微生物生态22010.pptx

2010.11.22第九章第九章 微生物在自然界物质微生物在自然界物质循环中的作用循环中的作用微生物在生态系统中的作用微生物在生态系统中的作用生物群落所生活的非生物环境物质循环物质循环能量流动能量流动生产者：生产者：从无机物合成有机物从无机物合成有机物消费者：消费者：利用有机物进行生活，一般不能将有机物直接利用有机物进行生活，一般不能将有机物直接分解成有机物分解成有机物分解者：分解者：分解有机物成无机物分解有机物成无机物微生物可以在多个方面但主要作为微生物可以在多个方面但主要作为分解者分解者而在生态系统中起重要作用而在生态系统中起重要作用微生物在生态系统中的地位微生物在生态系统中的地位1、微生物是有机物的主要分解者；、微生物是有机物的主要分解者；微生物最大的价值也在于其分解功能。它们分解生物圈内存在的动物和植物残体等复杂有机物质，并最后将其转化成最简单的无机物，再供初级生产者使用。2 2、微生物是物质循环中的重要成员；、微生物是物质循环中的重要成员；微生物参与所有的物质循环，大部分元素及其化合物都受到微生物的作用。在一些物质的循环中，微生物是主要的成员，起主要作用；而一些过程只有微生物才能进行，起独特作用；而有的是循环中的关键过程，起关键作用。3、微生物是生态系统中的初级生产者；、微生物是生态系统中的初级生产者；光能营养和化能营养微生物是生态系统的初级生产者，它们具有初级生产者所具有的二个明显特征，即可直接利用太阳能、无机物的化学能作为能量来源，另一方面其积累下来的能量又可以在食物链、食物网中流动。4 4、微生物是物质和能量的贮存者；、微生物是物质和能量的贮存者；微生物和动物、植物一样也是由物质组成和由能量维持的生命有机体。在土壤、水体中有大量的微生物生物量，贮存着大量的物质和能量。5 5、微生物在地球生物演化中的作用；、微生物在地球生物演化中的作用；微生物是最早出现的生物体，并进化成后来的动、植物。藻类的产氧作用，改变大气圈中的化学组成，为后来动、植物出现打下基础。一一.碳素循环碳素循环n n碳素是构成生命体的最基本元素之一碳素是构成生命体的最基本元素之一碳素是构成生命体的最基本元素之一碳素是构成生命体的最基本元素之一 地球上碳素主要存在于碳酸盐岩石（包括石灰石和白云石）、地球上碳素主要存在于碳酸盐岩石（包括石灰石和白云石）、矿物燃料（煤、石油、天然气）、有机体和大气中。矿物燃料（煤、石油、天然气）、有机体和大气中。大气中大气中CO2含量很低只有含量很低只有0.032%。但。但大气体积很大，其中所含大气体积很大，其中所含总碳量也达到天文数字约总碳量也达到天文数字约31012吨吨，而且这部分碳能够被植物，而且这部分碳能够被植物和光合微生物直接利用。和光合微生物直接利用。碳酸盐岩石碳酸盐岩石中，碳素含量非常很大，是地球上最大的碳贮存地。中，碳素含量非常很大，是地球上最大的碳贮存地。但这部分碳位于地壳中，基本上处于惰性状态，生物不能利用，但这部分碳位于地壳中，基本上处于惰性状态，生物不能利用，一般不进入碳的生物地球化学循环一般不进入碳的生物地球化学循环。矿物燃料煤、石油和天然气矿物燃料煤、石油和天然气，是动植物残体埋于地下，经过漫，是动植物残体埋于地下，经过漫长的地质学过程形成，一般不再进入生物地球化学循环，除长的地质学过程形成，一般不再进入生物地球化学循环，除非人类对其进行开发利用，经过燃烧，生成非人类对其进行开发利用，经过燃烧，生成CO2而回到大气而回到大气中，才能重新进行下一轮循环。中，才能重新进行下一轮循环。大气中大气中CO2(库库)生产者生产者消费者消费者煤煤、石石油油、天天然然气气等化石燃料等化石燃料石灰等碳酸盐矿石灰等碳酸盐矿工工业业开开采采、燃燃烧烧微微生生物物分分解解作作用用地地质质成成矿矿作作用用呼呼吸吸作作用用工工业业开开采采光合作用光合作用6 61 13 34 46 62 25 5n n碳素循环的主体是在碳素循环的主体是在碳素循环的主体是在碳素循环的主体是在COCO2 2和有机碳和有机碳和有机碳和有机碳之间发生，之间发生，之间发生，之间发生，且相对于其它几种主要元素如氮、磷、硫素循且相对于其它几种主要元素如氮、磷、硫素循且相对于其它几种主要元素如氮、磷、硫素循且相对于其它几种主要元素如氮、磷、硫素循环，循环周转的速率是非常快的，周转量也是环，循环周转的速率是非常快的，周转量也是环，循环周转的速率是非常快的，周转量也是环，循环周转的速率是非常快的，周转量也是非常之大的。