1、1/19第三节第三节 多多因一效与一因多效因一效与一因多效Section 3.5 Multigenic Effect&Pleiotropism一、多因一效一、多因一效(multigenic effect)二二、一因多效、一因多效(pleiotropism)一、一、多多因一效因一效(multigenic effect)(p88)(p88)多因一效:多因一效:由多对基因控制、影响同一性状表现的现象由多对基因控制、影响同一性状表现的现象。生化基础:生化基础:一个性状一个性状形成形成是由许多基因所控制的许多生化过程是由许多基因所控制的许多生化过程连续作用的结果。连续作用的结果。如:玉米正常叶绿素的形成
2、与如:玉米正常叶绿素的形成与50多对不同的基因有多对不同的基因有关,分别控制叶绿素不同成份形成或不同发育阶段关,分别控制叶绿素不同成份形成或不同发育阶段的生化反应。的生化反应。二、二、一因多效一因多效(pleiotropism)一因多效:一因多效:一一对对基因影响基因影响、控制、控制多个性状发育的现象多个性状发育的现象。生化基础:一个基因改变直接影响以该基因为主的生化基础:一个基因改变直接影响以该基因为主的生化过程,同时也影响与生化过程,同时也影响与之之有联系的其它生化过程,有联系的其它生化过程,从而影响其它性状从而影响其它性状表现表现。如:豌豆花色基因如:豌豆花色基因C/c实际上是与植株色素
3、形成相实际上是与植株色素形成相关的一系列生关的一系列生化化反应相关,同时还控制种皮颜色反应相关,同时还控制种皮颜色(C-灰色种皮,灰色种皮,c-淡色种皮淡色种皮)、叶腋色斑、叶腋色斑(C-有黑斑,有黑斑,c-无黑斑无黑斑)。第四节第四节、非等位基因间的、非等位基因间的互作互作基因互作基因互作(interaction of genes):细胞内各基因在决:细胞内各基因在决定生物性状表现时,所表现出来的相互作用。定生物性状表现时,所表现出来的相互作用。基因互作的层次:基因互作的层次:基因内互作基因内互作(intragenic interaction):等位基因间互等位基因间互作作。一对等位基因在决
4、定一个性状时表现出来的相。一对等位基因在决定一个性状时表现出来的相互关系:完全显性、不完全显性、共显性等。互关系:完全显性、不完全显性、共显性等。基因间互作基因间互作(intergenic interaction):非等位基因间非等位基因间互作互作。在多因一效情况下,决定一个单位性状的多。在多因一效情况下,决定一个单位性状的多对非等位基因间表现出来的相互关系。对非等位基因间表现出来的相互关系。5/19两对两对非等位基因非等位基因间互作的类型间互作的类型(共同控制一个单位性状时共同控制一个单位性状时)互补作用互补作用 积加作用积加作用 重叠作用重叠作用 显性上位性作用显性上位性作用 隐性上位性作
5、用隐性上位性作用 抑制作用抑制作用互补作用互补作用(complementary effect)1.互补作用的含义:互补作用的含义:两对独立遗传基因分别处于显性纯合或杂合状态时,两对独立遗传基因分别处于显性纯合或杂合状态时,共同决定共同决定一种性状一种性状表现;当只有一对基因是显性,表现;当只有一对基因是显性,或两基因都是隐性纯合时,则表现或两基因都是隐性纯合时,则表现另一种性状另一种性状。发生互补作用的基因称为发生互补作用的基因称为互补基因互补基因(complementary gene)。2.例:香豌豆例:香豌豆(Lathyrus odoratus)花色遗传。花色遗传。香豌豆香豌豆(Lathy
6、rus odoratus)花色遗传花色遗传香豌豆花色由两对基因香豌豆花色由两对基因(C/c,P/p)控制:控制:P 白花白花(CCpp)白花白花(ccPP)F1 紫花紫花(CcPp)F2 9 紫花紫花(C_P_):7 白花白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp)分析:分析:两对基因在世代间传递时仍然遵循独立分配规律。两对基因在世代间传递时仍然遵循独立分配规律。F2产生两种表现型及其产生两种表现型及其9:7的比例是由于两对基因间的比例是由于两对基因间的互补作用。的互补作用。返祖遗传返祖遗传(atavism)(p85)积加作用积加作用(additive effect)1.积加作用的含义:积加作用
7、的含义:当两种显性基因同时存在时产生当两种显性基因同时存在时产生一种性状一种性状;单独存;单独存在时,表现在时,表现另一种相似的性状另一种相似的性状;而两对基因均为隐;而两对基因均为隐性纯合时表现性纯合时表现第三种性状第三种性状。2.例:南瓜例:南瓜(Cucurbita pepo)果形遗传。果形遗传。南瓜南瓜(Cucurbita pepo)果形遗传果形遗传南瓜果形受南瓜果形受A/a、B/b两对基因共同控制:两对基因共同控制:P 圆球形圆球形(AAbb)圆球形圆球形(aaBB)F1 扁盘形扁盘形(AaBb)F2 9 扁盘形扁盘形(A_B_):6圆球形圆球形(3A_bb+3aaB_):1 长圆形长
