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FuYang Normal CollegeSchool of Life Science 第五章第五章 物质的跨膜运输物质的跨膜运输 FuYang Normal CollegeSchool of Life Science 哈佛大学图书馆训言哈佛大学图书馆训言5.5.学习时的苦痛是暂时的学习时的苦痛是暂时的,未学到的痛苦是终生的未学到的痛苦是终生的6.6.学习这件事,不是缺乏时间,而是缺乏努力。学习这件事,不是缺乏时间,而是缺乏努力。7.7.幸福或许不排名次,但成功必排名次。幸福或许不排名次,但成功必排名次。8.8.学习并不是人生的全部。但,既然连人生的一学习并不是人生的全部。但,既然连人生的一部分部分学习也无法征服学习也无法征服,还能做什么呢?还能做什么呢?9.9.请享受无法回避的痛苦。请享受无法回避的痛苦。FuYang Normal CollegeSchool of Life Science 内 容第一节第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输膜转运蛋白与物质的跨膜运输第二节第二节 离子泵和协同转运离子泵和协同转运第三节第三节 胞吞作用与胞吐作用胞吞作用与胞吐作用FuYang Normal CollegeSchool of Life Science 第一节第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输膜转运蛋白与物质的跨膜运输 细胞膜对物质的运输机制细胞膜对物质的运输机制:小分子物质小分子物质 大分子和颗粒物质大分子和颗粒物质 运输方式运输方式:被动运输(被动运输(Passive transport)主动运输(主动运输(Active transport)一脂双层的不透性和膜转运蛋白一脂双层的不透性和膜转运蛋白 细胞内外的离子浓度有差别细胞内外的离子浓度有差别 原因原因:膜转运蛋白膜转运蛋白 脂双层的疏水性特征脂双层的疏水性特征 1.1.脂溶性强、非极性分子脂溶性强、非极性分子2.2.不带电荷的小分子不带电荷的小分子 (CO(CO2 2、O O2 2、乙醇、尿素、水、乙醇、尿素、水)。3.3.离子、葡萄糖不能通过离子、葡萄糖不能通过 载体蛋白载体蛋白 通道蛋白通道蛋白 膜转运蛋白膜转运蛋白:可使带电离子和较小的有机分子被转运可使带电离子和较小的有机分子被转运 根据辨别溶质的方式不同,分为:根据辨别溶质的方式不同,分为:载体蛋白(载体蛋白(Carrier ProteinCarrier Protein):自身构象改变):自身构象改变 通道蛋白(通道蛋白(Channel ProteinChannel Protein):贯穿膜脂双层):贯穿膜脂双层FuYang Normal CollegeSchool of Life Science Carrier Protein 普遍存在的,多次跨膜的蛋白质;具有特异性;通过的构象改变,介导溶质分子的跨膜转运。三个特点:1、具有特异性结合位点 2、转运过程有饱和动力学曲线 3、对转运物质不作任何共价修饰 例如:E.coli -半乳糖转运载体蛋白 葡萄糖载体蛋白(大多数动物细胞)FuYang Normal CollegeSchool of Life Science 葡萄糖载体蛋白葡萄糖载体蛋白 细胞外葡萄糖浓度高于细胞内细胞外葡萄糖浓度高于细胞内 FuYang Normal CollegeSchool of Life Science Channel Protein横跨膜形成亲水通道,允许适宜大小的分子和带电荷的离子顺离子梯度通过。绝大多数通道蛋白形成有选择性开关的多次跨膜通道。离子通道蛋白:转离子通道蛋白:转运速度快、运速度快、10107 7个离子个离子/秒秒,1000,1000倍倍 没有饱和值没有饱和值 非连续开放而是门控的非连续开放而是门控的FuYang Normal CollegeSchool of Life Science Channel Protein 根据通道蛋白门控开关所应答的激活信号不同,分为:根据通道蛋白门控开关所应答的激活信号不同,分为:配体门通道(胞外配体)配体门通道(胞外配体)电压门通道电压门通道 应力激活通道应力激活通道(内耳听觉毛细胞内耳听觉毛细胞)FuYang Normal CollegeSchool of Life Science 1.被动运输:被动运输:顺浓度梯度或电化学梯度进行的不需耗能的跨顺浓度梯度或电化学梯度进行的不需耗能的跨膜运输。(所有的通道蛋白膜运输。(所有的通道蛋白+部分载体蛋白)部分载体蛋白)2.主动运输:主动运输:逆浓度梯度或电化学梯度并伴有能量消耗的运逆浓度梯度或电化学梯度并伴有能量消耗的运输。输。