非常之大的。非常之大的。非常之大的。据统计，全球生物每年要从大气据统计，全球生物每年要从大气据统计，全球生物每年要从大气据统计，全球生物每年要从大气中吸收中吸收中吸收中吸收1.21.81.21.8101011 11 吨吨吨吨COCO2 2，约占空气中约占空气中约占空气中约占空气中COCO2 2总含量的总含量的总含量的总含量的1/201/20。也就是说，大约每也就是说，大约每也就是说，大约每也就是说，大约每2020年，年，年，年，碳素就要在大气和生物间循环一次。碳素就要在大气和生物间循环一次。碳素就要在大气和生物间循环一次。碳素就要在大气和生物间循环一次。但是，自从工业革命以来，人类大量开采煤、石油、天但是，自从工业革命以来，人类大量开采煤、石油、天然气，开采碳酸盐岩石烧制水泥和石灰以及焚烧森林，然气，开采碳酸盐岩石烧制水泥和石灰以及焚烧森林，使得大量的惰性碳素以使得大量的惰性碳素以CO2形式释放出来，使大气中形式释放出来，使大气中CO2收入大于支出，浓度不断上升。据统计，收入大于支出，浓度不断上升。据统计，CO2浓度在浓度在过去的两个世纪上升了过去的两个世纪上升了28%。n n在在碳碳素素的的生生物物地地球球化化学学循循环环中中，碳碳素素的的固固定定是是由由生生产产者者来来完完成成的的，地地球球上上的的主主要要生生产产者者是是绿绿色色植植物物，特特别别是是在在陆陆生生环环境境中中，绝绝大大部部分分CO2是是由由绿绿色色植植物物固固定定的的。但但在在水水生生环环境境中中，藻藻类类和和细细菌菌则则是是主主要要的的生生产产者者。比如蓝细菌，红螺菌。比如蓝细菌，红螺菌。1.微生物在微生物在CO2固定中的作用固定中的作用2.微生物对有机物的分解作用微生物对有机物的分解作用1）淀粉的微生物分解淀粉的微生物分解n n淀粉是植物细胞中的贮存性多糖物质，主要分布于植物的淀粉是植物细胞中的贮存性多糖物质，主要分布于植物的淀粉是植物细胞中的贮存性多糖物质，主要分布于植物的淀粉是植物细胞中的贮存性多糖物质，主要分布于植物的种子、块根和块茎中。淀粉是由很多葡萄糖分子聚合而成种子、块根和块茎中。淀粉是由很多葡萄糖分子聚合而成种子、块根和块茎中。淀粉是由很多葡萄糖分子聚合而成种子、块根和块茎中。淀粉是由很多葡萄糖分子聚合而成的大分子，有直链淀粉和支链淀粉两种。直链淀粉一般是的大分子，有直链淀粉和支链淀粉两种。直链淀粉一般是的大分子，有直链淀粉和支链淀粉两种。直链淀粉一般是的大分子，有直链淀粉和支链淀粉两种。直链淀粉一般是由由由由500500个左右的葡萄糖分子通过个左右的葡萄糖分子通过个左右的葡萄糖分子通过个左右的葡萄糖分子通过-1-1，4 4糖苷键连接而成糖苷键连接而成糖苷键连接而成糖苷键连接而成的长链；支链淀粉是由的长链；支链淀粉是由的长链；支链淀粉是由的长链；支链淀粉是由600600个或更多葡萄糖分子构成，带个或更多葡萄糖分子构成，带个或更多葡萄糖分子构成，带个或更多葡萄糖分子构成，带有分枝，由有分枝，由有分枝，由有分枝，由-1-1，4 4糖苷键形成主杆和分枝，主杆和各分糖苷键形成主杆和分枝，主杆和各分糖苷键形成主杆和分枝，主杆和各分糖苷键形成主杆和分枝，主杆和各分枝间以枝间以枝间以枝间以1 1，6 6糖苷键相连接。糖苷键相连接。糖苷键相连接。糖苷键相连接。1（1）淀粉酶淀粉酶-淀淀粉粉酶酶是是内内切切酶酶，水水解解-1，4糖糖苷苷键键，从从淀淀粉粉直直链链或或支支链链内内部部水水解解切切开开-1，4糖糖苷苷键键，把把大大分分子子逐逐步步切切割割成成分分子子量量较较小小的的糊糊精精、麦芽糖和葡萄糖，使淀粉粘度下降，所以麦芽糖和葡萄糖，使淀粉粘度下降，所以-淀粉酶又叫液化酶。淀粉酶又叫液化酶。产产 生生-淀淀 粉粉 酶酶 的的 微微 生生 物物 主主 要要 是是 一一 些些 细细 菌菌，如如 芽芽 孢孢 杆杆 菌菌（Bacillus）、假假 单单 胞胞 菌菌(Pseudomonas)、色色 杆杆 菌菌(Chromobacteriunm)、黄黄杆杆菌菌(Flavobacterium)，其其中中以以芽芽孢孢杆菌产杆菌产淀粉酶能力最强。淀粉酶能力最强。（2）-淀粉酶淀粉酶-淀淀粉粉酶酶为为外外切切酶酶，水水解解-1，4糖糖苷苷键键，从从直直链链或或支支链链的的末末端端对对淀淀粉粉分分子子进进行行水水解解切切割割，每每次次切切下下2个个单单位位的的葡葡萄萄糖糖（麦麦芽芽糖糖）。