微生物教程yyd微生物的形态构造.pptx

第二章 原核微生物的形态构造 原核微生物主要有六大类：细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体和衣原体。l l第一节 细菌l l第二节 放线菌（actinomycetes）l l第三节 蓝细菌（cyanobacteria）l l第四节 支原体，立克次氏体和衣原体第一节 细菌l l 细菌是一类细胞细而短（D约0.5m，L为0.55m），结构简单，细胞壁坚韧，二分裂繁殖，且水生性较强的原核微生物。l l 细菌生存在我们周围的环境中，我们可以通过气味、手感、视觉等察之。细菌不都是有害的，相反多数是有益的。一、细胞的形态构造及其功能l l（一）形态和染色 基本形态有球状、杆状、和螺旋状三大类，分别称球菌、杆菌和螺旋菌。l l1.球菌（coccus）单球菌、双球菌、四联球菌、八叠球菌、链球菌和葡萄球菌等。它们是以分裂及分裂后的排列方式区分的。球 菌双球菌双球菌链球菌链球菌四联球菌四联球菌八叠球菌八叠球菌葡萄球菌葡萄球菌l l2.杆菌（bacillus）短杆（球杆）菌、棒杆菌、梭杆菌、梭菌、弯月状、分枝状、竹节状（两端平截）等，按杆菌的排列又有链状、栅栏状、八字状及有鞘衣的丝状等。杆 菌球杆菌球杆菌链杆菌链杆菌棒状杆菌棒状杆菌分枝杆菌分枝杆菌l l3.螺旋菌 有弧菌和螺菌（spirillavibriospirillum），这类菌体积小，坚硬，环数由单环到26环，而旋转周数在6环以上，体大而柔软的螺旋状细菌，我们称其为螺旋体（spirochoeta）l l自然界的细菌，最常见的是杆菌、其次是球菌，螺旋状的少见。近年又发现了三角形、方形和圆盘形的细菌。螺形菌弧菌弧菌只有一个弯曲只有一个弯曲螺菌螺菌有若干个弯曲有若干个弯曲弧弧 菌菌螺螺 菌菌细菌的大小以微米（m，106m）表示，亚细胞构造用纳米（nm，109m）表示。细菌小而透光，需放大并染色才易于观察。l l 细菌的染色方法很多，有单染色和复染色多种，其中Grams染色法最重要，该法由丹麦G.Gram于1884年创立，简要操作分初染、媒染、脱色和复染四步，最终凡被染成紫色的称革兰氏阳性菌，用 G表示，染成红色的称革兰氏阴性菌，用G表示。l l 这一方法几乎可将所有细菌分为G和G菌两类，所以在分类鉴定上十分重要。关于其原理与细菌细胞壁的形成结构有关，待后述。l l（二）构造 细菌细胞的构造：l l 所有细菌都具有的一般构造和某些细菌特有的特殊构造1.细胞壁；细胞壁；2.细胞膜；细胞膜；3.核质体；核质体；4.间体；间体；5.贮藏物；贮藏物；6.细胞质；细胞质；7.芽孢；芽孢；8.鞭毛；鞭毛；9.菌毛；菌毛；10.性菌毛；性菌毛；11.荚膜；荚膜；12.粘液层粘液层 l l个别情况下细胞壁缺损或无细胞壁的细菌有：个别情况下细胞壁缺损或无细胞壁的细菌有：l l原生质体（原生质体（protoplastprotoplast）一般由溶菌酶或一般由溶菌酶或青霉素处理青霉素处理G G菌，制得的仅由细胞膜包裹的细菌，制得的仅由细胞膜包裹的细菌脆弱细胞。完全无细胞壁。菌脆弱细胞。完全无细胞壁。l l球状体或原生质球（球状体或原生质球（sphaeroplastsphaeroplast）还残留还残留部分细胞壁的细菌，一般是部分细胞壁的细菌，一般是G G菌形成。菌形成。l lL L型细菌型细菌 自发突变形成的，可稳定遗传的自发突变形成的，可稳定遗传的细胞壁缺陷菌株。细胞壁缺陷菌株。四种细胞壁缺损细菌：实验室形成的四种细胞壁缺损细菌：实验室形成的 自发缺壁突变：自发缺壁突变：L L型细菌型细菌 人工去壁人工去壁 彻底去除：原生质体彻底去除：原生质体 部分去除：球状体部分去除：球状体 自然界长期进化形成的：支原体自然界长期进化形成的：支原体l l 原生质体与球状体的共同特点：无细胞壁，细胞呈球状，对渗透压十分敏感，有鞭毛的也不能运动，对噬菌体不敏感，细胞不能分裂。l l 细胞壁的功能：固定细胞外形协助细胞运动保护细胞免受外力损伤正常细胞分裂所必须阻拦有害物质进入细胞与抗原性、致病性及对噬菌体的敏感性有关。