真菌生殖new.pptx

生殖现象包括生殖现象包括配子、孢子和它们相应器官的形成，并要在配子、孢子和它们相应器官的形成，并要在遗传、营养物质和环境条件的控制下进行遗传、营养物质和环境条件的控制下进行。真菌传代类型真菌传代类型无性繁殖无性繁殖：断裂、出芽（裂殖）和产生孢子断裂、出芽（裂殖）和产生孢子有性生殖有性生殖：配子的融合和减数分裂产生有性孢子配子的融合和减数分裂产生有性孢子生殖意义：真菌的繁殖不仅导致新个体的形成，而且可形生殖意义：真菌的繁殖不仅导致新个体的形成，而且可形成能抵御不良环境和有利于传播的结构，以便于种族的延成能抵御不良环境和有利于传播的结构，以便于种族的延续。续。真菌的真菌的生殖机制差异巨大生殖机制差异巨大，不同种类可分别产生不同的有，不同种类可分别产生不同的有性或无性孢子，或兼而有之，很难从生殖生理方面进行一性或无性孢子，或兼而有之，很难从生殖生理方面进行一般性的概括，相同的环境因素，例如温度、光照、般性的概括，相同的环境因素，例如温度、光照、pH、通、通气情况以及营养条件等对真菌的有性生殖和无性繁殖也有气情况以及营养条件等对真菌的有性生殖和无性繁殖也有不同的结果。不同的结果。第一节第一节无性繁殖和孢子类型无性繁殖和孢子类型真菌的无性繁殖是指真菌的无性繁殖是指不经过两性细胞的配合不经过两性细胞的配合便能产生便能产生新的个体。新的个体。大多数真菌借助无性繁殖产生后代大多数真菌借助无性繁殖产生后代。无性繁殖的方式无性繁殖的方式A裂殖裂殖是真菌中最简单的无性繁殖方式是真菌中最简单的无性繁殖方式B芽殖芽殖C无性孢子无性孢子：（产生与一定的结构里）（产生与一定的结构里）游动孢子游动孢子(zoospore)-游动孢子囊游动孢子囊孢囊孢子孢囊孢子(sporangiospore)-孢子囊孢子囊分生孢子分生孢子(conidium)-分生孢子器、分生孢子盘等分生孢子器、分生孢子盘等一、游动孢子一、游动孢子 游动孢子是一个具有不同细胞器的高度分化的细胞。游动孢子是一个具有不同细胞器的高度分化的细胞。游游动动孢孢子子产产生生于于一一定定形形式式的的游游动动孢孢子子囊囊内内，孢孢子子囊囊以以液液泡泡割割裂裂的的方方式式将将多多核核的的原原生生质质体体分分割割成成许许多多小小块块，每每一一小小块块有有一一细细胞胞核核，小小块块逐逐渐渐变变圆圆，被被以以薄薄膜膜而而形形成成游游动动孢孢子子，一一般具有一根或两根鞭毛，而且靠鞭毛游动。般具有一根或两根鞭毛，而且靠鞭毛游动。游游动动孢孢子子一一般般呈呈圆圆形形、洋洋梨梨形形或或肾肾形形，成成熟熟以以后后从从孢孢子子囊特生的管口或孔口释放，或孢子囊破裂释放。囊特生的管口或孔口释放，或孢子囊破裂释放。产生游动孢子的真菌多为水生真菌，大多数属鞭毛菌门。产生游动孢子的真菌多为水生真菌，大多数属鞭毛菌门。游动孢子的细微结构因不同种属而有变化，但是主要结游动孢子的细微结构因不同种属而有变化，但是主要结构变化不大。例：埃默森小芽枝霉构变化不大。例：埃默森小芽枝霉。在在单单核核的的游游动动孢孢子子内内细细胞胞核核被一个大的被一个大的核帽核帽完全包住。完全包住。在在孢孢子子内内含含有有一一个个线线粒粒体体，内内侧侧紧紧靠靠细细胞胞核核，外外侧侧连连有有类类脂脂体体和和微微体体。线线粒粒体体微微体体类类脂脂体体外外围围由由背背膜膜（双双膜膜系系统统）包包围围而而构构成成侧侧泡泡复复合合体体，侧侧泡泡复复合合体体可可分分解解类类脂从而释放能量供鞭毛运动。脂从而释放能量供鞭毛运动。细细胞胞质质内内还还有有液液泡泡、糖糖颗颗粒粒、小小泡泡囊囊和和r r体体等等，r r体体是是一一个个小小而而有有膜膜的的结结构构，只只在在埃埃默默森小芽枝霉中见到。森小芽枝霉中见到。游游动动孢孢子子有有一一条条后后生生尾尾鞭鞭式式鞭鞭毛毛，鞭鞭毛毛在在孢孢子子内内的的部部分分称称为为鞭鞭毛毛动动体体，与与鞭鞭毛毛运运动动相相关关，鞭鞭毛毛动动体体与与细细胞胞核核相相连。连。真菌的鞭毛真菌的鞭毛尾鞭式和茸鞭式尾鞭式和茸鞭式。尾尾鞭鞭式式的的鞭鞭毛毛分分基基部部和和顶顶部部两两部部分分，基基部部比比顶顶部部坚坚实实而而且且长长得得多多，顶顶部部甚甚短短而而有有弹弹性性。