切切割割完完成成后后，淀淀粉粉变变成成了了大大量量的的麦麦芽芽糖糖和和少少量量带带-1，6糖糖苷苷键键的的糊糊精。所以精。所以淀粉酶又叫糖化酶。淀粉酶又叫糖化酶。产产生生-淀淀粉粉酶酶的的微微生生物物主主要要是是真真菌菌，如如根根霉霉（Rhizopus）、曲曲霉霉(Aspergillus)、毛毛霉霉(Mucor)、层层孔孔菌菌（Fomes）、镰镰孢孢霉霉（Fusarium）等。）等。（3）葡萄糖生成酶）葡萄糖生成酶葡萄糖生成酶每次从淀粉长链上切下一个葡萄糖分子。葡萄糖生成酶每次从淀粉长链上切下一个葡萄糖分子。（4）异淀粉酶）异淀粉酶异异淀淀粉粉酶酶能能水水解解直直链链与与支支链链相相连连接接的的1，6糖糖苷苷键键，把把直直链链和和支支链链分分开开。异异淀淀粉粉酶酶和和淀淀粉粉酶酶或或淀淀粉粉酶酶共共同同作作用用，可可以以把把淀淀粉完全水解为葡萄糖或麦芽糖。粉完全水解为葡萄糖或麦芽糖。n纤维素是植物细胞壁的主要成分，是自然界中生物量总量纤维素是植物细胞壁的主要成分，是自然界中生物量总量最大的碳水化合物，一般植物茎杆中的纤维素含量占总干最大的碳水化合物，一般植物茎杆中的纤维素含量占总干重的重的2540%，乔木中纤维素的含量可达干重的，乔木中纤维素的含量可达干重的50%。2）纤维素的分解）纤维素的分解n 纤维素是由葡萄糖分子组成的聚合物，纤维素是由葡萄糖分子组成的聚合物，聚合度也要比淀粉聚合度也要比淀粉高的多高的多。一个纤维素分子所含的葡萄糖单体在一万个左右，。一个纤维素分子所含的葡萄糖单体在一万个左右，分子量可高达几百万。纤维素直链与直链之间是反向平行排分子量可高达几百万。纤维素直链与直链之间是反向平行排列的，列的，可形成分子间氢键可形成分子间氢键，使纤维素分子间结合牢固。并且，使纤维素分子间结合牢固。并且在木材中，在木材中，纤维素、半纤维素和木质素紧密结合在一起纤维素、半纤维素和木质素紧密结合在一起，所，所以纤维素远比淀粉难分解。以纤维素远比淀粉难分解。n自然界还是存在很多能分解纤维素的微生物，有细菌、放线菌和自然界还是存在很多能分解纤维素的微生物，有细菌、放线菌和真菌。其中真菌。其中真菌真菌中有木霉（中有木霉（Trichoderma）、）、葡萄穗霉葡萄穗霉（Stachybotrys）、）、曲霉（曲霉（Aspergillus）、）、青霉青霉（Penicillium）、）、根霉（根霉（Rhizopus）、）、镰刀霉（镰刀霉（Fusarium）、）、嗜热霉（嗜热霉（Thermomyces）等。等。n细菌细菌中有好氧性的噬纤维菌属（中有好氧性的噬纤维菌属（Cytophaga）、）、生孢噬纤维菌属生孢噬纤维菌属（Sporocytophaga）、）、纤维弧菌属（纤维弧菌属（Cellvibrio）、）、纤维单孢菌纤维单孢菌属（属（Cellulomonas）；）；厌氧性细菌如梭状芽孢杆菌属厌氧性细菌如梭状芽孢杆菌属（Clostridium）、）、嗜热纤维芽孢梭菌（嗜热纤维芽孢梭菌（Clostridium thermocellum）、）、拟杆菌属（拟杆菌属（Bacteroides）和瘤胃球菌属和瘤胃球菌属（Ruminococcus）。）。n放线菌放线菌有诺卡氏菌（有诺卡氏菌（Nocardia）、）、小单孢菌小单孢菌（Micromonospora）和链霉菌属（和链霉菌属（Streptomyces）。）。纤维素分解微生物通过产生纤维素酶来催化纤维素的水解。纤纤维素分解微生物通过产生纤维素酶来催化纤维素的水解。纤维素酶是一种诱导性胞外酶，其诱导物可以是纤维素、纤维二维素酶是一种诱导性胞外酶，其诱导物可以是纤维素、纤维二糖、乳糖和葡萄糖。在结构上，糖、乳糖和葡萄糖。在结构上，纤维素酶是一个分子量很大的纤维素酶是一个分子量很大的多酶复合体，由三种单酶构成，多酶复合体，由三种单酶构成，C1酶和酶和CX酶和酶和葡萄糖苷酶。葡萄糖苷酶。纤维素分解示意图纤维素分解示意图反刍动物牛的胃反刍动物牛的胃反刍动物牛的胃反刍动物牛的胃3、木质素、木质素木质素在植物组织中含量仅次于纤维素和半纤维素占第三位，木质素在植物组织中含量仅次于纤维素和半纤维素占第三位，是植物木质化部分的主要成分。植物组织中木质素含量因植物种类，是植物木质化部分的主要成分。植物组织中木质素含量因植物种类，部位和不同生长发育阶段的不同而不同。一般禾本科植物茎杆，木部位和不同生长发育阶段的不同而不同。一般禾本科植物茎杆，木质素占干重的质素占干重的20%左右，木材中木质素含量可高达左右，木材中木质素含量可高达30%。木质素与。