天津大学生物化学13节-修改.pptx

第五章第五章 核酸化学核酸化学第一节第一节 核酸的概述核酸的概述 第二节第二节 核苷酸核苷酸 第三节第三节 核酸的结构核酸的结构 第四节第四节 核酸的提取、分离和测定核酸的提取、分离和测定 第五节第五节 核酸的变性、复性与杂交核酸的变性、复性与杂交 第一节第一节 核酸的概述核酸的概述1 1染色体和基因染色体和基因2 2核酸核酸第一节第一节 核酸的概述核酸的概述（染色体和基因（染色体和基因1 1）在在生生物物细细胞胞核核中中存存在在着着一一种种能能被被碱碱性性染染料料着着色色的的螺螺旋旋集集缩缩体体，它它是是由由核核酸酸、组组蛋蛋白白、非非组组蛋蛋白白等等组组成成，称称此此物物质质为为染染色色体。体。经典遗传学认为，染色体和基因（遗传经典遗传学认为，染色体和基因（遗传因子）间有平行现象，基因存在于染色体因子）间有平行现象，基因存在于染色体上，基因在遗传中具有完整性，随染色体上，基因在遗传中具有完整性，随染色体的分裂、配对而进行独立的分配。的分裂、配对而进行独立的分配。第一节第一节 核酸的概述核酸的概述（染色体和基因染色体和基因2 2）第一节第一节 核酸的概述核酸的概述（染色体和基因（染色体和基因3 3）复制复制分开分开第一节第一节 核酸的概述核酸的概述（1 1核酸的发现）核酸的发现）1868年，从外科从外科绷带上的脓细胞绷带上的脓细胞的细胞核中分离的细胞核中分离得到一种含磷较得到一种含磷较高的酸性物质，高的酸性物质，称之为核素。称之为核素。（nucleinnuclein）核素实质是一核素实质是一种核糖核蛋白。种核糖核蛋白。瑞士科学家瑞士科学家 F.MiescherF.Miescher18891889年，年，AltmannAltmann首先制备了不含蛋白的核酸制品，并首先制备了不含蛋白的核酸制品，并引入引入“核酸核酸”这一名词。这一名词。2020世纪世纪2020年代测定了核酸的化学组成，并将核酸分为年代测定了核酸的化学组成，并将核酸分为DNADNA和和RNARNA。19431943年，年，E.ChargaffE.Chargaff的工作：嘌呤：嘧啶的工作：嘌呤：嘧啶=1=1：1 1，由此，由此推理出碱基配对的理论。推理出碱基配对的理论。19441944年，年，AveryAvery的肺炎双球菌转化实验，证明遗传物质的肺炎双球菌转化实验，证明遗传物质即为即为DNADNA。19531953年，年，Watson-CrickWatson-Crick建立了建立了DNADNA的双螺旋结构模型。的双螺旋结构模型。遗传密码的阐明、核酸内切酶的发现、核酸的合成与分遗传密码的阐明、核酸内切酶的发现、核酸的合成与分析技术、基因重组技术等的建立形成了分子生物学的基本析技术、基因重组技术等的建立形成了分子生物学的基本完整体系。完整体系。第一节第一节 核酸的概述核酸的概述（2 2核酸的研究史）核酸的研究史）第一节第一节 核酸的概述核酸的概述（核酸的种类）（核酸的种类）核糖核酸核糖核酸（ribonucleic acid-ribonucleic acid-RNARNA）转移转移RNA(transfer RNA-RNA(transfer RNA-tRNAtRNA)信使信使RNA(messenger RNA-RNA(messenger RNA-mRNAmRNA)核糖体核糖体RNARNA（ribosomal RNA-ribosomal