页，共九十二页。从从DNA到染色体到染色体 DNADNA核小体核小体螺线管螺线管超超螺线管螺线管染色染色(rns)(rns)单体单体第十三页，共九十二页。染色体的数目染色体的数目(shm)v不同物种存在差异不同物种存在差异(chy)v同一物种相对恒定同一物种相对恒定v体细胞中成双体细胞中成双v生殖细胞中成单生殖细胞中成单 水稻水稻2n=24 玉米玉米2n=20 陆地棉陆地棉2n=52 萝卜萝卜(lu bo)2n=18 番茄番茄2n=24第十四页，共九十二页。染色体组型分析染色体组型分析(fnx)和显带和显带 v染色体组染色体组：一个生物赖以生存和保证正常一个生物赖以生存和保证正常(zhngchng)生长与发育最低数目的一套染色体。生长与发育最低数目的一套染色体。v染色体组型染色体组型：有丝分裂中期染色体的表现，包有丝分裂中期染色体的表现，包括一个生物种的染色体数目、形态和组成括一个生物种的染色体数目、形态和组成。v染色体显带染色体显带：经过一系列处理和染色，使染色体经过一系列处理和染色，使染色体出现染色深浅不同的区段。出现染色深浅不同的区段。（Q、G、R、C、N带带）v染色体组型分析染色体组型分析（核型分析）：对生物核内全部（核型分析）：对生物核内全部染色体的形态特征所进行的分析。染色体的形态特征所进行的分析。第十五页，共九十二页。第十六页，共九十二页。正常正常(zhngchng)男人的染色体组型及男人的染色体组型及Giemsa显显带带第十七页，共九十二页。第十八页，共九十二页。光谱光谱(gungp)核型核型Spectral karyotyping,Sci,1996,273:494用不同荧光标记的特异染色体的探针同时与中期细胞染色体进行杂交，然后信号通过干涉仪进行识别后染色体以干涉图的形式(xngsh)展现，而每条染色体则以不同的颜色展现 第十九页，共九十二页。同源染色体同源染色体(homologous chromosome)细胞中形态、结构细胞中形态、结构和功能相同的一对染色体。（一个来自父方，一个来自母方）和功能相同的一对染色体。（一个来自父方，一个来自母方）非同源染色体非同源染色体(non-homologous chromosome)细细胞中形态、结构和功能不同的染色体互称为非同源染色体胞中形态、结构和功能不同的染色体互称为非同源染色体。姊妹染色单体姊妹染色单体(sister chromatid)：染色体通过复制形成染色体通过复制形成(xngchng)的由同一着丝粒所连接在一起的两条遗传内容一样的子的由同一着丝粒所连接在一起的两条遗传内容一样的子染色体。染色体。非姊妹染色单体非姊妹染色单体(non-sister chromatid)：同源染色体中同源染色体中来自父方染色体的单体与来自母方染色体的单体互称为非姊妹来自父方染色体的单体与来自母方染色体的单体互称为非姊妹染色单体。染色单体。第二十页，共九十二页。同源染色体同源染色体非同源染色体非同源染色体姊妹染色单体姊妹染色单体非姊妹染色单体非姊妹染色单体第二十一页，共九十二页。特殊(tsh)染色体v多线染色体多线染色体v双双翅翅目目昆昆虫虫(如如果果蝇蝇)幼幼虫虫的的唾唾腺腺细细胞胞、肠肠细细胞胞、气气管管细细胞胞等等就就发发现现多多线染色体。线染色体。v在在幼幼虫虫发发育育期期间间,染染色色体体要要进进行行4-15次次复复制制,复复制制后后的的新新老老链链不不分分离离,因因而而一一个个染染色色体体中中就就有有24-215条条DNA分分子子,果果蝇蝇幼幼虫虫唾唾腺腺细细胞胞核核中中DNA的的含含量量就就比比一一般般细细胞胞多多了了1000多多倍倍,这这种种只只复复制制不不分分离离的的巨巨大大染染色色体体就就称称为为(chn wi)多多线线染染色色体体.由由于于多多线线染染色色体体中中平平行行排排列的染色体纤维各段凝缩紧密程度不同列的染色体纤维各段凝缩紧密程度不同,因而呈现出横行带纹现象因而呈现出横行带纹现象.第二十二页，共九十二页。