木质素与纤维素结合紧密，形成复杂的空间网状结构，这是木质素和纤维素纤维素结合紧密，形成复杂的空间网状结构，这是木质素和纤维素较难降解的原因之一。较难降解的原因之一。木质素的结构很复杂，至今尚未完全搞清楚。紫外光谱分析证木质素的结构很复杂，至今尚未完全搞清楚。紫外光谱分析证明明木质素是苯的衍生物木质素是苯的衍生物（可能是苯基丙烷构成的多聚体）。木质素（可能是苯基丙烷构成的多聚体）。木质素性质很稳定，是木材中最难分解的成分。性质很稳定，是木材中最难分解的成分。分解木质素的微生物主要是真菌分解木质素的微生物主要是真菌，以担子菌的分解能力最强。担，以担子菌的分解能力最强。担子菌能同时分解木质素、纤维素和半纤维素，所以在木材、秸杆子菌能同时分解木质素、纤维素和半纤维素，所以在木材、秸杆等的生物降解中发挥重要作用。根据真菌腐解过程中植物残体颜等的生物降解中发挥重要作用。根据真菌腐解过程中植物残体颜色的变化，可以分为白腐菌和褐腐菌两类。白腐菌主要分解木质色的变化，可以分为白腐菌和褐腐菌两类。白腐菌主要分解木质素，而对纤维素和半纤维素则分解较慢，纤维素和半纤维素呈白素，而对纤维素和半纤维素则分解较慢，纤维素和半纤维素呈白色，所以叫白腐菌，这类真菌有多孔菌、卧孔菌。褐腐菌主要分色，所以叫白腐菌，这类真菌有多孔菌、卧孔菌。褐腐菌主要分解纤维素和半纤维素，而对木质素则分解缓慢，残留下来的木质解纤维素和半纤维素，而对木质素则分解缓慢，残留下来的木质素易氧化为褐色，因而得名。这类菌有糙皮侧耳（素易氧化为褐色，因而得名。这类菌有糙皮侧耳（Pleurotus ostreatus）、）、香菇（香菇（Lintinula edodes）、）、采绒革盖菌（采绒革盖菌（Coriolus versicolor）等。等。除担子菌外，还有很多能分解木质素的微生物。真菌有乳除担子菌外，还有很多能分解木质素的微生物。真菌有乳酸镰孢霉（酸镰孢霉（Fusarium lactis）、）、雪腐镰孢霉（雪腐镰孢霉（Fusarium nivale）、）、木素木霉（木素木霉（Trichoderma lignonum）、）、交链孢交链孢霉（霉（Alternaria）、）、曲霉（曲霉（Aspergillus）、）、青霉青霉（Penicillium）等属中的一些种。细菌中有假单孢菌等属中的一些种。细菌中有假单孢菌（Pseudomonas）、）、节杆菌（节杆菌（Arthrobacter）、）、黄杆菌黄杆菌（Flavobacterium）和小球菌（和小球菌（Micrococcus）等属中的等属中的一些菌株。放线菌中有链霉菌（一些菌株。放线菌中有链霉菌（Streptomyces）、）、诺卡氏诺卡氏菌（菌（Nocardia）等属中的一些种。等属中的一些种。nCH3(CH2)nCH3CH3C(CH2)nCH2OHn CH3C(CH2)nCHOCH3(CH2)nCOOH氧化氧化4、烃类、烃类烃类在自然界中分布很广，植物叶面及果实表面的蜡质、动物表烃类在自然界中分布很广，植物叶面及果实表面的蜡质、动物表皮类脂、石油中各种含碳原子数量不等的烷烃烯烃等、各种人工皮类脂、石油中各种含碳原子数量不等的烷烃烯烃等、各种人工合成的烃类随着化工业的发展也大量进入环境。合成的烃类随着化工业的发展也大量进入环境。能够降解烃类及其衍生物的微生物广泛分布于自然界，细菌、放能够降解烃类及其衍生物的微生物广泛分布于自然界，细菌、放线菌和真菌等共有线菌和真菌等共有100余属的微生物具有降解烃的能力。余属的微生物具有降解烃的能力。烃的生物降解是一个逐步氧化的过程烃的生物降解是一个逐步氧化的过程，依次生成相应的醇、醛，依次生成相应的醇、醛，最后生成脂肪酸，再进行最后生成脂肪酸，再进行氧化，氧化，生成生成AcCoA，进而进入进而进入TCA循环，生成循环，生成CO2。秸秆还田的意义秸秆还田的意义n中国是一个农业大国,每年都有大量的农作物秸秆产生,据统计,仅河南每年夏秋两季,作物秸秆产量超过300 亿kg.n传统上,秸秆多作为农村薪材或以堆积、荒烧等形式倾入环境空间,造成了资源的浪费和环境污染,铁路、国道沿线、飞机场附近,秸秆的焚烧影响交通和航班的正常运行.城市郊区焚烧秸秆,造成城区的大气污染,给市民的生活、工作和身心健康都造成了很大危害.