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第第 六六 章章 微生物代谢微生物代谢 新陈代谢（metabolism）简称代谢。它包括分解与合成代谢。第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢第二节第二节 分解代谢与合成代谢间的联系（自学）分解代谢与合成代谢间的联系（自学）第三节第三节 微生物独特合成代谢途径举例微生物独特合成代谢途径举例第四节第四节第四节第四节 微生物的代谢调控与发酵生产（自学）微生物的代谢调控与发酵生产（自学）微生物的代谢调控与发酵生产（自学）微生物的代谢调控与发酵生产（自学）第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢一、化能异养微生物的生物氧化和产能l l 生物氧化包括某些物质与氧结合，脱氢或失去电子三种形式;其过程可分为脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电子）三段;功能为产能（ATP）、产还原力（H）和产小分子中间代谢物。（一）底物脱氢的四条主要途径l l 1.EMP1.EMP（Embdem-Meyerhof-Parnas Embdem-Meyerhof-Parnas PathwayPathway）即即糖糖酵酵解解途途径径或或己己糖糖二二磷磷酸酸途途径径。它它是是以以一一分分子子葡葡萄萄糖糖为为底底物物经经1010步步反反应应产产生生2 2分分子子丙丙酮酮酸酸和和2 2分分子子ATPATP的过程。的过程。l l 2.HMP2.HMP（Hexose Hexose monophosphate monophosphate pathwaypathway）即即己己 糖糖 一一 磷磷 酸酸 途途 径径 或或 戊戊 糖糖 磷磷 酸酸 途途 径径、Warburg-Warburg-DickensDickens途途径径、磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖酸酸途途径径。这这是是一一条条葡葡萄萄糖糖 不不 经经 EMPEMP和和 TCATCA途途 径径 的的 彻彻 底底 氧氧 化化 并并 产产 生生 大大 量量NADPH+HNADPH+H+的还原力及多种中间代谢产物的途径。的还原力及多种中间代谢产物的途径。l l 3.ED3.ED途途径径（Entner-Doudoroff Entner-Doudoroff pathwaypathway）又又称称2-2-酮酮-3-3-脱脱氧氧-6-6-磷磷酸酸葡葡糖糖酸酸（KDPGKDPG）裂裂解解途途径径。它它是是存存在在于于少少数数缺缺乏乏完完整整的的EMPEMP途途径径微微生生物物中中的的替替代代途途径径，其其他他生生物物尚尚未未发发现现。其其特特点点是是葡葡萄萄糖糖只只经经四四步步反反应应即即可可生生成成丙丙酮酮酸酸、产产能能效效力力低低（1 1分分子子葡葡萄萄糖糖只只产产生生1 1分分子子ATPATP）、且且可可以以和和EMPEMP、HMPHMP和和TCATCA等相连接，可以相互协调。等相连接，可以相互协调。l l 4.TCA4.TCA（tricarboxylic acid cycletricarboxylic acid cycle）又称又称KrebsKrebs循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养微生物循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养微生物的氧化（呼吸）中起关键作用。它关系到一切分的氧化（呼吸）中起关键作用。