RNA-rRNArRNA）脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid-deoxyribonucleic acid-DNADNA）第一节第一节 核酸的概述核酸的概述（核酸的分布）（核酸的分布）真核生物真核生物原核生物原核生物 DNA细胞核（95%）线粒体、叶绿体（5%）核质区（拟核）RNA细胞质（75%）线粒体、叶绿体（15%）细胞核（10%）细胞质第一节第一节 核酸的概述核酸的概述（核酸的功能）（核酸的功能）DNADNA功能：功能：遗传信息的载体，负责遗遗传信息的载体，负责遗传信息的贮存和发布。传信息的贮存和发布。RNARNA功能：功能：三者共同参与遗传信息的三者共同参与遗传信息的表达表达。第一节第一节 核酸的概述核酸的概述（核酸的组成）（核酸的组成）核酸核酸核苷酸核苷酸磷酸磷酸核苷核苷戊糖戊糖碱基碱基水水解解核蛋白核蛋白蛋白质蛋白质这样看这样看核酸是一核酸是一种高聚核种高聚核苷酸，它苷酸，它的基本结的基本结构单位是构单位是核苷酸核苷酸。第二节第二节 核苷酸核苷酸(总）总）1 1核糖核糖2 2碱基碱基3 3核苷核苷4 4核苷酸核苷酸5 5多磷核苷酸（多磷核苷酸（ATPATP）核苷核苷核酸核酸核苷酸核苷酸碱基碱基许多个许多个戊糖戊糖磷酸磷酸第二节第二节 核苷酸核苷酸(1(1戊糖）戊糖）组成核酸的戊糖有两种组成核酸的戊糖有两种 组成组成DNADNA 组成组成RNARNA第二节第二节 核苷酸核苷酸(2(2碱基碱基1 1）核酸中的碱基分两类：核酸中的碱基分两类：（1 1）嘧啶碱：）嘧啶碱：胞嘧啶（胞嘧啶（C C）尿嘧啶（尿嘧啶（U U）胸腺嘧啶（胸腺嘧啶（T T）（2 2）嘌呤碱：）嘌呤碱：腺嘌呤（腺嘌呤（A A）鸟嘌呤（鸟嘌呤（G G）尿嘧啶尿嘧啶尿嘧啶尿嘧啶 U U胸腺嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶 T T胞嘧啶胞嘧啶胞嘧啶胞嘧啶 C CDNADNA特有特有特有特有RNARNA特有特有特有特有 嘧啶环嘧啶环嘧啶环嘧啶环第二节第二节 核苷酸核苷酸(2(2碱基碱基22嘧啶嘧啶11）第二节第二节 核苷酸核苷酸(2(2碱基碱基22嘧啶嘧啶22）NNHNH2O 胞嘧啶胞嘧啶Cytosine(C)N HNHOO 尿嘧啶尿嘧啶Uracil(U)N HNHOO胸腺嘧啶胸腺嘧啶Thymine(T)注意与书上图画法的区别注意与书上图画法的区别第二节第二节 核苷酸核苷酸(2(2碱基碱基33嘌呤嘌呤11）鸟嘌呤鸟嘌呤鸟嘌呤鸟嘌呤 GG腺嘌呤腺嘌呤腺嘌呤腺嘌呤 A A 嘌呤环嘌呤环嘌呤环嘌呤环第二节第二节 核苷酸核苷酸(2(2碱基碱基33嘌呤嘌呤22）NNNHNNH2腺嘌呤腺嘌呤Adenine(A)N HNNHNONH2鸟嘌呤鸟嘌呤Guanine(G)注意与书上图画法的区别注意与书上图画法的区别第二节第二节 核苷酸核苷酸(3(3核苷核苷1 1）核苷是一种糖苷，由戌糖和碱基缩合而成核苷是一种糖苷，由戌糖和碱基缩合而成糖糖与与碱碱基基之之间间以以糖糖苷苷键键相相连连接接。糖糖的的第第一一位位上上的的碳碳原原子子（C C1 1）与与嘧嘧啶啶碱碱的的第第一一位位上上的的氮氮原原子子（N N1 1）或或嘌嘌呤呤碱碱的的第第九九位位上上的的氮氮原原子子（N N9 9）相相连连，所所以以糖糖与与碱碱基基间间的的连连键键是是N-CN-C键键，一般称之为一般称之为N-N-糖苷键。