u 果蝇果蝇(u yn)(u yn)唾腺多线染色体唾腺多线染色体多线染色体的产生多线染色体的产生(chnshng)(chnshng)第二十三页，共九十二页。v多多线线染染色色体体在在有有花花植植物物中中也也有有发发现现。有有的的植植物物,如如百百合合,在在合合点点细细胞胞和和反反足足细细胞胞中中也也有有巨巨大大的的多多线线染染色色体体.植植物物多多线线染染色色体体与与动动物物多多线线染染色色体体的的不不同同 无无明明显显(mngxin)的的分分带带现现象象染染色单体间结合不紧密色单体间结合不紧密,各条单体清晰可见各条单体清晰可见.第二十四页，共九十二页。v灯刷染色体灯刷染色体v从从上上世世纪纪末末到到本本世世纪纪初初,自自鱼鱼类类、爬爬行行类类、鸟鸟类类以以及及某某些些(mu xi)无无脊脊椎椎动动物物的的卵卵母母细细胞胞中中发发现现了了另另一一类类巨巨染染色色体体,其其特特点点是是在在中中轴轴的的两两侧侧有有许许多多精精细细而而成成对对的的环环状状突突起起,类类似似灯灯刷刷,因因而称为灯刷染色体而称为灯刷染色体.第二十五页，共九十二页。u灯刷染色体灯刷染色体(lampbrush chromosome)(lampbrush chromosome)存在于动物卵母细胞中，是双存在于动物卵母细胞中，是双线期线期4 4个染色单体；此期细胞合个染色单体；此期细胞合成成mRNAmRNA和储备物质和储备物质(wzh)(wzh)。爪蟾。爪蟾卵母细胞灯刷染色体含有上万卵母细胞灯刷染色体含有上万个个loopsloops，虽然大部分，虽然大部分DNADNA仍凝仍凝集在集在chromomereschromomeres，每个，每个looploop对对应于一个特定的应于一个特定的DNADNA序列。序列。第二十六页，共九十二页。2.2 染色体在有丝分裂(yu s fn li)中的行为v细细胞胞的的增增殖殖是是通通过过有有丝丝分分裂裂(mitosis)实实现现的的，有有丝丝分分裂裂的的结结果果是是把把一一个个(y)细细胞胞的的整整套套染染色色体体均均等等地地分分向向两两个个子子细细胞胞，所所以以新新形形成成的的两两个个子细胞在遗传物质上跟原来的细胞是相同的。子细胞在遗传物质上跟原来的细胞是相同的。第二十七页，共九十二页。2.2.1 细菌(xjn)的有丝分裂 v细细菌菌属属原原核核类类(prokaryote)。细细菌菌染染色色体体位位于于细细胞胞内内的的核核区区，核核区区外外面面没没有有核核膜膜，所所以以称称为为原原核核。每每一一原原核核类类细细胞胞中中通通常常只只有有一一个个染染色色体体，染染色色体体的的结结构构(jigu)简简单单，是是一一个个裸裸露露的的DNA分子。分子。第二十八页，共九十二页。2.2.1 细菌(xjn)的有丝分裂 v图 细菌(xjn)细胞的有丝分裂 细胞质膜内陷(ni xin)第二十九页，共九十二页。Color-enhanced electron micrograph of E.coli undergoing cell division.第三十页，共九十二页。2.2.2 真核类的有丝分裂(yu s fn li)v因因为为真真核核类类的的细细胞胞所所含含有有(hn yu)的的染染色色体体数数目目往往较多，因而其细胞分裂也更为复杂。往往较多，因而其细胞分裂也更为复杂。v有有丝丝分分裂裂过过程程是是一一个个连连续续的的过过程程，但但为为说说明明的的方方便便起起见见，通通常常将将其其分分成成前前期期、中中期期、后后期期和和末末期期四四个个时时期期，在在两两次次有有丝丝分分裂裂中中间间的的时期称为时期称为间期间期。第三十一页，共九十二页。细胞周期细胞周期(cell cycle)上一次细胞上一次细胞(xbo)分裂结束起到下一次细胞分裂结束起到下一次细胞(xbo)分裂止，分裂止，细胞细胞(xbo)所经历的变化过程和时间。所经历的变化过程和时间。例如：蚕豆根尖例如：蚕豆根尖 19.5小时。小时。间期间期 分裂期分裂期 G1 S G2 M 5 7.5 5 2 第三十二页，共九十二页。