秸秆还田是治理荒烧的一个有效措施.n但由于秸秆的难降解特性,使秸秆还田带来的土壤棚架、失墒、C/N 失衡和死苗等问题无法得到解决.n因此,秸秆还田后的快速腐熟问题成为秸秆还田顺利推广的制约因素秸秆还田的关键因素秸秆还田的关键因素n秸秆的主要成份是纤维素、本质素和半纤维素,其腐熟的过程也就是秸秆中该类物质的酶解过程.n所以,解决问题的关键就是找到一种或几种能够快速降解秸秆的微生物,在秸秆破碎,埋入地下时配合其他营养物质制成快速腐熟剂,使秸秆在短时间内腐熟,达到不影响作物播种生长、节约化肥用量、增加作物产量的目的.二.氮素循环 n n氮素以分子氮（氮素以分子氮（氮素以分子氮（氮素以分子氮（NN2 2）、）、）、）、无机氮（无机氮（无机氮（无机氮（NHNH4 4+-N-N、NONO3 3-N-N和和和和NONO2 2-N-N）和有机氮形式存在。和有机氮形式存在。和有机氮形式存在。和有机氮形式存在。分子氮（分子氮（分子氮（分子氮（NN2 2）存在于存在于存在于存在于大气中，占大气体积达到大气中，占大气体积达到大气中，占大气体积达到大气中，占大气体积达到79%79%，总质量达到，总质量达到，总质量达到，总质量达到3.83.810101515吨吨吨吨；无机氮（；无机氮（；无机氮（；无机氮（NHNH4 4+-N-N、NONO3 3-N-N、NONO2 2-N-N）以沉淀物（如水成岩、煤和海底沉积物）形式存在，以沉淀物（如水成岩、煤和海底沉积物）形式存在，以沉淀物（如水成岩、煤和海底沉积物）形式存在，以沉淀物（如水成岩、煤和海底沉积物）形式存在，其总量大大超过了空气中的氮素，达到了其总量大大超过了空气中的氮素，达到了其总量大大超过了空气中的氮素，达到了其总量大大超过了空气中的氮素，达到了19419410101515吨吨吨吨；有机氮存在于生物残体和土壤中，含量约有；有机氮存在于生物残体和土壤中，含量约有；有机氮存在于生物残体和土壤中，含量约有；有机氮存在于生物残体和土壤中，含量约有8.58.510101111吨吨吨吨。n n 在这个过程中，固氮微生物起了最为重要的作用。据统在这个过程中，固氮微生物起了最为重要的作用。据统在这个过程中，固氮微生物起了最为重要的作用。据统在这个过程中，固氮微生物起了最为重要的作用。据统计，通过生物固氮作用，自然界每年可固定氮素计，通过生物固氮作用，自然界每年可固定氮素计，通过生物固氮作用，自然界每年可固定氮素计，通过生物固氮作用，自然界每年可固定氮素9 9千万到千万到千万到千万到1.41.4亿吨。而如果考虑到当代人类大规模推广种植能和固氮亿吨。而如果考虑到当代人类大规模推广种植能和固氮亿吨。而如果考虑到当代人类大规模推广种植能和固氮亿吨。而如果考虑到当代人类大规模推广种植能和固氮菌（根瘤菌）共生的豆科植物，如大豆、花生和紫花苜蓿菌（根瘤菌）共生的豆科植物，如大豆、花生和紫花苜蓿菌（根瘤菌）共生的豆科植物，如大豆、花生和紫花苜蓿菌（根瘤菌）共生的豆科植物，如大豆、花生和紫花苜蓿所带来的额外固氮量，目前所带来的额外固氮量，目前所带来的额外固氮量，目前所带来的额外固氮量，目前生物固氮总量可达到生物固氮总量可达到生物固氮总量可达到生物固氮总量可达到1.751.75亿吨亿吨亿吨亿吨。n n 此外，此外，此外，此外，工业固氮每年约固定氮素工业固氮每年约固定氮素工业固氮每年约固定氮素工业固氮每年约固定氮素80008000万吨万吨万吨万吨；煤及石油燃；煤及石油燃；煤及石油燃；煤及石油燃烧每年可释放氮素约烧每年可释放氮素约烧每年可释放氮素约烧每年可释放氮素约20002000万吨；闪电、电离辐射、火山灰万吨；闪电、电离辐射、火山灰万吨；闪电、电离辐射、火山灰万吨；闪电、电离辐射、火山灰等也可带来氮素约等也可带来氮素约等也可带来氮素约等也可带来氮素约26002600万吨。万吨。万吨。万吨。生生物物固固氮氮作作用用NO2-生物体有机氮生物体有机氮NH4+大气中大气中N2NO3-NO2-N2ONO硝化作用硝化作用硝化作用硝化作用反反硝硝化化作作用用同同化化型型NO3-还还原原氨氨同同化化作作用用氨氨化化作作用用1 12 23 34 44 45 56 61.生物固氮生物固氮n能进行固氮作用的微生物叫做固氮微生物或固能进行固氮作用的微生物叫做固氮微生物或固氮菌。已经确定的固氮微生物包括古细菌、真氮菌。已经确定的固氮微生物包括古细菌、真细菌、放线菌和蓝细菌共有细菌、放线菌和蓝细菌共有80余个属，这些微余个属，这些微生物均为原核微生物，至今还未发现能固氮的生物均为原核微生物，至今还未发现能固氮的真核微生物。真核微生物。