细胞壁的总构造细胞壁的总构造 革兰氏阳性细菌与革兰氏阴性细菌细胞革兰氏阳性细菌与革兰氏阴性细菌细胞壁成分的比较壁成分的比较成分成分 占细胞壁干重的占细胞壁干重的%革兰氏阳革兰氏阳性细菌性细菌革兰氏阴性细菌革兰氏阴性细菌肽聚糖肽聚糖含量很高含量很高(3095)(3095)含量很低（含量很低（520520）磷壁酸磷壁酸含量较高含量较高（5050）0 0类脂质类脂质一般无一般无（22）含量较高（含量较高（2020）蛋白质蛋白质0 0含量较高含量较高l l 革兰氏阳性菌细胞壁，可用典型的金黄色革兰氏阳性菌细胞壁，可用典型的金黄色葡萄球菌代表，它的肽聚糖层厚约葡萄球菌代表，它的肽聚糖层厚约20208080nmnm，由由4040层左右的网状分子所组成，网状的肽聚糖层左右的网状分子所组成，网状的肽聚糖又由大量小分子单位聚合而成，每个肽聚糖单又由大量小分子单位聚合而成，每个肽聚糖单体含三个组分体含三个组分双糖单位即双糖单位即N N乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺与与N N乙酰胞壁酸以乙酰胞壁酸以1 1，4 4糖苷键相连糖苷键相连短短肽肽“尾尾”即即L L丙氨酸丙氨酸D D谷氨酸谷氨酸L L赖氨赖氨酸酸D D丙氨酸组成的四肽与丙氨酸组成的四肽与N N乙酰胞壁酸相乙酰胞壁酸相连连肽肽“桥桥”金黄色葡萄球菌的为甘氨酸五金黄色葡萄球菌的为甘氨酸五肽，其氨基端与前一肽聚糖的短肽尾第四个肽，其氨基端与前一肽聚糖的短肽尾第四个D D丙氨酸的羧基相连，而肽桥的羧基端与后一丙氨酸的羧基相连，而肽桥的羧基端与后一肽聚糖单位肽尾第三个肽聚糖单位肽尾第三个L L赖氨酸的氨基相连，赖氨酸的氨基相连，从而使前后两个肽聚糖单体交联起来。从而使前后两个肽聚糖单体交联起来。l l 革兰氏阴性菌细胞壁的肽聚糖，可以用革兰氏阴性菌细胞壁的肽聚糖，可以用E.coliE.coli代表，肽聚糖占细胞壁组分不足代表，肽聚糖占细胞壁组分不足1010，一般由一般由1 12 2层网状分子构成，厚度仅层网状分子构成，厚度仅2 23 3nmnm，结构单位与结构单位与GramGram s s（）（）菌基本相同，差别菌基本相同，差别仅在于：仅在于：肽尾的第三个氨基酸为内消旋的二肽尾的第三个氨基酸为内消旋的二氨基庚二酸（氨基庚二酸（m mDAPDAP）无特殊的肽桥，前后无特殊的肽桥，前后两个单位相连只是前一个肽尾的第四个两个单位相连只是前一个肽尾的第四个D D丙丙氨酸的羧基与后一个肽尾第三位的氨酸的羧基与后一个肽尾第三位的m mDAPDAP的氨的氨基相连。基相连。l l 由于G与G菌肽聚糖单体结构的差异以及其间相互联系的不同，因此交联而成的肽聚糖网的结构和致密度就有明显的差别。l l 革兰氏阳性菌特有的成分是磷壁酸革兰氏阳性菌特有的成分是磷壁酸（teichoic acidteichoic acid），由两种类型，其一为壁磷壁），由两种类型，其一为壁磷壁酸，与肽聚糖共价结合，可用稀酸或稀碱提取，酸，与肽聚糖共价结合，可用稀酸或稀碱提取，其量为壁重的其量为壁重的5050（或细胞干重的（或细胞干重的1010），量的），量的多少与培养成分有关。其二为膜磷壁酸多少与培养成分有关。其二为膜磷壁酸(脂磷壁酸脂磷壁酸)，由甘油磷酸链分子与膜上磷脂共价结合，量与，由甘油磷酸链分子与膜上磷脂共价结合，量与培养条件关系不大，可由培养条件关系不大，可由4545的热酚水提取，也的热酚水提取，也可用热水从脱脂的冻干细菌中提取。可用热水从脱脂的冻干细菌中提取。l l 磷壁酸又分甘油型与核糖醇型两类型，它的主要功能有带负电，可吸Mg2等阳离子，保证了膜上酶的活性保证Grams(+)菌（A族链球菌）与宿主的粘联G菌表面的特异抗体某些噬菌体的特异受体。l l Grams()菌特有的是脂多糖（LPS）结构，位于细胞最外层，厚810nm的类脂多糖类物质，它由类脂A、核心多糖和O特异侧链组成。功能有四：G菌致病物质内毒素的基础类似磷壁酸的作用能吸附 Ca2、Mg2等阳离子决定表面抗原（决定簇）的多样性，如沙门氏菌属有21077种噬菌体的吸附受体。l l Grams()菌外壁层的蛋白质有三种基质蛋白，可通过小分子的糖类（双糖）、氨基酸、短肽和离子等，起分子筛作用外壁蛋白是受体或运输蛋白、以运送较大分子的维生素等脂蛋白，作用是使外壁层附着在内壁层的肽聚糖上。l l 周质空间或壁膜空间：指位于细胞膜与细胞壁之间的狭窄间隙，G与G菌均有。l l 革兰氏染色机制（由实验课解决）：是由革兰氏染色机制（由实验课解决）：是由细胞壁的特殊化学组分决定的。