糖苷键。蛋蛋白白质质与与糖糖连连接接时时，天天冬冬酰酰氨氨的的氨氨基基与与半半羧醛羟基间形成的为羧醛羟基间形成的为N-N-糖苷键糖苷键第二节第二节 核苷酸核苷酸(3(3核苷核苷2 2）糖与碱基之间以糖与碱基之间以C-NC-N糖苷键连接糖苷键连接第二节第二节 核苷酸核苷酸(4(4核苷酸核苷酸1 1）核苷中的戌糖羟基被磷酸酯化，就形成核苷酸核苷中的戌糖羟基被磷酸酯化，就形成核苷酸作作为为DNA或或RNA结结构构单单元元的的核核苷苷酸酸分分别别是是5-磷磷酸酸-脱氧核糖核苷和脱氧核糖核苷和5-磷酸磷酸-核糖核苷核糖核苷第二节第二节 核苷酸核苷酸(4(4核苷酸核苷酸2 2）磷磷酸酸碱碱基基戊糖戊糖第二节第二节 核苷酸核苷酸(4(4核苷酸核苷酸3 3）HH2 2OO碱基碱基磷磷酸酸戊糖戊糖糖苷键脂键第二节第二节 核苷酸核苷酸(4(4核苷酸核苷酸4 4）l lM-M-单单单单(D-(D-(D-(D-二；二；二；二；T T T T三）三）三）三）；P-P-P-P-磷酸磷酸磷酸磷酸lRNARNA的名称为某（单、二、三）苷酸，的名称为某（单、二、三）苷酸，DNADNA在某在某（单、二、三）前加脱氧两字。（单、二、三）前加脱氧两字。l如如AMPAMP称腺苷称腺苷磷酸磷酸(或腺苷酸），或腺苷酸），dAMPdAMP称为脱氧称为脱氧腺苷腺苷磷酸（脱氧腺苷酸）磷酸（脱氧腺苷酸）。八种核苷酸如下表所示八种核苷酸如下表所示第二节第二节 核苷酸核苷酸(5(5多磷核苷酸多磷核苷酸1 1）参参与与核核酸酸生生物物合合成成的的直直接接原原料料不不是是一一磷磷酸酸核核苷苷酸酸，而而是是三三磷磷酸酸核核苷苷酸酸，如如ATP ATP（三三磷酸腺苷酸）。磷酸腺苷酸）。ATPATP上的磷酸残基用上的磷酸残基用、来编号。来编号。ATPATP含有两个高能磷酸酯键（含有两个高能磷酸酯键（P P），其水解时释），其水解时释放出的能量为放出的能量为7.37.3千卡千卡/克分子（普通磷酸酯键为克分子（普通磷酸酯键为2 2千卡千卡/克分子）。克分子）。ATPATP在细胞能量代谢中起着及其重要的作用。在细胞能量代谢中起着及其重要的作用。第二节第二节 核苷酸核苷酸(5(5多磷核苷酸多磷核苷酸2 2）(腺嘌呤核糖核苷三磷酸腺嘌呤核糖核苷三磷酸)O-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-三磷酸腺苷(ATP)第三节第三节 核酸的结构核酸的结构一、一、DNADNA的结构的结构 二、二、RNARNA的结构的结构 一、一、DNADNA的结构的结构1 1(总）总）（一）（一）DNADNA的的碱基组成的的碱基组成 （二）（二）DNADNA的一级结构的一级结构（三）（三）DNADNA的二级结构的二级结构（四）（四）DNADNA的三级结构的三级结构（一）（一）DNADNA的碱基组成的碱基组成碱基组成的规律：碱基组成的规律：1 1A=TA=T，G=CG=C A+G=C+T A+G=C+T2 2没有组织和器官的特异性没有组织和器官的特异性3 3具有种的特异性具有种的特异性4 4年年龄龄、营营养养状状态态和和环环境境的的改改变变不不影影响响DNADNA的的碱碱基组成基组成（二）（二）DNADNA的一级结构的一级结构1 1各各核核苷苷酸酸残残基基沿沿多多核核苷苷酸酸链链排排列列的的顺顺序叫核酸的一级结构。序叫核酸的一级结构。