v图 真核生物(shngw)细胞周期示意图第三十三页，共九十二页。间期间期(interphase)：光学显微镜下，细胞核是均匀光学显微镜下，细胞核是均匀(jnyn)一致一致的，看不到染色体，似乎静止的，看不到染色体，似乎静止(活跃的代谢状态活跃的代谢状态)。间期可分为三个时期：间期可分为三个时期：G1期：期：DNA合成前期合成前期 S 期：期：DNA合成期合成期 G2期：期：DNA合成后期合成后期第三十四页，共九十二页。(1)前期(qinq)(prophase)：v间期核内的染色体细丝开始螺旋化，缩短间期核内的染色体细丝开始螺旋化，缩短(sudun)变粗，染色体变粗，染色体逐渐清晰起来。每一染色体含有纵向并列的两条染色单体，前逐渐清晰起来。每一染色体含有纵向并列的两条染色单体，前期快结束时，染色体缩得很短。核膜核仁逐渐消失。期快结束时，染色体缩得很短。核膜核仁逐渐消失。v 第三十五页，共九十二页。(2)中期中期(zhngq)(metaphase)：v中期中期(zhngq)开始时，核膜崩解，核质与胞质混和。纺锤体的细丝开始时，核膜崩解，核质与胞质混和。纺锤体的细丝纺锤丝与染色体的着丝粒区域连接。染色体向赤道面移动，纺锤丝与染色体的着丝粒区域连接。染色体向赤道面移动，着丝粒区域排列在赤道板上。这时最为容易计算染色体的数目。着丝粒区域排列在赤道板上。这时最为容易计算染色体的数目。纺锤丝出现纺锤丝出现(chxin)，染色体聚，染色体聚集，集，着丝点排列在赤道面上。着丝点排列在赤道面上。第三十六页，共九十二页。(3)后期后期(huq)(anaphase)：v每一染色体的着丝粒已分裂为二，相互离开。着丝粒离开后，即被每一染色体的着丝粒已分裂为二，相互离开。着丝粒离开后，即被纺锤丝拉向两极，同时并列的染色单体也跟着分开纺锤丝拉向两极，同时并列的染色单体也跟着分开(fn ki)，分别向两，分别向两极移动。这时染色体又是单条了，也可叫做子染色体。极移动。这时染色体又是单条了，也可叫做子染色体。着丝点分开，染色单体着丝点分开，染色单体(dn t)分向两极分向两极第三十七页，共九十二页。(4)末期末期(mq)(telophase)v两组子染色体到达两极，染色体的螺旋结构逐渐消失两组子染色体到达两极，染色体的螺旋结构逐渐消失(xiosh)，又出，又出现核的重建过程。两个子核形成后，接着便发生细胞质的分割过程，现核的重建过程。两个子核形成后，接着便发生细胞质的分割过程，把母细胞分隔成两个子细胞，细胞分裂结束把母细胞分隔成两个子细胞，细胞分裂结束(图图)。染色体到达两极且解螺旋，染色体到达两极且解螺旋，子细胞、核仁核膜子细胞、核仁核膜(h m)逐渐形成。逐渐形成。第三十八页，共九十二页。间期间期早前期早前期晚前期晚前期中期中期后期后期末期末期有有 丝丝 分分 裂裂 有丝分裂有丝分裂(yu s fn li)的意义的意义？第三十九页，共九十二页。v有丝分裂过程中染色体的变迁：有丝分裂过程中染色体的变迁：v从间期的从间期的S期期前期前期中期，每个染色体具有中期，每个染色体具有两根染色单两根染色单体体(dn t)(即具两条完整的即具两条完整的DNA双链双链)；从后期；从后期末期末期下一下一个细胞周期的个细胞周期的G1期，在这些阶段中，所谓的染色体实质上期，在这些阶段中，所谓的染色体实质上只有一根染色单体只有一根染色单体(即只有一条即只有一条DNA双链双链)。第四十页，共九十二页。2.3 染色体在减数分裂染色体在减数分裂(jin sh fn li)中的中的行为行为v减减数数分分裂裂(meiosis)是是一一种种特特殊殊方方式式(fngsh)的的细细胞胞分分裂裂，是是在在配配子子形形成成过过程程中中发发生生的的，包包括括两两次次连连续续的的核核分分裂裂，但但染染色色体体只只复复制制一一次次，因因而而在在形形成成的的四四个个子子细细胞胞核核中中，每每个个核核只只含含有有单单倍倍数数的的染染色色体体，即即染染色色体体数数减减少少一一半半，所以把它叫做减数分裂。