初染（结晶紫）细胞壁的特殊化学组分决定的。初染（结晶紫）和媒染（碘液）后，壁及膜均着上了结晶紫与和媒染（碘液）后，壁及膜均着上了结晶紫与碘的大分子复合色（紫），在乙醇脱色时，碘的大分子复合色（紫），在乙醇脱色时，G G+菌因细胞壁原肽聚糖含量高，交联致密，所以菌因细胞壁原肽聚糖含量高，交联致密，所以经乙醇脱水而明显收缩，加之无类脂，故壁上经乙醇脱水而明显收缩，加之无类脂，故壁上无孔隙，使紫色阻留于细胞壁中，而无孔隙，使紫色阻留于细胞壁中，而G G-菌因壁菌因壁薄，肽聚糖含量少，交联散，乙醇作用后，肽薄，肽聚糖含量少，交联散，乙醇作用后，肽聚糖孔不易收缩，又加之类脂量高，乙醇溶出聚糖孔不易收缩，又加之类脂量高，乙醇溶出后留有孔隙较大，使紫色复合物溶出细胞壁，后留有孔隙较大，使紫色复合物溶出细胞壁，细菌此时无色，再经沙黄等红色染料复染，又细菌此时无色，再经沙黄等红色染料复染，又可获得新的颜色红色，而可获得新的颜色红色，而G G+仍为紫色。仍为紫色。l l（2）细胞膜与间体 细菌细胞膜也同其它生物膜一样，属单位膜的液态镶嵌模型，但蛋白质种类及数量均多，而脂类较少，功能较复杂：控制细胞内外物质运输、交换维持渗透压，起屏障作用合成细胞壁各种成分（LPS、肽聚糖、磷壁酸）和荚膜等。l l 间体：由细胞膜内褶形成的一种管状、层状或囊状结构，一般位于细胞分裂部位或其临近，其功能主要是促进细胞间隔的形成并与遗传物质的复制及其相互分离有关l l（3）细胞质 被细胞膜包围的，除核质体以外的一切透明、胶状、颗粒状物质的总称。l l其主要成分有其主要成分有:l l贮藏物贮藏物 聚聚-羟丁酸（羟丁酸（PHBPHB）许多细菌内可以经常见到的碳许多细菌内可以经常见到的碳源类贮藏物、不溶于水，可贮藏能量、碳源和降低细胞内的渗透源类贮藏物、不溶于水，可贮藏能量、碳源和降低细胞内的渗透压，压，PHBPHB可制成无毒易降解的医用塑料器皿和外科用的手术针及缝可制成无毒易降解的医用塑料器皿和外科用的手术针及缝线。线。l l异染粒异染粒 又称迂回体或棙转菌素，是无机偏磷酸的聚合物。功又称迂回体或棙转菌素，是无机偏磷酸的聚合物。功能是贮藏磷元素和能量，并可降低渗透压。能是贮藏磷元素和能量，并可降低渗透压。l l藻青素和藻青蛋白（一种辅助光合色素）藻青素和藻青蛋白（一种辅助光合色素）常见于蓝细菌，属常见于蓝细菌，属内源性氮源贮藏物，还有贮藏能源的作用。内源性氮源贮藏物，还有贮藏能源的作用。l l羧化羧化(酶酶)体体 在化能自养细菌中含有的多角形细胞内含物，大小在化能自养细菌中含有的多角形细胞内含物，大小似噬菌体，内含似噬菌体，内含1,51,5二磷酸核酮糖羧化酶，在自养菌中起固定二磷酸核酮糖羧化酶，在自养菌中起固定COCO2 2的作用。的作用。l l气泡气泡 许多光合营养型无鞭毛运动的水生细菌细胞内含有为数许多光合营养型无鞭毛运动的水生细菌细胞内含有为数众多的充满气体的小泡囊，具有调节细胞比重使其漂浮于合适的众多的充满气体的小泡囊，具有调节细胞比重使其漂浮于合适的水层中的作用。水层中的作用。l l(4）核质体（nuclear body）为原核生物特有的无核膜结构的原始细胞核，又叫核区、类核、拟核或核基因组，是一环状大型DNA分子，长0.253mm。l l（1 1）荚膜（）荚膜（capsulecapsule）某些细菌细胞壁外存在着一层厚某些细菌细胞壁外存在着一层厚度不定的胶状物质。按其厚度又分微荚膜、荚膜和粘液层。度不定的胶状物质。按其厚度又分微荚膜、荚膜和粘液层。有的细菌会产生有一定性状的大型粘胶物，称为菌胶团有的细菌会产生有一定性状的大型粘胶物，称为菌胶团（zoogloeazoogloea），），其实是细菌群体共用的荚膜。其实是细菌群体共用的荚膜。l l 荚膜的含水量很高,经脱水和特殊染色(用碳黑墨水进行负染色)后可在光镜下看到（证实方法）l l 荚膜主要成分是多糖、多肽或蛋白质，以多糖居多l l 荚膜并非细菌生存的必须结构，其功能有：保护细菌免受干燥损伤，并可使菌体免受宿主白细胞的吞噬贮藏养料，在营养缺乏时重新利用蓄积某些代谢废物帮助细菌附着于适当的物体表面。l l 荚膜与生产实验关系密切，如用肠膜明串珠菌产生的荚膜提取葡聚糖制备代血浆，又如产荚膜菌染污的糖液、酒类等饮料粘度变大，不易过滤，对生产不利。