连连接接键键：3 3，5 5一一磷磷酸酸二二酯酯键键连连接接起起来来的直线形或环形分子。的直线形或环形分子。DNADNA没有侧链。没有侧链。脱脱脱脱HH2 2OO脂键相连脂键相连脂键相连脂键相连33，5-5-磷酸二酯键磷酸二酯键磷酸二酯键磷酸二酯键首首尾尾3553连连接接键键（二）（二）DNADNA的一级结构的一级结构3 3(线条缩写线条缩写)DNA线条缩写线条缩写:戊糖戊糖5-磷酸磷酸PA A核苷酸核苷酸53首端首端末端末端PPPPPP A G C T G C A G C T G C OH OH3-OH3-OH 核苷酸顺序又称核苷酸顺序又称碱基顺序碱基顺序，是蛋白质与核，是蛋白质与核酸结构的生物语言。酸结构的生物语言。硷基硷基（二）（二）DNADNA的一级结构的一级结构4 4(字母简写字母简写)DNA字母简写字母简写:5 A P G P C P T P G P C P 3 或或 5 A G C T G C 3（二）（二）DNADNA的二级结构的二级结构1 1(总总)1 1DNADNA双螺旋结构模型的要点双螺旋结构模型的要点 2 2双螺旋结构的稳定因素双螺旋结构的稳定因素3 3DNADNA双螺旋的不同类型双螺旋的不同类型 （二）（二）DNADNA的二级结构的二级结构2 2公公认认的的为为19531953年年watsonwatson和和crickcrick提提 出出的的 DNADNA双双 螺螺旋结构模型旋结构模型（二）（二）DNADNA的二级结构的二级结构3 3此模型的建立主要基于两方面的根据此模型的建立主要基于两方面的根据（1 1）碱碱基基组组成成A=TA=T，C=GC=G，并并证证明明A A与与T T之之间间可可生生成成两两个个氢氢键键，而而C C与与G G之之间间三三个个氢键。氢键。（2 2）X X衍衍射射结结构构分分析析：不不同同来来源源的的DNADNA纤维具有相似的纤维具有相似的X X光衍射图谱。光衍射图谱。1 1DNADNA双螺旋结构模型要点双螺旋结构模型要点1 1（1 1）（1 1）DNADNA分分子子是是由由两两条条方方向向相相反反的的平平行行的的多多核核苷苷酸酸链链构构成成。即即p5p5-糖糖3 3-p-p的的结结构构与与p3p3-糖糖5 5-p-p的的结结构构相相对对;两两条条链链的的糖糖磷磷酸酸主主链链都都是右手螺旋，有一共同的螺旋轴。是右手螺旋，有一共同的螺旋轴。1 1DNADNA双螺旋结构模型要点双螺旋结构模型要点1 1（2 2）螺螺旋旋表表面面 有有 一一条条 大大 沟沟和和 一一 条条小沟小沟大沟大沟小沟小沟1 1DNADNA双螺旋结构模型要点双螺旋结构模型要点2 2（1 1）（2 2）两两条条链链由由碱碱基基间间的的氢氢键键相相连连，碱碱基基对对与与螺螺旋旋轴轴垂垂直直,与与糖糖环环平平面面垂垂直直;碱碱基基在在糖糖环环的的内内侧侧，磷磷酸酸基基在在糖糖环环的的外外侧侧；相相邻邻碱碱基基对对平平面面间间的的距距离离是是0.34nm0.34nm，相相邻邻核核苷苷酸酸彼彼此此相相差差36360 0，双双螺螺旋旋的的每每转转有有1010对对核核苷苷酸酸，每每转转高高3.4nm3.4nm。