所以把它叫做减数分裂。第四十一页，共九十二页。2.3 染色体在减数分裂染色体在减数分裂(jin sh fn li)中的中的行为行为v两两次次连连续续的的核核分分裂裂分分别别称称为为第第一一次次减减数数分分裂裂(减减数数分分裂裂I，meiosis I)和和第第二二次次减减数数分分裂裂(减减数数分分裂裂II，meiosis II)，在在两两次次减减数数分分裂裂中中都都能能区区分分出出前前期期、中中期期(zhngq)、后后期期和和末末期期(图图)。第四十二页，共九十二页。第一次分裂第一次分裂 前期前期I（prophaseI）第一次减数分裂的前期特别第一次减数分裂的前期特别(tbi)长，包括长，包括细细线期线期、偶线期偶线期、粗线期粗线期、双线期双线期、终变期。终变期。细线期细线期leptotene 染色体细长如丝，首尾难分，染色体细长如丝，首尾难分，彼此缠绕在一起彼此缠绕在一起第四十三页，共九十二页。偶线期偶线期zygotene同源染色体开始彼此靠拢联会配对同源染色体开始彼此靠拢联会配对第四十四页，共九十二页。粗线期粗线期pachytene 二价体凝缩变短变粗呈粗线状二价体凝缩变短变粗呈粗线状可发生非姊妹染色单体的交换。可发生非姊妹染色单体的交换。粗线期：染色体继续缩短变粗，两条同源染色体配对完毕。因此粗线期：染色体继续缩短变粗，两条同源染色体配对完毕。因此(ync)原来是原来是2n条条染色体，经配对后形成染色体，经配对后形成n组组染色体，每一组染色体，每一组合有合有2条条同源染色体，这种配对的染色体叫做同源染色体，这种配对的染色体叫做双价体双价体(二价体二价体)。第四十五页，共九十二页。双线期双线期diplotene 染色体继续变短变粗，同源染色体染色体继续变短变粗，同源染色体开始排斥，有交叉结出现，呈麻花状。开始排斥，有交叉结出现，呈麻花状。双线期：双价体中的两条同源染色体开始分开，但分开不完双线期：双价体中的两条同源染色体开始分开，但分开不完全，并不形成两个独立的单价体，而是在两个同源染色体之全，并不形成两个独立的单价体，而是在两个同源染色体之间仍有若干处发生间仍有若干处发生交叉交叉而相互连接。交叉的地方实际上是染而相互连接。交叉的地方实际上是染色单体色单体(dn t)发生了交换的结果发生了交换的结果第四十六页，共九十二页。终变期终变期diakinesis 交叉节端化，染色体更粗短，二价交叉节端化，染色体更粗短，二价体分散在核区内靠近核膜，可计数。体分散在核区内靠近核膜，可计数。终变期：两条同源染色体仍有交叉联系着，所以终变期：两条同源染色体仍有交叉联系着，所以(suy)仍为仍为n个个双价体。染色体变得更为粗短，螺旋化达到最高度，双价双价体。染色体变得更为粗短，螺旋化达到最高度，双价体开始向赤道面移动，分裂进入中期体开始向赤道面移动，分裂进入中期I。第四十七页，共九十二页。(2)中期中期(zhngq)I：v各个各个(gg)双价体排列在赤道面上，两个同源染色体上的着丝粒逐渐远离，双价体排列在赤道面上，两个同源染色体上的着丝粒逐渐远离，双价体开始分离，但仍有交叉联系着。双价体开始分离，但仍有交叉联系着。核仁核膜消失，纺锤丝形成，核仁核膜消失，纺锤丝形成，二二价体着丝粒相对排列在赤道面上，同价体着丝粒相对排列在赤道面上，同源染色体两个成员随机朝向一极。源染色体两个成员随机朝向一极。第四十八页，共九十二页。(3)后期后期(huq)I：v双价体中的双价体中的两条同源染色体两条同源染色体分开，分别向两极移动，每一染色体分开，分别向两极移动，每一染色体有有两个染色单体两个染色单体，在着丝粒区相连，在着丝粒区相连(相当于有丝分裂前期的一条染相当于有丝分裂前期的一条染色体色体)。这样。这样(zhyng)，每一极得到，每一极得到n条染色体，即在后期条染色体，即在后期I时染色体数时染色体数目目减半减半。双价体中哪一条染色体移向哪一极是完全随机的。双价体中哪一条染色体移向哪一极是完全随机的。