l l（2 2）鞭毛与菌毛）鞭毛与菌毛l l 鞭毛（鞭毛（flagellumflagellum）某些细菌长在体表的长丝状、某些细菌长在体表的长丝状、波曲的蛋白质附着物，数量由一根至数十根，具有波曲的蛋白质附着物，数量由一根至数十根，具有运动功能。运动功能。l l证明：在电镜下可见鞭毛的存在在光镜下须将鞭毛做特殊染色加粗后方能见到。另外用暗视镜观察水浸片或悬滴片的运动可以推断细菌具有鞭毛再用半固体BL穿刺培养观察固体BL上菌落的边缘也可证明鞭毛有否。l l G G菌（如菌（如E.ColiE.Coli）的鞭毛由鞭毛丝、鞭毛的鞭毛由鞭毛丝、鞭毛钩及鞭毛基体（粒）构成。鞭毛基体有四个盘钩及鞭毛基体（粒）构成。鞭毛基体有四个盘状物构成，分别称为状物构成，分别称为L L环（位于外壁层的环（位于外壁层的LPSLPS中）中）P P环（内壁的肽聚糖层）环（内壁的肽聚糖层）S S环（周质空间）和环（周质空间）和M M环（嵌入细胞膜）四个环中间由鞭毛杆串联，环（嵌入细胞膜）四个环中间由鞭毛杆串联，L L、P P环间有一圆柱体构造，鞭毛杆外侧连一钩环间有一圆柱体构造，鞭毛杆外侧连一钩形鞘（鞭毛钩）其上有长约形鞘（鞭毛钩）其上有长约10102020 m m的鞭毛丝，的鞭毛丝，鞭毛丝由以三股的螺旋方式或平行方式或中间鞭毛丝由以三股的螺旋方式或平行方式或中间方式紧密结合在一起的鞭毛蛋白链组成。方式紧密结合在一起的鞭毛蛋白链组成。l l 革兰氏阳性菌的鞭毛结构较为简单，基体仅由S环和M环构成。l l 真核生物的鞭毛结构较复杂，它们都具92结构，即9对外层微管和两根中央微管并有一外膜包裹着的复杂鞭毛。l l 按鞭毛在细胞表面的着生方式将细菌分为一端按鞭毛在细胞表面的着生方式将细菌分为一端单毛菌，一端丛毛菌，两端单毛菌，两端丛毛菌，单毛菌，一端丛毛菌，两端单毛菌，两端丛毛菌，周毛菌和侧生菌。周毛菌和侧生菌。l l 环菌，螺菌和假单胞菌类均长鞭毛，杆菌中有的有鞭毛，有的无。球菌一般无鞭毛，仅个别属，如动性球菌属才有鞭毛。鞭毛具有很高的运动（转动）速度，鞭毛具有分类鉴定的作用。l l 菌毛（fimbriae）也叫纤毛，伞毛，线毛或须毛，是生长在细菌体表的一种纤细、中空、短直，数量较多（250300根）的蛋白附着物，在G菌较多。l l 另外有一种性菌毛(sex-pili)，功能是在不同性别菌株间传递遗传物质，或是RNA噬菌体的特异性吸附受体，性菌毛介于鞭毛与菌毛之间，每菌约14根，也多见于G菌中。l l（3）芽孢（endospore，spore）某些细菌在其生长发育后期于细胞内形成的一个圆形或椭圆形的抗逆性休眠体，每个细菌仅能形成一个芽孢，它无繁殖功能。艰难梭菌的芽孢艰难梭菌的芽孢肉肉毒毒梭梭菌菌的的芽芽孢孢l l 芽孢具有极强的抗热、抗干燥、抗辐射、抗化学药品和抗静水压等能力，如肉毒梭菌的芽孢在100沸水中要59.5小时死亡，121要10分钟死亡，芽孢的抗紫外线能力是营养细胞的1倍，巨大芽孢杆菌的芽孢抗辐射能力是E.coli的36倍。l l 芽孢的休眠能力惊人，从几年到几百年，更有甚者达2000年，此时的芽孢几乎不进行任何代谢。l l 产芽孢菌种类不多，主要是G杆菌，即芽孢杆菌科的两个属：好氧的芽孢杆菌属和厌氧的梭菌属，球菌中只有芽孢八叠球菌属，目前尚未发现螺旋菌产生芽孢的。l l芽孢的构造：从外向内的构造有：芽孢的构造：从外向内的构造有：l lA A芽孢囊：是产芽孢菌的营养细胞外壳芽孢囊：是产芽孢菌的营养细胞外壳l lB B孢外壁：位于芽孢的最外层，是细胞的残留物，可有孢外壁：位于芽孢的最外层，是细胞的残留物，可有可无，或松或紧可无，或松或紧l lC C芽孢衣：厚约芽孢衣：厚约3 3nmnm，层次多（层次多（3 31515层）含疏水角蛋白层）含疏水角蛋白及少量磷脂蛋白，对溶菌酶，蛋白酶和表面活性剂抗及少量磷脂蛋白，对溶菌酶，蛋白酶和表面活性剂抗性强，对多价阳离子透性差性强，对多价阳离子透性差l lD D皮层：在芽孢中占有很大体积，内为特有的芽孢肽聚皮层：在芽孢中占有很大体积，内为特有的芽孢肽聚糖，呈纤维束状，交联度小，负电荷强，可被融菌酶糖，呈纤维束状，交联度小，负电荷强，可被融菌酶溶解，占芽孢重溶解，占芽孢重7 71010的的DPADPACaCa（吡啶二羧酸钙盐）吡啶二羧酸钙盐），无磷壁酸，皮层渗透压达，无磷壁酸，皮层渗透压达2020个大气压，含水量个大气压，含水量7070（营养细胞（营养细胞8080）比芽孢的平均含水量（）比芽孢的平均含水量（4040）高）高l lE E芽孢的核心，又称芽孢原生质体：从外向内由芽孢壁，芽孢的核心，又称芽孢原生质体：从外向内由芽孢壁，芽孢膜，芽孢质和核区四部分构成，内中含水量极低，芽孢膜，芽孢质和核区四部分构成，内中含水量极低，除芽孢膜不含磷壁酸和芽孢质中含除芽孢膜不含磷壁酸和芽孢质中含DPADPACaCa外，核心中外，核心中成分同一般细胞。