(全部为载体蛋白全部为载体蛋白)二被动运输与主动运输二被动运输与主动运输FuYang Normal CollegeSchool of Life Science 1.1 简单扩散简单扩散也叫自由扩散(也叫自由扩散(free diffusion)特点:特点:沿浓度梯度(或电化学梯度)扩散;沿浓度梯度(或电化学梯度)扩散;不需要提供能量;不需要提供能量;没有膜蛋白的协助。没有膜蛋白的协助。某某种种物物质质对对膜膜的的通通透透性性(P)可可以以根根据据它它在在油油和和水水中中的的分分配配系数(系数(K)及其扩散系数()及其扩散系数(D)来计算:)来计算:P=KD/d d为膜的厚度。为膜的厚度。FuYang Normal CollegeSchool of Life Science 水扩散通过人工膜的速率很低水扩散通过人工膜的速率很低,人们推测膜上有水通道人们推测膜上有水通道19881988年年AgreAgre在分离纯化红细胞膜上的在分离纯化红细胞膜上的RhRh血型抗原时,发血型抗原时,发现了一个现了一个28KD28KD的疏水性跨膜蛋白,称为的疏水性跨膜蛋白,称为CHIP28CHIP2820032003年,年,AgreAgre与离子通道的研究者与离子通道的研究者Roderick MacKinnonRoderick MacKinnon共享诺贝尔化学奖。共享诺贝尔化学奖。人类细胞中已发现的此类蛋白至少有人类细胞中已发现的此类蛋白至少有1111种,被命名为水种,被命名为水通道蛋白(通道蛋白(AquaporinAquaporin,AQPAQP),均具有选择性的让水),均具有选择性的让水分子通过的特性。分子通过的特性。FuYang Normal CollegeSchool of Life Science FuYang Normal CollegeSchool of Life Science 1.3 协助扩散协助扩散 促进扩散(促进扩散(facilitated diffusion)特点:特点:比自由扩散转运速率高;比自由扩散转运速率高;运输速率同物质浓度成非线性关系运输速率同物质浓度成非线性关系,饱和性饱和性;特异性。特异性。FuYang Normal CollegeSchool of Life Science 1.4 主动运输主动运输主动运输的特点是:主动运输的特点是:逆浓度梯度(逆化学梯度)运输;逆浓度梯度(逆化学梯度)运输;需要能量;需要能量;都有载体蛋白。都有载体蛋白。主动运输所需的能量来源主要有:主动运输所需的能量来源主要有:ATP驱动的泵通过水解驱动的泵通过水解ATP获得能量;获得能量;协同运输中的离子梯度动力;协同运输中的离子梯度动力;光驱动的泵利用光能运输物质,多见于细菌光驱动的泵利用光能运输物质,多见于细菌。FuYang Normal CollegeSchool of Life Science 第二节第二节 离子泵和协同转运离子泵和协同转运根据泵蛋白的结构和功能特性,根据泵蛋白的结构和功能特性,ATP驱动泵驱动泵可分为可分为4类:类:P-型离子泵型离子泵 V-型离子泵型离子泵 转运离子转运离子 F-型离子泵型离子泵 ABC超家族超家族 主要转运小分子主要转运小分子FuYang Normal CollegeSchool of Life Science 一、一、P-型离子泵型离子泵构构成成:都都有有2 2个个独独立立的的催催化化亚亚基基,具具有有ATPATP结结合合位位点点;绝大多数还具有绝大多数还具有2 2个小的亚基个小的亚基,但通常起调节作用。但通常起调节作用。在在转转运运离离子子过过程程中中,至至少少有有一一个个催催化化亚亚基基发发生生磷磷酸酸化化和去磷酸化反应,从而改变泵蛋白的构象。和去磷酸化反应,从而改变泵蛋白的构象。1.1 1.1 钠钾泵(钠钾泵(1/31/3的的ATPATP)FuYang Normal CollegeSchool of Life Science 直接作用:直接作用:逆电化学梯度同时将逆电化学梯度同时将NaNa泵出胞泵出胞 外、外、K K运入胞内,维持细胞内高运入胞内,维持细胞内高 K K低低NaNa的离子梯度的离子梯度间接效应:间接效应:1.1.调节细胞容积调节细胞容积,维持胞内外渗透压平衡;维持胞内外渗透压平衡;2.2.物质吸收(葡萄糖、氨基酸的吸收)物质吸收(葡萄糖、氨基酸的吸收)3.3.维持细胞内高浓度维持细胞内高浓度K(K(蛋白合成、糖酵解蛋白合成、糖酵解)4.4.产生膜电位(泵出产生膜电位(泵出3 3个钠,泵进个钠,泵进2 2个钾)个钾)1.2 Ca2-ATP酶酶 逆浓度将胞内逆浓度将胞内CaCa2 2转运到胞外转运到胞外 每转运两个每转运两个CaCa2 2的同时伴有一个的同时伴有一个MgMg2 2的反向转运的反向转运 1.3 HATP酶酶质质 子子 泵泵(Proton(Proton pump)pump)逆浓度梯度主动转运逆浓度梯度主动转运植物细胞、真菌和细植物细胞、真菌和细菌细胞菌细胞FuYang Normal CollegeSchool of Life Science 二、二、V-型离子泵和型离子泵和F-型质子泵型质子泵三、三、ABC超家族超家族FuYang Normal CollegeSchool of