n在常温常压下，微生物将分子态在常温常压下，微生物将分子态N2直接直接还原为还原为NH3的过程称为生物固氮，的过程称为生物固氮，（Biological Nitrogen Fixation）。）。好好氧氧菌菌专专性性或或兼兼性性厌厌氧氧菌菌异氧型异氧型自养型自养型异氧型异氧型自养型自养型固氮菌属、根瘤菌固氮菌属、根瘤菌属、贝氏固氮菌属、属、贝氏固氮菌属、德氏固氮菌属、分德氏固氮菌属、分枝杆菌属、诺卡氏枝杆菌属、诺卡氏菌属、假单孢菌属菌属、假单孢菌属念珠藻属、单念珠藻属、单歧藻属、鱼腥歧藻属、鱼腥藻属、鞘丝藻藻属、鞘丝藻属、颤藻属、属、颤藻属、粘球藻属、项粘球藻属、项圈藻属、飞氏圈藻属、飞氏藻属藻属梭状芽孢杆菌、脱梭状芽孢杆菌、脱硫弧菌属、无色杆硫弧菌属、无色杆菌属、芽孢杆菌属、菌属、芽孢杆菌属、产甲烷菌属、克雷产甲烷菌属、克雷伯氏菌属、脱硫肠伯氏菌属、脱硫肠状菌属、埃希氏菌状菌属、埃希氏菌属、肠杆菌属属、肠杆菌属紫硫菌属紫硫菌属绿硫菌属绿硫菌属红螺菌属红螺菌属绿菌属绿菌属红硫菌属红硫菌属类类型型代代表表属属固固氮氮环环境境共生固氮共生固氮根瘤菌属（根瘤菌属（Rhizobium）豆科植物根瘤豆科植物根瘤弗兰克氏菌弗兰克氏菌(Frankia)非豆科植物根瘤非豆科植物根瘤鱼腥藻属鱼腥藻属(Anabacna)蕨类植物子叶内、红藻共生体蕨类植物子叶内、红藻共生体念珠蓝细菌念珠蓝细菌(Nostoc)地衣地衣联合固氮联合固氮固固氮氮螺螺菌菌属属（Azospirillum）植物根表和根圈植物根表和根圈Beijerinkia叶面叶面Klebsiella动物肠道动物肠道自生固氮自生固氮固氮菌属固氮菌属各种自然环境各种自然环境共生固氮共生固氮:是指根瘤菌侵染植物根或茎部，形成特是指根瘤菌侵染植物根或茎部，形成特殊的共生结构殊的共生结构根瘤根瘤或茎瘤或茎瘤,在根瘤中进行固氮作用。在根瘤中进行固氮作用。研究得最多的是根瘤菌（研究得最多的是根瘤菌（Rhizobium）和豆科植）和豆科植物（物（leguminosae）的共生关系，其次是弗兰克）的共生关系，其次是弗兰克氏菌氏菌(Frankia)与非豆科植物的共生关系。与非豆科植物的共生关系。由茎瘤根瘤菌引起的茎瘤。照片显示的是热由茎瘤根瘤菌引起的茎瘤。照片显示的是热带豆科植物带豆科植物Sesbania rostrata的茎的茎n n 联联联联合合合合（associationassociation）固固固固氮氮氮氮:是是是是指指指指某某某某些些些些固固固固氮氮氮氮微微微微生生生生物物物物在在在在植植植植物物物物根根根根系系系系中中中中生生生生活活活活，并并并并具具具具有有有有比比比比在在在在土土土土壤壤壤壤中中中中单单单单独独独独生生生生活活活活时时时时高高高高得得得得多的固氮能力。多的固氮能力。多的固氮能力。多的固氮能力。n n 在点状雀稗在点状雀稗在点状雀稗在点状雀稗(Paspalum notatonPaspalum notaton)根的粘质鞘套内根的粘质鞘套内根的粘质鞘套内根的粘质鞘套内生存有一种固氮菌，定名为雀稗固氮菌生存有一种固氮菌，定名为雀稗固氮菌生存有一种固氮菌，定名为雀稗固氮菌生存有一种固氮菌，定名为雀稗固氮菌(Azotobacter Azotobacter paspalipaspali)，后又发现在热带牧草俯仰马唐，后又发现在热带牧草俯仰马唐，后又发现在热带牧草俯仰马唐，后又发现在热带牧草俯仰马唐(Digitaria Digitaria decumbensdecumbens)根系生活有固氮作用很强的含脂固氮螺根系生活有固氮作用很强的含脂固氮螺根系生活有固氮作用很强的含脂固氮螺根系生活有固氮作用很强的含脂固氮螺菌菌菌菌(Azospirillum lipoferumAzospirillum lipoferum)。自生固氮自生固氮:自生固氮菌属能独立进行固氮作用自生固氮菌属能独立进行固氮作用,不依赖于植物。不依赖于植物。自生固氮菌种类很多，既有好氧的，又有厌氧自生固氮菌种类很多，既有好氧的，又有厌氧的，主要分布于土壤中，这类微生物在促进植的，主要分布于土壤中，这类微生物在促进植物生长和抗病源菌方面也有一定作用。物生长和抗病源菌方面也有一定作用。