成分同一般细胞。l l芽孢的形成，从形态上看芽孢的形成分为七阶段芽孢的形成，从形态上看芽孢的形成分为七阶段l l束状染色体形成束状染色体形成l l细胞膜内陷，不对称分裂细胞膜内陷，不对称分裂l l小体积部分为前芽孢，前芽孢的双层隔壁形成，使小体积部分为前芽孢，前芽孢的双层隔壁形成，使抗辐射力增强抗辐射力增强l l在双层隔壁间填充芽孢肽聚糖，合成在双层隔壁间填充芽孢肽聚糖，合成DPADPA，积累积累CaCa离离子，开始形成皮层，折光率增高子，开始形成皮层，折光率增高l l芽孢衣合成结束芽孢衣合成结束l l皮层合成完成，芽孢成熟，抗性出现皮层合成完成，芽孢成熟，抗性出现l l芽孢囊裂解，芽孢游离。芽孢囊裂解，芽孢游离。l l 芽孢的萌发：由休眠状态的芽孢变成营养细胞的芽孢的萌发：由休眠状态的芽孢变成营养细胞的过程，该过程分为三个阶段：即活化，出芽和生长：过程，该过程分为三个阶段：即活化，出芽和生长：l l活化可由加热（短期）低活化可由加热（短期）低pHpH或还原剂处理所引起或还原剂处理所引起l l出芽时芽孢内富含半胱氨酸的蛋白质空间结构发生出芽时芽孢内富含半胱氨酸的蛋白质空间结构发生可逆变化，芽孢透性增加，与发芽有关的酶活动，芽可逆变化，芽孢透性增加，与发芽有关的酶活动，芽孢衣上的蛋白质降解，外界阳离子进入皮层，皮层膨孢衣上的蛋白质降解，外界阳离子进入皮层，皮层膨胀，溶解消失。进一步水分进入芽孢的核心，核心膨胀，溶解消失。进一步水分进入芽孢的核心，核心膨胀，各类酶活化，细胞壁形成，直至芽孢出芽管。胀，各类酶活化，细胞壁形成，直至芽孢出芽管。l l 3,3,生长生长:营养细胞营养细胞(体体)l l 芽孢的耐热机制（学说）芽孢的耐热机制（学说）渗透调节皮层渗透调节皮层膨胀学说认为：芽孢的抗热性在于芽孢衣对多膨胀学说认为：芽孢的抗热性在于芽孢衣对多价阳离子和水分透性差及皮层的离子强度高，价阳离子和水分透性差及皮层的离子强度高，从而使皮层具有极高的渗透压去夺取核心部分从而使皮层具有极高的渗透压去夺取核心部分的水分，造成皮层的充分膨胀，而核心部分的的水分，造成皮层的充分膨胀，而核心部分的生命物质却呈高度的失水状态，产生极强的耐生命物质却呈高度的失水状态，产生极强的耐热性，另外也有别的学说认为热性，另外也有别的学说认为DPADPACaCa的这种的这种螯合作用使芽孢中的生物大分子形成一耐热性螯合作用使芽孢中的生物大分子形成一耐热性凝胶，总之芽孢耐热机制尚待研究。凝胶，总之芽孢耐热机制尚待研究。l l 伴胞晶体：（parasopral crystal）少数芽孢杆菌（如苏云金芽孢杆菌）在其形成芽孢的同时，在芽孢旁会形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体。它对多种（200多）昆虫，尤其是鳞翅目的幼毛虫有毒杀作用，所以将苏云金芽孢杆菌制成生物杀虫剂。l l 细菌的其它休眠构造：固氮菌的孢囊，粘球菌的黏液孢子，蛭弧菌的蛭孢囊以及嗜甲基细菌和红微菌的外生孢子等。l l二、细菌群体：（菌落）的形态l l 由一个微生物细胞（细菌）在固体BL上生长繁殖所形成的肉眼可见的，有一定形态构造的细胞群体叫菌落（colony），它系一纯种细胞群或克隆，由许多“菌落”连在一起的群体叫菌苔（lawn）。l l 细菌的菌落具有许多特征，诸如湿润，光滑，透明，粘稠，易挑取，质地均匀，正反面或边缘颜色与中央部位的颜色一致等。l l 菌落具有分离、纯化、鉴定、计数等研究和选种、育种等意义。返回目录第二节 放线菌（actinomycetes）l l 放线菌是一类丝状的孢子体繁殖为主的陆生性较强的原核生物，与细菌相似，现发现的五六十属均为G，可以认为是G丝状细菌。