8、圆形(aabb)重叠作用重叠作用(duplicate effect)1.重叠作用的含义:重叠作用的含义:不同基因对性状产生相同影响,只要两对等位基因不同基因对性状产生相同影响,只要两对等位基因中存在一个显性基因,表现为中存在一个显性基因,表现为一种性状一种性状;双隐性个;双隐性个体表现体表现另一种性状另一种性状;F2产生产生15:1的的性状分离性状分离比例。比例。这类作用相同的非等位基因叫做这类作用相同的非等位基因叫做重叠基因重叠基因(duplicate gene)。2.例:例:荠菜荠菜(Bursa pursa-pastoria)蒴果形状遗传蒴果形状遗传荠菜蒴荠菜蒴(Bursa pursa-p
9、astoria)果形状遗传果形状遗传受受T1/t1、T2/t2两对基因控制:两对基因控制:P 三角形三角形(T1T1T2T2)卵形卵形(t1t1t2t2)F1 三角形三角形(T1t1T2t2)F2 15 三角形三角形(9T1_T2 _+3T1_t2t2+3t1t1T2 _):1 卵形卵形(t1t1t2t2)分析:分析:三对基因重叠作用情况下,三对基因重叠作用情况下,F2的分离比例的分离比例63:1。显性上位性作用显性上位性作用(dominant epistasis)1.显性上位性作用的含义:显性上位性作用的含义:两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用,而且两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用
10、而且其中一对基因对另一对基因的表现有其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用遮盖作用。上位性上位性(epistasis)与下位性与下位性(hypostasis)如果起遮盖作用的基因是显性基因,称为上位显性如果起遮盖作用的基因是显性基因,称为上位显性基因;其作用称为基因;其作用称为显性上位性作用显性上位性作用。2.例:狗毛色遗传例:狗毛色遗传狗毛色遗传狗毛色遗传P 褐色狗褐色狗(bbii)白色狗白色狗(BBII)F1 白色狗白色狗(BbIi)F2 12 白白(9B_I _+3bbI_):3 黑黑(B_ii):1 褐褐(bbii)其中:其中:I 对对B/b基因有显性上位性作用。基因有显性上位性作
11、用。隐性上位性作用隐性上位性作用(recessive epistasis)1.隐性上位性作用的含义:隐性上位性作用的含义:在两对互作基因中,其中一对的隐性基因对另一对在两对互作基因中,其中一对的隐性基因对另一对基因起上位性作用。基因起上位性作用。隐性上位性基因。隐性上位性基因。2.例:玉米例:玉米(Zea mays)胚乳蛋白质层颜色遗传胚乳蛋白质层颜色遗传玉米胚乳蛋白质层颜色遗传玉米胚乳蛋白质层颜色遗传有色有色(C)/无色无色(c)、紫色紫色(Pr)/红色红色(pr)。P 红色红色(CCprpr)白色白色(ccPrPr)F1 紫色紫色(C_Pr_)F2 9 紫色紫色(C_Pr_):3 红色红色
12、C_prpr):4 白色白色(3ccPr_+1ccprpr)其中其中c对对Pr/pr基因有隐性上位性作用。基因有隐性上位性作用。如:控制家鼠毛色遗传的两对基因 C基本色泽基因 c白化(上位基因)R黑色基因 r浅黄色基因F2表型扩比例:9黑色:3 浅黄色:4 白化隐性上位作用(隐性上位作用(隐性上位作用(隐性上位作用(F F F F2 2 2 2代表型比为:代表型比为:代表型比为:代表型比为:9 3 49 3 49 3 49 3 4)抑制作用抑制作用(inhibiting effect)1.抑制作用的含义:抑制作用的含义:在两对独立基因中,一对基因本身不能控制性状表在两对独立基因中,一对基因本
13、身不能控制性状表现,但其显性基因对另一对基因的表现却具有抑制现,但其显性基因对另一对基因的表现却具有抑制作用。作用。对其它基因表现起抑制作用的基因称为对其它基因表现起抑制作用的基因称为抑制基因抑制基因(inhibiting gene,suppressor)。2.例:玉米胚乳蛋白质层颜色遗传。例:玉米胚乳蛋白质层颜色遗传。玉米胚乳蛋白质层颜色遗传玉米胚乳蛋白质层颜色遗传P 白色蛋白质层白色蛋白质层(CCII)白色蛋白质层白色蛋白质层(ccii)F1 白色白色(CcIi)F2 13 白羽色白羽色(9C_I _+3ccI_+1ccii):3 有色有色(C_ii)I/i基因本身不决定性状表现,但当显性
14、基因基因本身不决定性状表现,但当显性基因I存在时存在时对对C/c基因的表现起抑制作用。基因的表现起抑制作用。非等位基因互作关系小结非等位基因互作关系小结1.两对非等位基因互作模两对非等位基因互作模式与独立分配规律。式与独立分配规律。非等位基因仍然按照分非等位基因仍然按照分离与自由组合规律进行离与自由组合规律进行分离与组合;分离与组合;并且只有互作的非等位并且只有互作的非等位基因位于非同源染色体基因位于非同源染色体上时,才会得到前述的上时,才会得到前述的各种类型与比例。各种类型与比例。2.显隐性关系不同也会导显隐性关系不同也会导致非等位基因互作的表致非等位基因互作的表现型类型与比例不同;现型类型与比例不同;3.注意区分上位性作用注意区分上位性作用(尤尤其是显性上位性作用其是显性上位性作用)与与抑制作用的区别。抑制作用的区别。上位性基因本身会决定上位性基因本身会决定一种性状表现,而抑制一种性状表现,而抑制基因不会。基因不会。两对等位基因互作模式图两对等位基因互作模式图