生物固氮机理 固氮反应及其基本条件n n固氮的基本反应固氮的基本反应固氮的基本反应固氮的基本反应n n NN2 2+8e+8H+8e+8H+nATP+Nase(+nATP+Nase(固氮酶固氮酶固氮酶固氮酶)2NH)2NH3 3+H H2 2+nADP+nPi+nADP+nPi固氮酶的固氮催化机理（1）、能量、电子供体、电子载体n nATP来源：光合磷酸化、氧化磷酸化、来源：光合磷酸化、氧化磷酸化、底物磷酸化等；底物磷酸化等；n n电子载体：铁氧化还原蛋白电子载体：铁氧化还原蛋白(Fd)、黄素、黄素氧化还原蛋白氧化还原蛋白(Fld)；n n电子供体：电子供体：NADHNADH2 Fd Fd NADPH NADPH2 Fld Fld铁铁Pr钼铁钼铁PrH2NH3eeeee（2）、防氧保护机制n n呼吸保护：呼吸保护：呼吸保护：呼吸保护：通过较强的呼吸作用降低氧气浓度，通过较强的呼吸作用降低氧气浓度，通过较强的呼吸作用降低氧气浓度，通过较强的呼吸作用降低氧气浓度，使氧气处于非抑制水平；使氧气处于非抑制水平；使氧气处于非抑制水平；使氧气处于非抑制水平；n n构象保护构象保护构象保护构象保护：不失活，但不具固氮活性；：不失活，但不具固氮活性；：不失活，但不具固氮活性；：不失活，但不具固氮活性；n n通过一定的通过一定的通过一定的通过一定的形态、结构形态、结构形态、结构形态、结构防止防止防止防止OO2 2的影响：如形成的影响：如形成的影响：如形成的影响：如形成荚膜、异形胞、根瘤等。荚膜、异形胞、根瘤等。荚膜、异形胞、根瘤等。荚膜、异形胞、根瘤等。n n根瘤中有一种红色含铁蛋白根瘤中有一种红色含铁蛋白根瘤中有一种红色含铁蛋白根瘤中有一种红色含铁蛋白豆血红蛋白豆血红蛋白豆血红蛋白豆血红蛋白(leghemoglobin)(leghemoglobin)，可以保持根瘤中的氧分压，可以保持根瘤中的氧分压，可以保持根瘤中的氧分压，可以保持根瘤中的氧分压处于一个较低但相对恒定的水平。处于一个较低但相对恒定的水平。处于一个较低但相对恒定的水平。处于一个较低但相对恒定的水平。（3）、排除氨的抑制效应 ATP+NH3ADP+Pi谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺-ket-organicacid谷氨酸谷氨酸氨基转移酶氨基转移酶其它氨基酸其它氨基酸在微生物作用下，有机氮分解转化为无在微生物作用下，有机氮分解转化为无机氮的过程称为氨化作用机氮的过程称为氨化作用（Ammonification）。）。生物体内含氮化合物种类很多，主要有蛋白质、核酸、生物体内含氮化合物种类很多，主要有蛋白质、核酸、几丁质、尿酸、尿素、胆碱等。几丁质、尿酸、尿素、胆碱等。2.氨化作用氨化作用氨氨在在微微生生物物作作用用下下氧氧化化为为NO3的的过过程程称称为为硝化作用（硝化作用（Nitrification）。）。硝硝化化作作用用过过程程分分为为两两步步，第第一一步步是是NH3被被氧氧化化为为NO2，由由亚亚硝硝酸酸细细菌菌（又又叫叫亚亚硝硝化化细细菌菌）所所分分泌泌的的氨氨单单加加氧氧酶酶（Ammonia monooxygenase，AMO）和和羟羟氨氨氧氧化化还还原原酶酶（HydroxylamineOxidoreductase，HO）所所催催化化。第第二二步步是是由由亚亚硝硝酸酸氧氧化化为为硝硝酸酸，由由硝硝酸酸细细菌菌（又又叫叫硝硝化化细细菌菌）所所分分泌泌的的亚亚硝酸氧化酶硝酸氧化酶(NitriteOxidase)所催化。所催化。3.硝化和反硝化作用硝化和反硝化作用AMO NH2OH+H2O HO NO2-NH3+O2+2H+2e 2 NO2+O2 2 NO3 NO2-除了自养的硝酸、亚硝酸细菌外，某些异养微生物，如有节杆除了自养的硝酸、亚硝酸细菌外，某些异养微生物，如有节杆菌（菌（Arthrobacter），），假单孢菌（假单孢菌（Pseudomonas），），诺卡氏菌诺卡氏菌（Nocardia），），曲霉（曲霉（Aspergillus）等。但等。但异氧微生物的硝化异氧微生物的硝化能力有限能力有限，其速率要比自养硝化菌低，其速率要比自养硝化菌低34个数量级个数量级微微生生物物底底物物产产物物产率产率产物最大浓度产物最大浓度节杆菌节杆菌NH4+琥珀琥珀酸酸羟胺羟胺120.2NO23750.2NO32504.5节杆菌节杆菌NH4+有机有机氮氮NO21.6NO314.1节杆菌节杆菌NH4+乙酸乙酸羟胺羟胺450015.0NO2900018.0NO36502.0茎曲霉茎曲霉NH4+succNO3135075.03-硝基丙酸硝基丙酸140045.0亚硝酸单胞菌亚硝酸单胞菌NH4+NO21百万百万34百万百万20004000硝酸杆菌硝酸杆菌NO2NO35百万百万7千万千万20004000（gN/g.d干菌体）（gN/ml）NO3-N和和NH4+-N比较起来，比较起来，NO3容易被植物吸收利用容易被植物吸收利用，所以，硝化作用将所以，硝化作用将NH4+N氧化为氧化为NO3-N有利于氮素的吸有利于氮素的吸收利用，从而使作物产量提高。