l l 过去认为放线菌是介于细菌和真菌之间的，过去认为放线菌是介于细菌和真菌之间的，但由于电镜技术，证明它是一类呈丝状的细菌，但由于电镜技术，证明它是一类呈丝状的细菌，理由为理由为原核原核菌丝直径与细菌相仿菌丝直径与细菌相仿细胞壁细胞壁主要为肽聚糖主要为肽聚糖有的孢子有鞭毛，鞭毛类型也有的孢子有鞭毛，鞭毛类型也与细菌的相同与细菌的相同放线菌的噬菌体形态与细菌的放线菌的噬菌体形态与细菌的相似相似最适生长最适生长pHpH与多数细菌相近，一般呈微与多数细菌相近，一般呈微碱性碱性DNADNA的重组方式与细菌相同的重组方式与细菌相同核糖体同核糖体同为为7070ss对溶菌酶敏感对溶菌酶敏感凡是细菌敏感的抗生凡是细菌敏感的抗生素放线菌都敏感。素放线菌都敏感。l l 放线菌存在于含水量低，有机物丰富，微放线菌存在于含水量低，有机物丰富，微碱性土壤中，使泥具碱性土壤中，使泥具“泥腥味泥腥味”，它是产抗生，它是产抗生素的主要菌，已发现有素的主要菌，已发现有51285128种抗生素。有种抗生素。有31653165种由放线菌产生（占种由放线菌产生（占61.761.7）其中以链球菌属）其中以链球菌属的居首，占放线菌产生抗生素的的居首，占放线菌产生抗生素的87.587.5，此外，此外放线菌还能产生酶类和维生素，还有固氮（弗放线菌还能产生酶类和维生素，还有固氮（弗兰克菌属），分解纤维素，石蜡琼脂，角蛋白兰克菌属），分解纤维素，石蜡琼脂，角蛋白和胶原等有机物的能力和胶原等有机物的能力。极少数放线菌对人畜极少数放线菌对人畜有害有害，如诺卡氏放线菌，还有引起植物病害的如诺卡氏放线菌，还有引起植物病害的如马铃薯和甜菜的疮痂病。如马铃薯和甜菜的疮痂病。l l一、放线菌的形态构造一、放线菌的形态构造l l 以分布广，种类多，形态特征典型与人类以分布广，种类多，形态特征典型与人类关系密切的链霉菌属为例，链霉菌细胞呈丝状关系密切的链霉菌属为例，链霉菌细胞呈丝状分支，直径小于分支，直径小于1 1 m m，营养生长阶段菌丝内无营养生长阶段菌丝内无隔，细胞内具有多个核质体，依其细胞肽聚糖隔，细胞内具有多个核质体，依其细胞肽聚糖的种类，将细胞壁分为四类：的种类，将细胞壁分为四类：型含型含L LDAPDAP（二氨基庚二酸）和苷氨酸，二氨基庚二酸）和苷氨酸，型含型含mesomeso（消消旋）旋）DAPDAP和苷氨酸，和苷氨酸，型，含型，含mesomesoDAP,DAP,阿阿拉伯糖和半乳糖，细胞壁的成分具有分类鉴定拉伯糖和半乳糖，细胞壁的成分具有分类鉴定的意义。的意义。l l 链霉菌属为链霉菌属为型菌丝，当链霉菌的孢子落型菌丝，当链霉菌的孢子落在固体在固体BLBL表面发芽后，便向基质的表面四周和表面发芽后，便向基质的表面四周和内层扩展，形成色淡较细的具有吸收营养和排内层扩展，形成色淡较细的具有吸收营养和排泄产物的基内菌丝（泄产物的基内菌丝（subtrate myceliumsubtrate mycelium）也也叫基质菌丝或一级菌丝，同时在基内菌丝上不叫基质菌丝或一级菌丝，同时在基内菌丝上不断向空间分化出较粗颜色较深的分支菌丝，称断向空间分化出较粗颜色较深的分支菌丝，称之为气生菌丝或二级菌丝。当菌丝逐步成熟，之为气生菌丝或二级菌丝。当菌丝逐步成熟，大部分气生菌丝分化成孢子丝，并通过横割分大部分气生菌丝分化成孢子丝，并通过横割分裂的方式，产生成串的分生孢子。裂的方式，产生成串的分生孢子。l l 孢子丝链霉菌的孢子丝形态多样，有直，波曲，钩状，螺旋状，轮生（包括一级轮生和二级轮生）等多种，这是分类鉴定的依据l l 螺旋状孢子丝较为常见，其螺旋的大小，螺旋状孢子丝较为常见，其螺旋的大小，松紧，转数和转向都较稳定，转数在松紧，转数和转向都较稳定，转数在1 12020转，转，以以5 51010转为主，转向多数为左旋。转为主，转向多数为左旋。l l 孢子的形态多样，有球状，椭圆，杆状，孢子的形态多样，有球状，椭圆，杆状，圆柱状，瓜子状，梭状和半月状等，孢子的颜圆柱状，瓜子状，梭状和半月状等，孢子的颜色也十分丰富，且与其表面的纹饰有关。孢子色也十分丰富，且与其表面的纹饰有关。孢子的纹饰在电镜下有褶皱的，疣状的，刺状，发的纹饰在电镜下有褶皱的，疣状的，刺状，发状，鳞片状，刺又有粗细，大小，长短和疏密状，鳞片状，刺又有粗细，大小，长短和疏密之分，目前发现的凡直，波曲的孢子丝都产生之分，目前发现的凡直，波曲的孢子丝都产生光滑的孢子（无带刺或毛发状的），若孢子丝光滑的孢子（无带刺或毛发状的），若孢子丝螺旋状，则孢子表面因种而异，有光滑，毛发螺旋状，则孢子表面因种而异，有光滑，毛发或刺状的。