1 1DNADNA双螺旋结构模型要点双螺旋结构模型要点3 3（3 3）碱基成对有一定的规律：）碱基成对有一定的规律：A-TA-T，C-GC-G或或T-AT-A，G-CG-CA A与与T T之间为二个氢键，之间为二个氢键，C C与与G G之间为三个氢键之间为三个氢键双螺旋双螺旋DNADNA分子整个长度的直径相同，为分子整个长度的直径相同，为2nm2nm1 1DNADNA双螺旋结构模型要点双螺旋结构模型要点3 3双双螺螺旋旋DNADNA分分 子子整整个个长长度度的的直直径径相相同同，为为2nm2nm1 1DNADNA双螺旋结构模型要点双螺旋结构模型要点4 4（4 4）一一个个链链的的碱碱基基顺顺序序确确定定后后，则则另另一一条条链链必必有有相相对对应应的的碱碱基基顺顺序。序。碱碱基基互互补补原原则则具具有有极极重重要要意意义义，DNADNA复复制制、转转录录、反反转转录录等等过过程程的的分分子子基基础础都都是是碱碱基互补配对。基互补配对。2 2双螺旋结构的稳定因素双螺旋结构的稳定因素1 1（1 1）氢键）氢键（2 2）离子键及范德华力）离子键及范德华力（3 3）碱基堆积力）碱基堆积力2 2双螺旋结构的稳定因素双螺旋结构的稳定因素2 2（1 1）氢氢键键：两两条条链链间间碱碱基基的的相相互互作作用用，A A与与T T之之间间为为二二条条氢氢键键，C C与与G G之之间间为为三三条条氢氢键键。氢氢键键作作用用力力很很弱弱，但但DNADNA分子中存在大量氢键，因此氢键为一重要稳定因素。分子中存在大量氢键，因此氢键为一重要稳定因素。（2 2）离离子子键键及及范范德德华华力力：DNADNA分分子子中中磷磷酸酸基基因因在在生生理理条条件件下下解解离离，使使DNADNA成成为为一一种种多多阴阴离离子子，这这有有利利于于它它与与带带正正电电荷荷的的其其它它阳阳离离子子基基团团发发生生静静电电作作用用，这这样样减减少少双双链链间间的的静电排斥，有利于双螺旋的稳定。静电排斥，有利于双螺旋的稳定。（3 3）碱碱基基堆堆积积力力：目目前前普普遍遍认认为为堆堆积积碱碱基基间间的的疏疏水水作作用用是是稳稳定定DNADNA结结构构的的更更重重要要的的因因素素。大大量量碱碱基基层层层层堆堆积积，两两相相邻邻碱碱基基的的平平面面十十分分贴贴近近，于于是是使使双双螺螺旋旋结结构构内内部部形形成成一一个个强强大大的的疏疏水水区区，与与介介质质中中的的小小分分子子隔隔开开，有有利利于于互互补补碱基之间氢键的形成。碱基之间氢键的形成。3 3DNADNA双螺旋的不同类型双螺旋的不同类型1 1B B型型DNADNA（B BDNADNA）:在在相相对对湿湿度度为为92%92%时时,所得到的所得到的DNADNA钠盐纤维。钠盐纤维。A A型型DNADNA（A ADNADNA）:在在相相对对温温度度低低于于75%75%时，获得的时，获得的DNADNA钠盐纤维。钠盐纤维。此外还有此外还有Z ZDNADNA等。等。3 3DNADNA双螺旋的不同类型双螺旋的不同类型2 2（四）（四）DNADNA的三结构的三结构 当当研研究究某某些些小小病病毒毒、线线粒粒体体、叶叶绿绿体体及及某某些些细细菌菌中中分分离离出出来来降降解解的的DNADNA时时，发发现现它它们们的的双双螺螺旋旋二二级级结结构构还还可可进进一一步步紧紧缩缩成成闭闭链链环环状状或或开开链链环环状状以以及及麻麻花花状状等等，这这是是DNADNA形成的三级结构。形成的三级结构。松弛形松弛形解链环形解链环形负超螺旋负超螺旋二、二、RNARNA的分子结构的分子结构1 1（一）（一）RNARNA一级结构一级结构（二）（二）RNARNA的碱基组成的碱基组成（三）（三）RNARNA的类型的类型（四）（四）RNARNA的二级结构的二级结构 （一）（一）RNARNA一级结构一级结构由由几几十十个个至至几几千千个个AMPAMP，GMPGMP，CMPCMP和和UMPUMP四四种种核核苷苷酸酸借借磷磷酸酸二二酯酯键键相相连连的的多多核核苷苷酸酸链链，其其中中不不含含侧链。