它关系到一切分解代谢和合成代谢，也用于工业产生柠檬酸、苹解代谢和合成代谢，也用于工业产生柠檬酸、苹果酸、琥珀酸和谷氨酸等密切相关果酸、琥珀酸和谷氨酸等密切相关 EMP途径HMP途径ED途径与其他代谢途径的关系TCA循环(二)递氢和受氢l l 根根据据生生物物氧氧化化递递氢氢、特特别别是是受受氢氢体体的的性性质质分分为为有有氧氧呼吸、无氧呼吸和发酵三种类型。呼吸、无氧呼吸和发酵三种类型。l l 1.1.有有氧氧呼呼吸吸（respirationrespiration）一一种种最最普普通通和和最最重重要要的的生生物物氧氧化化方方式式。特特点点是是底底物物按按常常规规脱脱氢氢后后，经经完完整整的的呼呼吸吸链链递递氢氢，最最终终由由分分子子氧氧受受氢氢并并生生成成水水和和释释放放能能量量(ATP).(ATP).l l 2.2.无氧呼吸无氧呼吸(anaerobic respiration)(anaerobic respiration)又称又称厌氧呼吸。是一类呼吸链末端的氢受体为外源无厌氧呼吸。是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（个别为有机物延胡索酸）的生物氧化。机氧化物（个别为有机物延胡索酸）的生物氧化。在无氧条件产能少的特殊呼吸。特点是底物按常在无氧条件产能少的特殊呼吸。特点是底物按常规脱氢后，经部分呼吸链最终由氧化态无机物规脱氢后，经部分呼吸链最终由氧化态无机物（个别有机物）受氢，这种呼吸分硝酸盐呼吸、（个别有机物）受氢，这种呼吸分硝酸盐呼吸、硫酸盐呼吸、硫呼吸、碳酸盐呼吸和延胡索酸呼硫酸盐呼吸、硫呼吸、碳酸盐呼吸和延胡索酸呼吸等。吸等。l l 3.3.发发酵酵（fermentationfermentation）在在工工业业上上是是指指任任何何好好氧氧或或厌厌氧氧微微生生物物生生产产有有用用代代谢谢产产物物的的一一类类生生产产方方式式。在在生生物物氧氧化化中中，系系指指在在无无氧氧条条件件、底底物物脱脱氢氢后后所所产产生生的的还还原原力力HH不不经经呼呼吸吸链链而而直直接接交交给给某某些些内内源源氧氧化化性性中中间代谢产物的一类低效产能反应。发酵类型很多。间代谢产物的一类低效产能反应。发酵类型很多。l l (1)(1)由由EMPEMP途途径径中中丙丙酮酮酸酸出出发发的的发发酵酵 在在不不同同的的微微生生物物进进行行多多种种发发酵酵，如如酵酵母母的的酒酒精精发发酵酵;德德氏氏乳乳杆杆菌菌的的同同型型乳乳酸酸发发酵酵;谢谢氏氏丙丙酸酸杆杆菌菌的的丙丙酸酸发发酵酵;产产气气肠肠杆杆菌菌的的丁丁二二醇醇发发酵酵;Ecoli;Ecoli的的混混合合酸酸发发酵酵;各各种种厌厌氧氧梭梭菌菌的的丁丁酸酸型型发发酵酵；人人类类在在工工业业生生产产中中可可以以此此获获得得这这类类代代谢谢产物。产物。l l (2)(2)由由HMPHMP途途径径的的发发酵酵异异型型乳乳酸酸发发酵酵 凡凡葡葡萄萄糖糖分分解解后后产产生生乳乳酸酸、乙乙醇醇和和COCO2 2等等多多种种产产物物的的发发酵酵称称异异型型乳乳酸酸发发酵酵;而而相相对对只只产产生生2 2分分子子乳乳酸酸的发酵叫同型乳酸发酵。的发酵叫同型乳酸发酵。l l (3)(3)通过通过EDED途径进行的发酵途径进行的发酵 又称细菌的同型又称细菌的同型酒精发酵。它与酒精发酵。它与EMPEMP一样，每分子葡萄糖可产生一样，每分子葡萄糖可产生2 2分子乙醇。而分子乙醇。而HMPHMP发酵一分子葡萄糖是产生一发酵一分子葡萄糖是产生一分子乙醇和一分子乳酸，所以又称异型酒精发分子乙醇和一分子乳酸，所以又称异型酒精发酵。酵。l l (4)(4)氨氨基基酸酸发发酵酵产产能能 又又称称SticklandStickland反反应应。是是发发现现于于少少数数厌厌氧氧梭梭菌菌中中的的部部分分氨氨基基酸酸(如如丙丙氨氨酸酸等等)的的氧氧化化与与另另一一部部分分氨氨基基酸酸（如如甘甘氨氨酸酸等等）的的还还原原相相偶偶联的发酵方式，每分子氨基酸只产一分子联的发酵方式，每分子氨基酸只产一分子ATPATP。