或刺状的。l l二、放线菌的繁殖l l 据超薄切片电镜观察，放线菌的孢子形成只有横割分裂而无凝聚分裂，横割分裂有两种途径细胞膜内陷，由外向内收缩，最后形成完整的横割膜，将孢子丝分割成许多分生孢子细胞壁和细胞膜同时内陷，并逐步向内缢收，终将孢子丝裂成一串分生孢子。l l三、放线菌的菌落特征l l放线菌的菌落与细菌的不同，表现为干燥，不透明，表面为紧密的丝绒状，上有一层色彩鲜艳的干粉，菌落在BL上密接，难挑起，正反颜色常不一致，及菌落边缘BL变形。返回目录第三节 蓝细菌（cyanobacteria）l l 以往称蓝藻或蓝绿藻，这是真核与原核生物以往称蓝藻或蓝绿藻，这是真核与原核生物没有被区分之故，这是一类含叶绿素没有被区分之故，这是一类含叶绿素a a，具放氧光具放氧光合作用的原核微生物。它与真核藻类的区别是无合作用的原核微生物。它与真核藻类的区别是无叶绿体，原核，叶绿体，原核，7070s s核糖体，细胞壁有肽聚糖，对核糖体，细胞壁有肽聚糖，对青霉素和溶菌酶都敏感。非环式光合磷酸化。蓝青霉素和溶菌酶都敏感。非环式光合磷酸化。蓝细菌广泛分布在河流，湖泊和海洋中，也可与植细菌广泛分布在河流，湖泊和海洋中，也可与植物共生，它们对不良环境有抗性和普遍的固氮能物共生，它们对不良环境有抗性和普遍的固氮能力，所以能在贫瘠的沙质海滩和荒漠的岩石上找力，所以能在贫瘠的沙质海滩和荒漠的岩石上找到这种到这种“先锋生物先锋生物”l l 蓝细菌大小差别悬殊，从小的1um到大的30um不等，细胞结构与G菌极相似，细菌胞壁分内外两层，外层为脂多糖，内层为肽聚糖，许多种的细胞壁外还分泌胞外多糖，黏液层，荚膜或鞘衣等。l l 蓝细菌细胞内也有各种贮藏物：如糖原，聚磷酸盐，PHB及蓝细菌肽（一种氮源贮藏物）l l 蓝细菌的几种特化形式，较重要的有异形孢，静息孢子和链丝段等。l l 根据蓝细菌的形态特征可把它们分五群，根据蓝细菌的形态特征可把它们分五群，即色球蓝细菌群，原球蓝细菌群，无异形胞丝即色球蓝细菌群，原球蓝细菌群，无异形胞丝状蓝细菌群，有异形胞丝状蓝细菌群和细胞能状蓝细菌群，有异形胞丝状蓝细菌群和细胞能多平面方向分裂的有异形孢的丝状蓝细菌群。多平面方向分裂的有异形孢的丝状蓝细菌群。前两群为单细胞或其团状聚合体，后三群则呈前两群为单细胞或其团状聚合体，后三群则呈丝状聚合体，即细胞呈链的形式，细胞链可以丝状聚合体，即细胞呈链的形式，细胞链可以滑行运动，通过细胞链的断裂可以产生许多链滑行运动，通过细胞链的断裂可以产生许多链丝段，从而达到繁殖的效果。丝段，从而达到繁殖的效果。返回目录第四节 支原体，立克次氏体和衣原体l l 它们属于G原始而小型的原核微生物，支原体既有腐生的又有寄生于细胞内的，立克次氏体和衣原体为专性细胞内寄生。介于细菌病毒间。l l一、支原体：一、支原体：18981898年，年，E.nocardE.nocard等从患传染性胸等从患传染性胸膜肺炎病牛中首次分离，当时叫胸膜肺炎微生物膜肺炎病牛中首次分离，当时叫胸膜肺炎微生物（ppoppo），），后在其他动物分离多种类似后在其他动物分离多种类似ppoppo微生物，微生物，成为类胸膜肺炎微生物（成为类胸膜肺炎微生物（PPLOPPLO），），自自19551955年起年起PPOPPO和和PPLOPPLO正式命名为支原体，正式命名为支原体，19671967年日本学者发现年日本学者发现植物中也有相应的支原体，所以目前称植物支原植物中也有相应的支原体，所以目前称植物支原体为类支原体体为类支原体(MLO)MLO)。一般地说，支原体与人类的一般地说，支原体与人类的关系为害大于利，常引起人关系为害大于利，常引起人、动物动物、植物病，支植物病，支原体是一类无细胞壁在生物界尚能找到的能营独原体是一类无细胞壁在生物界尚能找到的能营独立营养的最小原核生物。立营养的最小原核生物。l l其特点为：其特点为：l l直径直径150150300300nmnm，一般一般250250nmnm，光镜下勉强可见光镜下勉强可见l l缺乏细胞壁，故呈缺乏细胞壁，故呈G G性，多形，易变，可滤过，对性，多形，易变，可滤过，对渗透压敏感。对表面活性剂，青霉素，环丝氨酸等抗渗透压敏感。对表面活性剂，青霉素，环丝氨酸等抗生素不敏感。