第四十九页，共九十二页。(4)末期末期(mq)I：v核膜重建，核仁重新形成，接着进行胞质分裂，成为两个子细核膜重建，核仁重新形成，接着进行胞质分裂，成为两个子细胞。胞。v注意：注意：末期末期I的染色体只有的染色体只有n个，但每个染色体具有个，但每个染色体具有两条两条染色单体染色单体(dn t)；而有丝分裂末期的染色体数为；而有丝分裂末期的染色体数为2n个，每个染色体只有个，每个染色体只有一一条染色条染色单体。单体。染色体到达两极，解螺旋，核膜染色体到达两极，解螺旋，核膜核仁逐渐形成，胞质分裂形成二分体核仁逐渐形成，胞质分裂形成二分体。第五十页，共九十二页。(5)减数减数(jin sh)间期：间期：v在第一次分裂之末，两个在第一次分裂之末，两个(lin)子细胞进入间期，这时子细胞进入间期，这时细胞核的形态与有丝分裂间期相似，但有许多生物没有细胞核的形态与有丝分裂间期相似，但有许多生物没有间期，后期染色体直接进入第二次减数分裂的晚前期，间期，后期染色体直接进入第二次减数分裂的晚前期，染色体仍旧保持原来的浓缩状态。不过不论有没有间期，染色体仍旧保持原来的浓缩状态。不过不论有没有间期，在在两次减数分裂之间都没有两次减数分裂之间都没有DNA的合成及染色体的复制。的合成及染色体的复制。第五十一页，共九十二页。(6)前期II、中期(zhngq)II、后期II和末期II v前期前期(qinq)II、中期、中期II、后期、后期II和末期和末期II的情况和的情况和有丝分裂过程完全一样，也是每一染色体具有丝分裂过程完全一样，也是每一染色体具有两条染色单体，所不同的是染色体在第一有两条染色单体，所不同的是染色体在第一次分裂过程中已经减数，只有次分裂过程中已经减数，只有n个染色体了。个染色体了。第五十二页，共九十二页。第二次分裂第二次分裂(fnli)前期前期(qinq)IIprophase 每条染色体有两个单体，共一个着丝每条染色体有两个单体，共一个着丝点，常呈点，常呈X状。子细胞染色体数目为状。子细胞染色体数目为 n。第五十三页，共九十二页。中期中期(zhngq)IImetophase 核膜核仁消失，纺锤丝出现。每核膜核仁消失，纺锤丝出现。每条染色体以着丝粒排列在赤道面上。条染色体以着丝粒排列在赤道面上。第五十四页，共九十二页。后期后期(huq)IIanaphase 每条染色体的着丝粒分裂为二，每条每条染色体的着丝粒分裂为二，每条单体在纺锤丝作用下分别移向两极。单体在纺锤丝作用下分别移向两极。第五十五页，共九十二页。末期末期(mq)IItelophase 到达两极的染色体解螺旋，到达两极的染色体解螺旋，核膜核仁相继出现，胞质分裂核膜核仁相继出现，胞质分裂第五十六页，共九十二页。四分四分(s fn)体体the tetrad 由原来的一个母细胞经过两次连续由原来的一个母细胞经过两次连续的分裂产生四个子细胞，称为四分子。的分裂产生四个子细胞，称为四分子。第五十七页，共九十二页。第五十八页，共九十二页。二、减数分裂(jin sh fn li)的遗传学意义v保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性。保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性。双亲性母细胞双亲性母细胞(2n)经过减数分裂产生性细胞经过减数分裂产生性细胞(n)，实，实现了染色体数目的减半；现了染色体数目的减半；雌雄性细胞融合产生的合子雌雄性细胞融合产生的合子(及其所发育形成的后及其所发育形成的后代个体代个体)就具有该物种固有的染色体数目就具有该物种固有的染色体数目(2n)，保，保持了物种的相对稳定。子代的性状遗传和发育得以持了物种的相对稳定。子代的性状遗传和发育得以正常正常(zhngchng)进行。进行。第五十九页，共九十二页。染色体数目(shm)的恒定第六十页，共九十二页。二、减数分裂(jin sh fn li)的遗传学意义v为生物的变异提供了重要的物质基础。