l l (5)(5)发发酵酵中中的的产产能能反反应应 专专性性厌厌氧氧和和兼兼性性厌厌氧氧菌菌除除由由发发酵酵途途径径底底物物水水平平磷磷酸酸化化产产能能外外，尚尚可可由由不不同同的的方方式式生生成成乙乙酰酰磷磷酸酸，然然后后由由乙乙酰酰激激酶酶催催化化完完成成底底物物磷磷酸酸化化产产能能。具具体体的的有有丙丙酮酮酸酸、乙乙酰酰CoACoA、5-5-磷磷酸酸木木酮糖和酮糖和6-6-磷酸果糖等。磷酸果糖等。l l（一）生物氧化和产能（一）生物氧化和产能l l 1.1.化能自养型化能自养型 需需ATPATP和还原力和还原力HH还原还原COCO2 2，而，而ATPATP和和HH是通过氧化无机物（是通过氧化无机物（NHNH4 4+、NONO2 2-、H H2 2S S、H H2 2和和FeFe3+3+）来实现的。其产能途径也主要是呼吸链的）来实现的。其产能途径也主要是呼吸链的氧化磷酸化。因此，化能自养菌多数是需氧的。少氧化磷酸化。因此，化能自养菌多数是需氧的。少数厌氧生活的、也是以硝酸盐和碳酸盐代替氧的无数厌氧生活的、也是以硝酸盐和碳酸盐代替氧的无氧呼吸。氧呼吸。二、自养微生物的生物氧化产能和固定CO2l l 2.2.光光能能自自养养型型 光光合合细细菌菌均均为为原原核核微微生生物物，归归纳纳为为红红螺螺菌菌目目。不不利利用用H H2 2O O为为供供氧氧体体去去还还原原COCO2 2，只只能能利利用用还还原原态态的的H H2 2S S或或H H2 2或或有有机机物物为为供供氢氢体体，故故进进行行着着不不产产氧氧的光合作用。的光合作用。l l (1(1）循循环环光光合合磷磷酸酸化化（cyclic cyclic photophosphorylationphotophosphorylation）存存在在于于厌厌氧氧光光合合细细菌菌中中利利用用光光能能产产生生ATPATP的的磷磷酸酸化化反反应应，还还原原力力来来自自H H2 2S S等等无无机机物、不产氧。物、不产氧。l l (2)(2)非非 循循 环环 光光 合合 磷磷 酸酸 化化(noncyclic(noncyclic photophosphorylation)photophosphorylation)是是绿绿色色植植物物、藻藻类类和和蓝蓝细细菌菌所所共共有有的的利利用用光光能能产产生生ATPATP的的反反应应。有有分分子氧产生、还原力子氧产生、还原力HH来自水的光解。来自水的光解。l l (3)(3)嗜盐菌紫膜的光合作用嗜盐菌紫膜的光合作用 是一种只嗜盐菌是一种只嗜盐菌具有的均无叶绿素和菌绿素参与的新光合作用具有的均无叶绿素和菌绿素参与的新光合作用方式，是迄今所知最简单的光合磷酸化。主要方式，是迄今所知最简单的光合磷酸化。主要靠细菌视紫红质可以产生紫膜内、外的质子浓靠细菌视紫红质可以产生紫膜内、外的质子浓度差。紫膜为细胞膜上的一部分。度差。紫膜为细胞膜上的一部分。循环光合磷酸化非循环光合磷酸化（二）自养微生物CO2的固定l l 自自养养微微生生物物生生物物氧氧化化获获能能主主要要用用以以COCO2 2固固定定。至至今今了了解解COCO2 2固固定定方方式式有有CalvinCalvin循循环环、厌厌养养乙乙酰酰辅酶辅酶A A途径和还原性三羧酸循环途径。途径和还原性三羧酸循环途径。l l 1.Calvin1.Calvin循循 环环(cycle)(cycle)也也 称称 Calvin-Calvin-BusshamBussham循循环环、核核酮酮糖糖二二磷磷酸酸途途径径或或还还原原性性戊戊糖糖循循环环，系系光光能能及及化化能能自自养养生生物物COCO2 2固固定定的的主主要要方方式。式。l l 2.2.厌厌氧氧乙乙酰酰CoACoA途途径径(anaerobic(anaerobic acetyl-CoA acetyl-CoA pathway)pathway)又又 称称 活活 性性 乙乙 酸酸 途途 径径(activated(activated acetic acetic acid acid pathway).pathway).