生素不敏感。l l菌落小，直径菌落小，直径0.10.11.01.0mmmm，特有的特有的“油煎蛋油煎蛋”状。状。l l二分裂繁殖二分裂繁殖l l在有血清，酵母膏或甾醇等营养丰富的人工在有血清，酵母膏或甾醇等营养丰富的人工BLBL独立独立生长生长l l具氧化型和发酵型代谢，好氧或厌氧具氧化型和发酵型代谢，好氧或厌氧l l对作用核糖体，抑制蛋白合成的四环素，红霉素，对作用核糖体，抑制蛋白合成的四环素，红霉素，毛地黄皂苷等破坏细胞膜的表面活性剂敏感。因其膜毛地黄皂苷等破坏细胞膜的表面活性剂敏感。因其膜上有甾醇，对两性霉素，制霉菌素等多烯类抗生素也上有甾醇，对两性霉素，制霉菌素等多烯类抗生素也敏感。敏感。l l 目前已发现支原体有80多种，按伯杰氏分类手册1984版，其分类地位是原核生物界，柔膜菌门，柔膜菌纲，支原体目。l l二、立克次氏体：1909美国医生H.T Ricketis首次发现落基山斑疹伤寒的病原体，该人1910年死于本病，为纪念他将病原菌叫立克次氏体。l l 立克次氏体是一类只能寄生于真核细胞内的G性原核微生物，与支原体的主要不同之处是有细胞壁和不能营独立生活，而与衣原体不同之处是其细胞较大，无滤过性，合成能力较强，不形成包涵体。l l 立克次氏体一向被认为只寄生于动物，1972年发现也寄生于植物，所以叫类立克次氏体（或类立克次氏体细菌）l l立克次氏体的特点：立克次氏体的特点：l l细胞大小为细胞大小为0.30.30.60.80.60.82.02.0umum光镜下可光镜下可见见形态多变，杆，球，双球或丝状形态多变，杆，球，双球或丝状有细胞有细胞壁壁G G真核生物专性寄生，一般为虱，蚤、蜱、真核生物专性寄生，一般为虱，蚤、蜱、螨等节肢动物，并可传染给人或其他脊椎动物。螨等节肢动物，并可传染给人或其他脊椎动物。如啮齿类如啮齿类分裂繁殖分裂繁殖对四环素，青霉素敏感对四环素，青霉素敏感产能代谢不完整，只利用谷氨酸而不能利用产能代谢不完整，只利用谷氨酸而不能利用葡萄糖葡萄糖一般可用于鸡胚，敏感动物或组织培一般可用于鸡胚，敏感动物或组织培养（养（HelaHela细胞株）中培养细胞株）中培养对热敏感，对热敏感，5656以以上上3030分钟可杀死。分钟可杀死。l l 立克次氏体可使人患斑疹伤寒，恙虫热或Q热等传染病，具体的种有普氏立克次氏体，斑疹伤寒立克次氏体和恙虫病立克次氏体。l l三、衣原体：三、衣原体：1907 1907年，两位捷克学者于沙眼年，两位捷克学者于沙眼病人结膜细膜中发现了病人结膜细膜中发现了“包涵体包涵体”当时误以为当时误以为是是“衣原虫衣原虫”，但许多科学家认为是，但许多科学家认为是“大型病大型病毒毒”的集落，的集落，19561956年我国的汤飞凡等首次分离年我国的汤飞凡等首次分离到沙眼的病原体。到沙眼的病原体。6060年代，由于它们具有滤过年代，由于它们具有滤过性，专性寄生和能形成包涵体。仍被认为是大性，专性寄生和能形成包涵体。仍被认为是大型病毒或巴德松体，型病毒或巴德松体，7070年在波士顿召开的沙眼年在波士顿召开的沙眼及有关疾病的国际会议上正式定名为衣原体。及有关疾病的国际会议上正式定名为衣原体。l l它系一类真核细胞内营专性能量寄生的小型它系一类真核细胞内营专性能量寄生的小型G G性原核微生物，它与病毒的不同点：性原核微生物，它与病毒的不同点：l l有细胞构造有细胞构造l l含含DNADNA和和RNARNAl l有细胞壁有细胞壁(但缺肽聚糖但缺肽聚糖),G),G-l l有核糖体有核糖体l l有不完整的酶系统，尤其缺乏产能代谢酶系有不完整的酶系统，尤其缺乏产能代谢酶系统，故寄生统，故寄生l l二等分裂繁殖二等分裂繁殖l l一般对抑制细菌的抗生素敏感一般对抑制细菌的抗生素敏感l l在鸡胚卵黄囊膜，小白鼠腹腔，组织培养的在鸡胚卵黄囊膜，小白鼠腹腔，组织培养的细胞，如细胞，如HelaHela细胞上可培养。细胞上可培养。l l 衣原体有特殊的生活史，具感染力的叫原体，为不能运动的球状细胞，直径小于0.4m，有坚韧的细胞壁，在宿主细胞内，原体逐渐伸长，形成无感染力的始体。为薄壁的球状细胞，较大，直径11.5m，以二等分裂于细胞质内形成微菌落，之后的细胞又分化成原体，一旦寄主细胞破裂，原体放出感染其他细胞。l l 根据衣原体的包涵体形态，包涵体内有糖原否，对磺胺及环丝氨基酸的敏感性等将它们分属和属。