Life Science 四四协同转运协同转运 一种物质的运输依赖第二种物物质同时运输一种物质的运输依赖第二种物物质同时运输co-transportFuYang Normal CollegeSchool of Life Science(1)同向转运)同向转运(SymportSymport)小肠吸收上皮:小肠吸收上皮:NaNa顺浓度梯度转运顺浓度梯度转运同时伴有葡萄糖或氨基酸的转运同时伴有葡萄糖或氨基酸的转运FuYang Normal CollegeSchool of Life Science FuYang Normal CollegeSchool of Life Science 动物细胞常通过动物细胞常通过NaNa驱动的驱动的NaNa/H/H反向转运的反向转运的方式来转运方式来转运H H以调节细胞内的以调节细胞内的pHpH。在不分裂的细胞内在不分裂的细胞内pHpH 为为7.17.17.27.2。受到生长因子等刺激后,细胞内的受到生长因子等刺激后,细胞内的pHpH 由由7.27.2提提高到高到7.47.4,细胞开始生长与分裂。,细胞开始生长与分裂。在上述过程中,细胞中的在上述过程中,细胞中的H H减少约减少约40%40%,主要,主要是由质膜上的是由质膜上的NaNa/H/H交换载体来完成的。交换载体来完成的。(2)反向转运)反向转运(AntiportAntiport)FuYang Normal CollegeSchool of Life Science 五、离子跨膜转运与膜电位五、离子跨膜转运与膜电位膜电位膜电位静息电位静息电位动作电位动作电位极化极化 第三节第三节 胞吞作用与胞吐作用胞吞作用与胞吐作用蛋白质、多糖、多肽蛋白质、多糖、多肽通道蛋白、载体蛋白通道蛋白、载体蛋白蛋白质、核酸、多聚糖蛋白质、核酸、多聚糖内吞内吞(endocytosis)、)、外吐外吐(exocytosis)FuYang Normal CollegeSchool of Life Science 一胞吞作用一胞吞作用:质膜的变形质膜的变形物质进入细胞内。物质进入细胞内。FuYang Normal CollegeSchool of Life Science(一)(一)吞噬作用吞噬作用(phagocytosis)吞噬泡大于吞噬泡大于250 nm250 nm 是个信号触发过程是个信号触发过程 需要微丝及其结合蛋白的帮助需要微丝及其结合蛋白的帮助FuYang Normal CollegeSchool of Life Science(二)吞饮作用(二)吞饮作用(pinocytosis)胞饮泡直径小于胞饮泡直径小于150 nm150 nm,溶液及其可溶性分子,溶液及其可溶性分子 是个连续发生的组成型过程是个连续发生的组成型过程 需要网格蛋白或这一类的蛋白帮助需要网格蛋白或这一类的蛋白帮助网格蛋白网格蛋白:位于有被小窝与小泡的表面,为多种蛋白质,其功能位于有被小窝与小泡的表面,为多种蛋白质,其功能是:选择或排除分子;为细胞膜凹陷提供结构支架。是:选择或排除分子;为细胞膜凹陷提供结构支架。接合素蛋白:接合素蛋白:识别特异的跨膜蛋白受体;有选择性的介导作用以识别特异的跨膜蛋白受体;有选择性的介导作用以捕获不同的类型的物质。捕获不同的类型的物质。胆固醇的特异性摄取:胆固醇的特异性摄取:FuYang Normal CollegeSchool of Life Science(三)受体介导的胞吞作用:(三)受体介导的胞吞作用:1胎儿摄取抗体(转胞吞作用)胎儿摄取抗体(转胞吞作用)2机体清除有害物质机体清除有害物质 3胆固醇的特异性摄取胆固醇的特异性摄取 (选择性浓缩机制)(选择性浓缩机制)二胞吐作用二胞吐作用:过程:过程:1.形成:形成:大分子物质在大分子物质在粗面内质网中合成粗面内质网中合成至高至高 尔基体尔基体修饰、浓缩、分选修饰、浓缩、分选转运小泡转运小泡 2.移位:移位:移向质膜移向质膜 3.入坞:入坞:接近质膜接近质膜 4.融合融合FuYang Normal CollegeSchool of Life Science 三质膜的循环:三质膜的循环:胞吞与胞吐相辅相成,质膜面积保持恒定胞吞与胞吐相辅相成,质膜面积保持恒定四质膜的运动:四质膜的运动:胞吞与胞吐过程中,质膜与小泡的融合与胞吞与胞吐过程中,质膜与小泡的融合与 分离(方向相反)分离(方向相反)胞吐形式:胞吐形式:组成型:组成型:ER高尔基体高尔基体分泌泡分泌泡细胞表面细胞表面 调节型调分泌:调节型调分泌:合成后的大分子贮存在分泌颗粒中,合成后的大分子贮存在分泌颗粒中,接受刺激后外吐,见于特化的分泌细胞。接受刺激后外吐,见于特化的分泌细胞。FuYang Normal CollegeSchool of Life Science 本章小结本章小结膜转运蛋白与物质的跨膜运输膜转运蛋白与物质的跨膜运输离子泵和协同转运离子泵和协同转运胞吞作用与胞吐作用胞吞作用与胞吐作用
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