侧链。（二）（二）RNARNA的碱基组成的碱基组成含含腺腺嘌嘌呤呤、鸟鸟嘌嘌呤呤、胞胞嘧嘧啶啶、和和尿尿嘧嘧啶啶四四种种碱碱基基，尚尚含含有有多多种种“稀稀有有碱碱基基”和和特特殊殊形式的核苷。形式的核苷。其其中中以以各各种种甲甲基基化化的的碱碱基基和和“假假尿尿嘧嘧啶啶核苷核苷”尤为丰富。尤为丰富。假尿苷假尿苷 这些不寻常的成分可能与这些不寻常的成分可能与tRNAtRNA的生物学功的生物学功能有一定的关系能有一定的关系（三）（三）RNARNA的类型的类型（rRNA 1rRNA 1）含量：含量：75-80%75-80%存存在在：与与蛋蛋白白质质结结合合成成核核蛋蛋白白的的形形式式，存存在在于于细胞质的核蛋白体中。细胞质的核蛋白体中。功功能能：以以核核蛋蛋白白体体的的形形式式在在蛋蛋白白质质生生物物合合成成中中提供合适的工作场所。提供合适的工作场所。分分子子量量:它它的的分分子子量量都都比比较较大大，大大肠肠杆杆菌菌核核糖糖体体中中有有三三类类rRNArRNA（它它们们的的沉沉降降系系数数分分别别为为5S5S、16S16S、23S23S）；动动物物细细胞胞核核糖糖体体rRNArRNA有有四四类类（5S 5S、5.8S 5.8S、18S18S和和28S28S）。）。（三）（三）RNARNA的类型的类型（rRNA 2rRNA 2）大肠杆菌大肠杆菌5SRNA5SRNA的结构的结构（三）（三）RNARNA的类型的类型（tRNAtRNA）含量：含量：约占约占101015%15%存存在在：tRNAtRNA溶溶于于“胞胞液液”部部分分中中，它它们们以以自由状态或以氨基酸结合状态而存在。自由状态或以氨基酸结合状态而存在。分子量：分子量：都较小。都较小。功功能能：蛋蛋白白质质的的生生物物合合成成中中起起选选择择性性运运输输原原料料（氨氨基基酸酸）的的作作用用，因因此此把把tRNAtRNA叫叫受受体体RNA RNA。（三）（三）RNARNA的类型的类型（mRNA1mRNA1）含量含量:占总占总RNARNA的的5%5%存存在在：在在细细胞胞核核中中以以DNADNA为为模模板板被被合合成成以以后后，可可能能暂暂存存于于核核仁仁内内，也也可可能能立立即即转转移移到到胞胞质质中中，并并以以每每分分子子mRNAmRNA与与几几个个或或几几十十个个核核蛋蛋白白体体结结合合成成串串珠珠样样的多核蛋白体形式而存在。的多核蛋白体形式而存在。特特点点：一一般般都都很很不不稳稳定定，代代谢谢活活跃跃，更更新新迅迅速速，寿命较短，种类很多。寿命较短，种类很多。功功能能:在在蛋蛋白白质质生生物物合合成成中中起起传传递递遗遗传传信信息息的的作作用，故也叫信息用，故也叫信息RNARNA（iRNAiRNA）。）。（三）（三）RNARNA的类型的类型（mRNA2mRNA2）真核真核 单顺反子单顺反子5 5-末端有末端有“帽子帽子”3 3 -末端有末端有polyApolyA片段片段原核原核 多顺反子多顺反子5 5-末端无末端无“帽子帽子”3 3 -末端末端 无无polyApolyA片段片段顺反子：顺反子：mRNAmRNA上具有翻译功能的核苷酸顺序。上具有翻译功能的核苷酸顺序。