为生物的变异提供了重要的物质基础。减数分裂中期减数分裂中期 I，二价体的两个，二价体的两个(lin)成员的成员的排列方向是随机的，所以后期排列方向是随机的，所以后期 I 分别来自双亲分别来自双亲的两条同源染色体随机分向两极，因而所产的两条同源染色体随机分向两极，因而所产生的性细胞就可能会有生的性细胞就可能会有2n种非同源染色体的组种非同源染色体的组合形式合形式(染色体重组，染色体重组，recombination of chromosome)。第六十一页，共九十二页。v如果某生物有两对同源染色体：AA和BB，产生的性细胞具有AA中的一条和BB中的一条。v非同源染色体在性细胞中可能(knng)有22=4种组合。中期(zhngq)I 二价体的随机取向第六十二页，共九十二页。二、减数分裂(jin sh fn li)的遗传学意义v为生物的变异提供了重要的物质基础为生物的变异提供了重要的物质基础。另一方面，非姊妹染色单体间的交叉导致同另一方面，非姊妹染色单体间的交叉导致同源染色体间的片段交换源染色体间的片段交换(exchange of segment)，使子细胞的遗传组成更加多样化，使子细胞的遗传组成更加多样化，为生物变异提供更为重要的物质基础为生物变异提供更为重要的物质基础(染色体染色体片断重组，片断重组，recombination of segment)。同。同时这也是连锁遗传规律及基因连锁分析时这也是连锁遗传规律及基因连锁分析(fnx)的的基础。基础。第六十三页，共九十二页。非姊妹染色单体(dn t)交叉与片断交换第六十四页，共九十二页。减数分裂与有丝分裂的异同点减数分裂与有丝分裂的异同点 名名 称称 间间 期期 前前 期期 中中 期期有丝分裂有丝分裂 合成合成100%DNA 100%DNA 染色质染色质染色体染色体 着丝点排列着丝点排列 赤道板上赤道板上减数分裂减数分裂 间期间期,合成合成 前期前期(qinq)(qinq),持续时间持续时间 中期中期,着着 99.7%DNA 99.7%DNA 长长,进行同源染色进行同源染色 丝点不排列丝点不排列 配对、联会、交配对、联会、交 赤道板上赤道板上,换和交叉换和交叉 。合。合 朝向两极朝向两极 成成0.3%DNA.0.3%DNA.第六十五页，共九十二页。v名名 称称 后后 期期 末末 期期 间间 期期v有丝分裂有丝分裂(fnli)(fnli)着丝点分开着丝点分开 细胞质分裂细胞质分裂(fnli)(fnli)形成形成 v 染色单体分开染色单体分开 两个子细胞，染两个子细胞，染 v 色体数目不变色体数目不变 v减数分裂减数分裂 后期后期，着丝，着丝 末期末期，形成两个，形成两个 短，无短，无v 点不分开，同点不分开，同 子细胞，染色体数子细胞，染色体数 DNA DNA合成合成v 源染色体分开源染色体分开 目减半目减半第六十六页，共九十二页。2.4 染色体周史v染色体周史:从合子形成到个体死亡(swng)的过程中所发生的一系列事件的总和。v在所有以有性生殖繁殖的生物的生活史中，都会经历二倍体和单倍体的循环，只是它们在生活史中所占据的时间长短因生物的不同而异。第六十七页，共九十二页。v图 不同(b tn)生物生活史中单倍体世代和二倍体世代所占的比例第六十八页，共九十二页。1.动物(dngw)的染色体周史 v在动物中仅仅只是在减数分裂形成配子的阶段在动物中仅仅只是在减数分裂形成配子的阶段(jidun)才存在单倍体，而才存在单倍体，而在其他绝大部分的生活史中是以二倍体的形式存在的在其他绝大部分的生活史中是以二倍体的形式存在的v图 动物(dngw)的染色体周史(以果蝇为例)第六十九页，共九十二页。精精子子形形成成精原细胞2n初级(chj)精母细胞2n次级(c j)精母细胞n第七十页，共九十二页。卵细胞形成卵细胞形成(xngchng)卵原细胞2n初级(chj)卵母细胞2n次级(c j)卵母细胞n第七十一页，共九十二页。第七十二页，共九十二页。2.