收利用，从而使作物产量提高。但另一个方面，但另一个方面，NH4+带正电荷带正电荷，与带负电荷的土壤粘粒之，与带负电荷的土壤粘粒之间结合紧密，不易迁移流失，而间结合紧密，不易迁移流失，而NO3带负电荷带负电荷，和土壤粘，和土壤粘粒结合力弱，所以容易淋失，随降雨冲走或进入地下水体，粒结合力弱，所以容易淋失，随降雨冲走或进入地下水体，导致氮肥损失，并加剧水体的富营养化。导致氮肥损失，并加剧水体的富营养化。此外，此外，硝化副产物硝化副产物N2O为温室气体为温室气体，其增暖效果是，其增暖效果是CO2的的270倍，倍，NO2具有致癌性和急性毒性具有致癌性和急性毒性会与血液中会与血液中O2结合，造成高铁结合，造成高铁血红蛋白症。血红蛋白症。硝化的社会经济意义硝化的社会经济意义4 4、反硝化作用、反硝化作用n n反硝化作用是指在无氧条件下，微生物利用反硝化作用是指在无氧条件下，微生物利用反硝化作用是指在无氧条件下，微生物利用反硝化作用是指在无氧条件下，微生物利用NONO3 3作为最终电子受体进行无氧呼吸，作为最终电子受体进行无氧呼吸，作为最终电子受体进行无氧呼吸，作为最终电子受体进行无氧呼吸，同时同时同时同时NONO3 3被还原为被还原为被还原为被还原为NN2 2的过程。的过程。的过程。的过程。NO3 NO2 NON2ON2引起反硝化作用的微生物大多数是兼引起反硝化作用的微生物大多数是兼氧氧型异养细菌，主型异养细菌，主要有产碱杆菌（要有产碱杆菌（Alcaligenes）、）、脱氮假单胞菌脱氮假单胞菌（Pseudomonas denitrificans）、）、施氏假单胞菌施氏假单胞菌（Pseudomonas stutzeri）、）、铜绿假单胞菌铜绿假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa）、）、紫色色杆菌紫色色杆菌（Chromobacterium violaceum）和脱氮微球菌和脱氮微球菌（Micrococcus denitrificans）、）、土壤杆菌属土壤杆菌属（Agrobacterium）、）、芽孢杆菌属（芽孢杆菌属（Bacillus）等，其它等，其它营养类型的反硝化细菌有化能无机营养型的硫杆菌属营养类型的反硝化细菌有化能无机营养型的硫杆菌属（Thiobacillus）、）、亚硝酸单胞菌（亚硝酸单胞菌（Nitrosomonas），），光光能自养型的红假单胞菌属等。能自养型的红假单胞菌属等。三三.硫素的生物地球化学循环硫素的生物地球化学循环 n硫在地球上是一种含量很丰富的元素，一般以硫在地球上是一种含量很丰富的元素，一般以三种价态存在即三种价态存在即S2、S0、S6+，S2存在于硫存在于硫铁矿、铁矿、H2S和有机结合态和有机结合态S中，中，S0存在于硫磺存在于硫磺中，中，S6+以以SO42形式存在于各种矿石中。形式存在于各种矿石中。有有机结合态机结合态S、溶解态、溶解态S能够活跃地参与生物地球能够活跃地参与生物地球化学循环化学循环，而那些深埋于地壳，固定于晶格中，而那些深埋于地壳，固定于晶格中的或不能溶解的硫则惰性很大，一般不参与生的或不能溶解的硫则惰性很大，一般不参与生物循环。物循环。硫化硫化H2S、S2-SO42-(库库)S0有机态硫有机态硫硫硫化化异异化化型型硫硫酸酸盐盐还还原原脱脱硫硫作作用用同同化化型型硫硫酸酸盐盐还还原原硫硫化化异化型硫还原异化型硫还原1 13 34 44 44 42 25 5（1）硫酸盐还原）硫酸盐还原n硫硫酸酸盐盐（或或其其它它氧氧化化态态硫硫）在在缺缺氧氧和和溶溶解解性性有有机机物物丰丰富富的的条条件件下下，可可被被某某些些微微生生物物还还原原生生成成H2S，这这个个过过程程 称称 为为 硫硫 酸酸 盐盐 还还 原原，又又 叫叫 反反 硫硫 化化 作作 用用（Desulphurication）。）。n两两类类：一一类类是是同同化化型型硫硫酸酸盐盐还还原原，即即植植物物、微微生生物物利利用用SO42作作为为硫硫源源，把把SO42还还原原为为有有机机态态硫硫（PAPS）,为为细细胞胞提提供供活活化化态态S素素；一一类类为为异异化化型型硫硫酸酸盐盐还还原原，即即微微生生物物在在缺缺氧氧的的条条件件下