近近年年在在严严格格厌厌氧氧细细菌菌，包包括括产产甲甲烷烷菌菌、硫硫酸酸盐盐还还原原菌菌和和产产乙乙酸酸菌菌中中发发现现的的新新的的自自养养微微生生物物COCO2 2还还原原途途径径，它它们们无无CalvinCalvin循循环，由此途径担任环，由此途径担任COCO2 2还原功能。还原功能。l l 3.3.还还 原原 性性 TCATCA循循 环环 途途 径径（reductive reductive tricarboxylic tricarboxylic acid acid cyclecycle）固固定定COCO2 2只只在在少少数数光光合合细细菌菌中中有有。COCO2 2通通过过琥琥珀珀酰酰CoACoA的的还还原原性性羧羧化化作用而固定。作用而固定。返回目录第二节第二节 分解代谢与合成代谢间的联系分解代谢与合成代谢间的联系（自学）（自学）第三节第三节 微生物独特合成代谢途径举例微生物独特合成代谢途径举例l l 微微生生物物独独特特的的、有有别别于于其其它它生生物物的的合合成成代代谢谢有有生生物物固固氮氮、各各种种结结构构大大分分子子合合成成、细细胞胞贮贮藏藏物物和很多次生代谢产物等。和很多次生代谢产物等。l l 一一、生生物物固固氮氮 生生物物固固氮氮是是在在地地球球上上仅仅次次于于光光合合作作用用，居居于于第第二二位位的的生生化化反反应应。它它是是分分子子氮氮由由固固氮氮微微生生物物的的固固氮氮酶酶催催化化形形成成氮氮的的过过程程，且且常常温温常压下进行（人工固氮需高温高压、铁催化）。常压下进行（人工固氮需高温高压、铁催化）。(一)固氮微生物的种类l l至至今今研研究究过过的的固固氮氮生生物物约约5050多多属属100100多多种种 均均为为原核，分三类群：原核，分三类群：l l1 1自生固氮菌：独立进行固氮自生固氮菌：独立进行固氮l l2 2共共生生固固氮氮菌菌：与与其其它它生生物物在在一一起起时时才才固固氮氮。典典型型的的就就是是豆豆科科植植物物共共生生的的根根瘤瘤菌菌（根根瘤瘤）、非豆科植物弗兰克氏菌属放线菌等（根瘤）。非豆科植物弗兰克氏菌属放线菌等（根瘤）。l l3 3联联合合固固氮氮菌菌：生生活活在在植植物物根根际际、叶叶面面或或动动物物肠道才能固氮的微生物。肠道才能固氮的微生物。（二）固氮的生化机制l l1.1.固固氮氮反反应应的的必必要要条条件件 （1 1）ATP ATP （2 2）还还原原力力HH及及其其载载体体：即即NADNAD（P P）H H为为还还原原力力、铁铁氧氧还还蛋蛋白白或或黄黄素素氧氧还还蛋蛋白白为为载载体体 （3 3）固固氮氮酶酶 含含两两种种成成分分：P1P1是是真真正正的的固固氮氮酶酶，又又称称钼钼铁铁蛋蛋白白或或钼钼铁铁氧氧还还蛋蛋白白；P2P2是是固固氮氮酶酶还还原原酶酶，又又称称铁铁蛋蛋白白或或固固氮氮铁铁氧氧还还蛋蛋白白。（4 4）还还原原底底物物N N2 2（NHNH3 3存存在在时时会会抑抑制制固固氮氮作作用用）。（5 5）镁镁离离子子 （6 6）严格的厌氧微环境）严格的厌氧微环境二、微生物的结构大分子肽聚糖的合成l l 微微生生物物的的结结构构大大分分子子很很多多。例例如如原原核核生生物物中中肽肽聚聚糖糖、磷磷壁壁酸酸、脂脂多多糖糖及及各各种种荚荚膜膜成成分分，真真核生物的葡聚糖、甘聚糖、纤维素和几丁质等。核生物的葡聚糖、甘聚糖、纤维素和几丁质等。l l肽肽聚聚糖糖合合成成过过程程很很复复杂杂。大大致致分分三三个个阶阶段段（近近2020步）：步）：l l（一）在细胞质中的合成（一）在细胞质中的合成l l（二）在细胞膜中的合成（二）在细胞膜中的合成l l（三）在细胞膜外的合成（三）在细胞膜外的合成l l 在肽聚糖的合成过程中，有很多抗生素，如青霉素、头孢霉素、万古霉素、环丝氨酸及杆菌肽等具有毒性阻抑作用。返回目录第四节第四节 微生物的代谢调控与发微生物的代谢调控与发酵生产（自学）酵生产（自学）有酶活性的调节和酶合成的调节两种