植物植物(zhw)的染色体周史的染色体周史 v植植物物(zhw)的的大大部部分分生生活活史史也也是是处处在在二二倍倍体体阶阶段段，叫叫孢孢子子体体(sporophyte)，只只有有一一小小部部分分是是在在单单倍倍体体阶阶段段，叫叫配配子子体体(gametophyte)。配配子子体只是经历极少数的几次有丝分裂体只是经历极少数的几次有丝分裂(图图)。第七十三页，共九十二页。v图 高等植物(godngzhw)的染色体周史(以玉米为例)小孢子(boz)母细胞2n小孢子(boz)n大孢子母细胞2n大孢子n胚囊精核第七十四页，共九十二页。雌配子体（胚囊）：雌配子体（胚囊）：1个卵细胞个卵细胞2个极核个极核2个助细胞个助细胞3个反足细胞个反足细胞植物植物(zhw)雌雄配子的形成雌雄配子的形成花粉（雄配子体）：花粉（雄配子体）：2个精核个精核1个营养核个营养核（花粉管核）（花粉管核）植物的双受精：植物的双受精：卵细胞卵细胞+精核精核 合子合子(hz)2个极核个极核+精核精核 3n胚乳胚乳第七十五页，共九十二页。3.真菌类的染色体周史 v真真菌菌的的生生活活史史是是单单倍倍体体世世代代占占优优势势，二二倍倍体体世代时间较短。世代时间较短。v链链孢孢霉霉(Neurospora crassa)有有两两种种繁繁殖殖(fnzh)方方式式(图图)：一一种种是是无无性性繁繁殖殖，当当无无性性孢孢子子(n)或或菌菌丝丝落落在在营营养养物物上上，孢孢子子萌萌发发，菌菌丝丝生生长长形成菌丝体形成菌丝体(n)；第七十六页，共九十二页。第七十七页，共九十二页。v另另一一种种是是有有性性繁繁殖殖，需需要要两两个个不不同同交交配配(jiopi)型型(mating types)的的菌菌丝丝体体参参与与，一一个个交交配配型型的的单单倍倍体体核核(n)通通过过另另一一相相对对交交配配型型的的子子实实体体的的受受精精丝丝，进进入入子子实实体体中中，核核融融合合形形成成2n核核(Aa)。脉脉孢孢霉霉只只有有在在这这个个短短暂暂时时间间内内是是二二倍体世代。倍体世代。第七十八页，共九十二页。v图图 脉孢霉的染色体周史脉孢霉的染色体周史第七十九页，共九十二页。第四节 遗传(ychun)的染色体学说v1900年年孟孟德德尔尔定定律律的的重重新新发发现现引引起起了了人人们们对对它它的的极极大大兴兴趣趣。1902年年，美美国国W.S.Sutton和和德德国国的的T.Boveri各各自自独独立立地地认认识识到到豌豌豆豆产产生生配配子子时时遗遗传传因因子子的的行行为为(xngwi)和和性性细细胞胞在在减减数数分分裂裂过过程程中中的的染染色色体体行行为为(xngwi)有有着着平平行行的的关系：关系：第八十页，共九十二页。v在真核生物中基因是成对存在的在真核生物中基因是成对存在的(等位基因等位基因)，染色，染色体也是成对存在的体也是成对存在的(同源染色体同源染色体)；v在形成配子时，等位基因相互分离，分别进入不同在形成配子时，等位基因相互分离，分别进入不同(b tn)的配子中，一对同源染色体在第一次减数分裂的配子中，一对同源染色体在第一次减数分裂时也相互分离，移向细胞的两极；时也相互分离，移向细胞的两极；v非等位基因在形成配子时，是自由组合地进入配子的，非等位基因在形成配子时，是自由组合地进入配子的，非同源染色体亦如此。非同源染色体亦如此。第八十一页，共九十二页。v因因此此(ync)，两两位位研研究究者者各各自自独独立立地地提提出出了了细细胞胞核核的的染染色色体体可可能能是是基基因因的的载载体体的的学学说说，即即遗遗传传的的染染色色体体学学说说(chromosome theory of heredity)。第八十二页，共九十二页。v按照这个学说，对孟德尔分离定律和自由组按照这个学说，对孟德尔分离定律和自由组合定律可以做这样的理解：合定律可以做这样的理解：v在第一次减数分裂中，由于同源染色体的分在第一次减数分裂中，由于同源染色体的分离，使位于同源染色体上的等位基因分离，离，使位于同源染色体上的等位基因分离，从而从而(cng r)导致性状的分离导致性状的分离(图图)；第八十三页，共九十二页。