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第九章 植物的成熟与衰老生理 Mature and senescence physiology of plant本章重点:种子与果实成熟的生理变化 植物衰老的类型与机理 种子休眠原因及打破休眠措施 器官脱落生理本章难点:植物衰老机理 衰老与脱落的调控第一节 种子与果实的成熟生理一、种子成熟时的生理变化1、有机物转化糖类变化 淀粉合成酶类活性升高 如:蔗糖合成酶、UDPG焦磷酸化酶、淀粉合成酶 可溶性糖 大分子(淀粉、纤维素等)细胞质 造粉体 Suc+UDP Starch SS Fru+UDPG ADPG G-1-P G-1-P G-6-P G-6-P F-6-P F-6-P小麦胚乳细胞中由蔗糖到淀粉的生化途径蛋白质变化 豆科种子为例:氨基酸、酰胺 荚果皮,合成蛋白质暂存 分解 酰胺 运往种子 氨基酸 蛋白质脂肪变化 不饱和脂肪酸 饱和脂肪酸 糖 脂肪 甘油非丁 钙 镁 +肌醇 非丁(Ca,Mg,P的贮存库)磷2、生理变化(1)呼吸速率 先升后降(2)内源激素 下图所示3、环境因子对种子成熟的影响(1)光照(2)温度(3)水分(4)矿质营养 种子成熟过程中内源激素的变化二、果实生长与成熟是的生理变化1、果实的生长 S型生长曲线 苹果、梨、香蕉等 双S型生长曲线 桃、李、杏、柿子等果实的生长曲线2、果实成熟生理(1)呼吸跃变(Respiratory climacteric)概念:果实成熟前,首先呼吸速率略降,成熟是呼吸速率急剧升高,然后又下降,此现象叫呼吸跃变。类型:跃变型果实:桃、梨、苹果、番茄、西瓜等 非跃变型果实:草莓、柑桔、葡萄等 原因:乙烯 酶活性 果实的呼吸跃变乙烯产生与呼吸跃变2、各种物质转化甜味增加:starch glucose,fructose,sucrose酸味减少:有机酸降解 CO2 +H2O涩味消失:单宁降解由硬变软:原果胶 果胶酸、半乳糖醛酸色泽变艳:叶绿素分解,花色苷、类胡萝卜 素显现3、内源激素变化 (如图所示)苹果生活周期各阶段激素变化第二节 植物的衰老生理一、植物衰老的概念及类型(senescence,aging)1、概念:导致植物自然死亡的一系列恶化过程。2、类型(1)整株衰老(2)地上部分衰老(3)渐进衰老(4)器官衰老3、衰老的生物学意义二、植物衰老的细胞学基础1、细胞衰老(1)细胞膜变化成分变化 磷酯酶 脂氧合酶(LOX)磷脂 游离脂肪酸 过氧化物结构破坏,功能丧失各种磷酯酶的分类及其作用部位LOX作用模式2、器官衰老(1)叶片衰老 生理变化 细胞变化 形态变化菜豆叶片衰老时生理变化菜豆叶片衰老时生理变化(2)花器官衰老 A:生理变化 呼吸增强 物质水解 颜色变化或消失 B:细胞结构变化 液泡自我吞噬现象 牵牛花瓣皮层细胞衰老过程(液泡自我吞噬)三、植物衰老的机理1、DNA损伤学说 观点:物理化学因子(紫外线、电离辐射、化学诱变)导致DNA损伤 蛋白质合成受阻或合成无功能蛋白 代谢紊乱 衰老2、遗传程序学说 观点:生物体的一切变化都是由基因控制的。3、生物自由基伤害学说 观点:体内自由基过多积累 破坏细胞膜及生物大分子 衰老(1)生物自由基(Free radical)的概念 指生物体内代谢产生的一些具有未配对电子的原子、原子团、分子或离子。种类:无机氧自由基:O-2.、HO.有机氧自由基:RO.、ROO.1O2、H2O2、ROOH活性氧各类活性氧之间的相互关系(2)活性氧产生 部位:细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体、微体单线态氧(1O2):A:叶绿素作光敏化剂:chl chl*chl O2 1O2 B:Haber-weiss反应:O2-.+H2O2 1O2+OH-+HO.C:超氧自由基歧化反应:2 O2-.+2H+1O2 +H2O2 超氧自由基(O2-.):A:叶绿体:Mehler 反应 B:线粒体:呼吸链中将电子直接交给氧。HO.A:Fenton反应:H2O2+Fe2+HO.+OH-+Fe3+B:Haber-weiss反应:O2-.+H2O2 1O2+OH-+HO.(3)活性氧对植物的伤害 对核酸的破坏作用 加成反应 夺氢反应活性氧对核酸的破坏作用对蛋白质的破坏作用 主要是导致蛋白质的交联,包括分子内交联分子间交联。A:-SH氧化成-S-S-R1-SH+R2-SH HO.R1-S-S-R2+H2OB:氢抽提作用,形成蛋白质自由基C:加成反应,生成二聚体蛋白自由基D:MDA作为交联剂导致蛋白质交联蛋白质的分子内和分子间交联对细胞膜的破坏作用 膜透性增大,选择透性丧失膜脂过氧化 膜结合酶失活 产物MDA导致蛋白质交联脂质过氧化示意图四、植物衰老的调节1、环境条件对衰老的影响 Temperature Light Water Oxygen in air Mineral2、植物自身调节(1)激素调节(2)活性氧防御体系酶促防御系统SOD、CAT、GSH-POD等 SOD O2-.+O2-.O2 +H2O2 CAT H2O2+H2O2 H2O2 +O2 非酶促防御系统 Vc、Ve、GSH、类胡萝卜素等(3)多胺调节 第三节 器官脱落生理一、概念 正常脱落、胁迫脱落、生理脱落二、器官脱落的机理及其影响因素1、离层与脱落2、激素与脱落(1)IAA:生长素梯度学说(2)乙烯(3)ABA双子叶植物叶柄基部离层部分纵切面离层细胞的溶解方式A.仅胞间层溶解;B.胞间层及细胞壁溶解;C.整层细胞溶解在离区两侧分别用生长素处理对四季豆叶柄脱落的影响四季豆叶柄脱落率与果胶酶活性的关系3、营养状况与脱落4、环境条件对脱落的影响(1)Temperature(2)Oxygen(3)Water(4)Mineral(5)Light本章复习思考题:一、名词:衰老、生物自由基、活性氧、膜脂过氧化、生长素梯度学说二、叶片衰老过程中发生哪些生理变化?二、衰老的生物自由基伤害学说。
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