polyApolyA片段：片段：指指10-20010-200个多聚腺苷酸，这与个多聚腺苷酸，这与mRNAmRNA顺利通顺利通过核膜进入胞浆有关，也与过核膜进入胞浆有关，也与mRNAmRNA从细胞核转移到核糖从细胞核转移到核糖体的过程有关，也有人认为与病毒侵染性有关。体的过程有关，也有人认为与病毒侵染性有关。“帽子帽子”结构：结构：5 5-末端的末端的G G被甲基化，通过焦磷酸被甲基化，通过焦磷酸与另一个发生了核糖上甲基化的核苷酸以与另一个发生了核糖上甲基化的核苷酸以5 5、5 5-磷酸二酯键相连磷酸二酯键相连,此结构对此结构对mRNAmRNA的翻译活性是重要的。的翻译活性是重要的。（三）（三）RNARNA的类型的类型（mRNA3mRNA3）（四）（四）RNARNA的二级结构的二级结构1 1(总总)（1 1）由四臂四环组成）由四臂四环组成（2 2）叶柄是氨基酸臂）叶柄是氨基酸臂（3 3）有反密码环）有反密码环（4 4）左臂连接（）左臂连接（D D环）环）（5 5）右侧有一个）右侧有一个TCTC环环（6 6）含有修饰碱基）含有修饰碱基tRNAtRNA的三叶草型结构特点（总）的三叶草型结构特点（总）D环反密码环反密码环TCTC环环可变环可变环（四）（四）RNARNA的二级结构的二级结构2 2(1)(1)（1 1）tRNAtRNA一一般般由由四四臂臂四四环环组组成成。分分子子由由A-UA-U、G-CG-C碱碱基基对对构构成成的的双双螺螺旋旋区区叫叫做做臂臂；不不能能配配对对部分叫部分叫环。环。叶子叶子臂臂123（四）（四）RNARNA的二级结构的二级结构2 2(2)(2)（2 2）三三叶叶草草的的叶叶柄柄叫叫做做氨氨基基酸酸臂臂，它它包包括括3 3，端端接接受受氨氨基基酸酸的的 部部 位位 CpCpAOHCpCpAOH载运氨基酸载运氨基酸载运氨基酸载运氨基酸（四）（四）RNARNA的二级结构的二级结构2 2(3)(3)（3 3）位位于于氨氨基基酸酸臂臂对对面面的的反反密密码码环环含含有有组组成成该该tRNAtRNA反反密密码码子子的的三三个个核苷酸。核苷酸。反密码子环反密码子环 反密码子反密码子（四）（四）RNARNA的二级结构的二级结构2 2(4)(4)（4 4）左左臂臂连连接接一一个个二二氢氢尿尿嘧嘧啶啶环环（D D环环），环环上上含含有有二二氢氢尿尿嘧啶。嘧啶。D D环环（四）（四）RNARNA的二级结构的二级结构2 2(5)(5)（5 5）右右侧侧有有一一个个T TC C环环（含含有有T T C C顺顺序序，代代表表假假尿尿苷苷）和和一一个个可可变变环环，不不同同tRNAtRNA的的可可变变环环上上核核苷苷酸酸的的数数目变化较大。目变化较大。T TC C（四）（四）RNARNA的二级结构的二级结构2 2(5)(5)（6 6）tRNAtRNA分分子子中中含含有有修修饰饰碱碱基基，但但多多少少不不等等。在在某某些些位位置置上上的的核核苷苷酸酸对对于于所所有有的的tRNAtRNA都都是是同同样样的的，或或变变化化很很少少叫叫做做不变核苷酸。不变核苷酸。稀有碱基稀有碱基（五）（五）RNARNA的三级结构的三级结构1 1tRNAtRNA的三级结构的三级结构:倒写的倒写的L L字母字母氨基酸的接受端氨基酸的接受端3 3，-端端-CCA-CCA反密码子反密码子（五）（五）RNARNA的三级结构的三级结构2 2tRNAtRNA的三级结构的三级结构2 2