v图 用染色体学说(xu shu)图解孟德尔分离定律第八十四页，共九十二页。第八十五页，共九十二页。v当时，当时，Sutton-Boveri这个这个(zh ge)假设引起了广假设引起了广泛的注意，因为这个泛的注意，因为这个(zh ge)假设不仅圆满地解释假设不仅圆满地解释了孟德尔的两个定律，而且染色体是细胞中了孟德尔的两个定律，而且染色体是细胞中可见的结构，十分具体。虽然大多数人也认可见的结构，十分具体。虽然大多数人也认为这一假说极为合理，但并不是所有的生物为这一假说极为合理，但并不是所有的生物学家都相信染色体上含有遗传信息，因为它学家都相信染色体上含有遗传信息，因为它缺乏真正的证据。缺乏真正的证据。第八十六页，共九十二页。v要证实这个假设，进一步自然要把某一特定基因与特要证实这个假设，进一步自然要把某一特定基因与特定染色体联系起来，将基因行为与在细胞分裂中染色定染色体联系起来，将基因行为与在细胞分裂中染色体行为的平行关系转变为基因与染色体的从属关系。体行为的平行关系转变为基因与染色体的从属关系。美国胚胎学家摩尔根在果蝇伴性遗传方面的发现及其美国胚胎学家摩尔根在果蝇伴性遗传方面的发现及其基因理论的提出，以及他的学生基因理论的提出，以及他的学生Bridges的一系列工作的一系列工作使这一问题得到了很好的解决，这将在后面使这一问题得到了很好的解决，这将在后面(hu mian)进进步步学习。学习。第八十七页，共九十二页。有人观察到下列图像有人观察到下列图像,请指出请指出(zh ch)它们是有丝分它们是有丝分裂还是减数分裂裂还是减数分裂?母细胞染色体数是多少？母细胞染色体数是多少？减数分裂减数分裂(jin sh fn li)前期前期2n=6减数分裂减数分裂(jin sh fn li)中期中期2n=4有丝分裂有丝分裂2n=4减数分裂减数分裂中期中期2n=6第八十八页，共九十二页。2 水稻的孢子体组织染色体数是水稻的孢子体组织染色体数是12对，问下列各组织的染对，问下列各组织的染色体数目是多少？色体数目是多少？胚乳胚乳(pi r)胚囊胚囊 叶片叶片 种子胚种子胚 胚乳胚乳 3n36 胚囊胚囊 3个反足细胞个反足细胞 2个助细胞个助细胞,2个极核个极核,1个卵细胞个卵细胞 8n=96 叶片叶片 2n=24 种子胚种子胚 2n=24第八十九页，共九十二页。3 人（人（2n46）的（）的（1）次级精母细胞，（）次级精母细胞，（2）精子细胞，）精子细胞，（3）精子，（）精子，（4）精原细胞（）精原细胞（5）初级）初级(chj)精母细胞精母细胞（6）第一极体中各有多少条染色体？）第一极体中各有多少条染色体？（1）23 （2）23 （3）23 （4）46 （5）46 （6）23第九十页，共九十二页。4 某物种细胞的染色体数目为某物种细胞的染色体数目为2n=24，分别说明下列各细胞分裂，分别说明下列各细胞分裂时期中有关时期中有关(yugun)数据：数据：（1）有丝分裂前期和后期染色体的着丝粒数；）有丝分裂前期和后期染色体的着丝粒数；（2）减数分裂前期）减数分裂前期I、后期、后期I、前期、前期II和后期和后期II染色体着丝粒数；染色体着丝粒数；（3）减数分裂前期）减数分裂前期I，中期，中期I，末期，末期I和后期和后期II的染色体数。的染色体数。（1）24，48（2）24，24，12，24（3）24，24，12，24第九十一页，共九十二页。内容(nirng)总结第一节 细胞。包括常染色质和异染色质。多线染色体在有花植物中也有发现。上一次细胞分裂结束起到下一次细胞分裂止，细胞所经历的变化过程和时间。每条染色体的着丝粒分裂为二，每条单体在纺锤丝作用下分别移向两极。真菌的生活史是单倍体世代占优势，二倍体世代时间较短。按照这个学说，对孟德尔分离定律(dngl)和自由组合定律(dngl)可以做这样的理解：。（1）24，48第九十二页，共九十二页。