一一般般具具有有后后生生单单鞭鞭毛毛的的游游动动孢孢子，其鞭毛是尾鞭式的；子，其鞭毛是尾鞭式的；茸茸鞭鞭式式的的鞭鞭毛毛呈呈羽羽毛毛状状的的结结构构，有有一一长长的的主主轴轴，沿沿主主轴轴两两侧侧具具短短毛毛。具具单单生生前前鞭鞭毛毛的的游游动孢子，其鞭毛是茸鞭式的；动孢子，其鞭毛是茸鞭式的；双双鞭鞭毛毛的的游游动动孢孢子子，其其鞭鞭毛毛一一根根是是尾尾鞭鞭式式，一一根根是是茸茸鞭鞭式式，孢孢子子游游动动时时这这两两根根鞭鞭毛毛一一前前一一后后，前前鞭鞭毛毛是是茸茸鞭鞭式式，后后鞭鞭毛毛是尾鞭式。是尾鞭式。真真菌菌的的鞭鞭毛毛结结构构属属于于9+2型鞭毛。型鞭毛。每每根根鞭鞭毛毛的的外外面面都都有有一一层层膜膜，膜膜内内有有11根根纤纤丝丝，其其中中9根根较较大大的的周周围围纤纤丝丝包包围围着着两两根根较较细细的的位位于于中中心心的的纤纤丝丝。纤纤丝丝外外面面的的膜膜一一般般呈呈螺螺旋旋状状，此此膜膜取取消消后后，可可见见到到每每一一纤纤丝丝有有13根根附附纤纤丝丝。每每根根中中心心纤纤丝丝有有2根根附附纤纤丝丝，每每根根周围纤丝有周围纤丝有23根附纤丝。根附纤丝。目目前前许许多多真真菌菌学学家家认认为为游游动动孢孢子子的的鞭鞭毛毛形形态态在在系系统统发发育育和和分分类类上上占占有有重重要要的的地位。地位。从从真真菌菌、鱼鱼类类、青青蛙蛙、老老鼠鼠，到到人人类类都都是是9+2鞭鞭毛毛，9根根周周围围纤纤丝丝包包围围着着2根根中中心心纤纤丝丝，共共11根根纤纤丝丝。这这既既说说明明各各类类生生物物之之间间的的系系统统发发育育关关系系，也也说说明明生生物物之之间是同源的。间是同源的。二、孢囊孢子二、孢囊孢子孢孢囊囊孢孢子子产产生生在在孢孢子子囊囊内内，无无鞭鞭毛毛，不不能能游游动动，所所以以又又称称为为静静止止孢孢子子。孢孢囊囊孢孢子子在在形形状状、大大小小、特征和颜色上互不相同。特征和颜色上互不相同。产产生生：孢孢囊囊孢孢子子通通常常由由孢孢子子囊囊中中的的原原生生质质割割裂裂成成小小块块，再再在在其其周周围围形形成成壁壁。在在最最初初形形成成时时每每个个孢孢囊孢子是单核的，后来由于核的分裂变为多核。囊孢子是单核的，后来由于核的分裂变为多核。孢孢囊囊孢孢子子是是在在孢孢子子囊囊内内产产生生的的，孢孢子子囊囊的的形形状状在在不不同同的的种种属属中中有有所所不不同同，一一般般呈呈圆圆形形、洋洋梨梨形形或或狭狭圆圆柱柱形形。孢孢子子囊囊的的结结构构也也不不完完全全相相同同，一一般般毛毛霉目中可以找到典型的孢子囊霉目中可以找到典型的孢子囊(图图6-3)。孢子囊内的孢子数目也不相同，可由一个到多个。孢子囊内的孢子数目也不相同，可由一个到多个。有的孢子囊内只有少数几个孢子而且呈直线排列，有的孢子囊内只有少数几个孢子而且呈直线排列，此种孢子囊称为此种孢子囊称为柱形孢子囊柱形孢子囊。有些属的孢子囊内只。有些属的孢子囊内只有一个孢子，这种孢子囊有时称为有一个孢子，这种孢子囊有时称为“分生孢子分生孢子”。孢子囊形成于孢囊梗上，孢子囊形成于孢囊梗上，孢子囊孢子囊与与孢囊梗孢囊梗间的隔间的隔膜一般均凸出成圆形、卵圆形或洋梨形，这个凸出膜一般均凸出成圆形、卵圆形或洋梨形，这个凸出的部分是的部分是囊轴囊轴。有些属除有一般的孢子囊外，有时。有些属除有一般的孢子囊外，有时同时产生只有少数孢子的小孢子囊，小孢子囊一般同时产生只有少数孢子的小孢子囊，小孢子囊一般无囊轴。无囊轴。孢囊梗有多种类型，孢囊梗有多种类型，不分枝、双叉分枝不分枝、双叉分枝或不规则分枝。孢或不规则分枝。孢囊梗的不同类型常囊梗的不同类型常作为分类的依据作为分类的依据(图图64)。三、分生孢子三、分生孢子(一一)分生孢子的发育分生孢子的发育分分生生孢孢子子是是真真菌菌中中最最常常见见的的无无性性孢孢子子，其其形形状状、大大小小、结结构构以以及及着着生生的的方方式式多多种种多多样样。由由于于真真菌菌产产生生的的分分生生孢孢子子类类型型的的极端不同而导致了分生孢子发育研究的复杂性。极端不同而导致了分生孢子发育研究的复杂性。分分生生孢孢子子的的发发育育主主要要有有两两种种类类型型，芽芽殖殖型型(blastic)blastic)和和菌菌丝丝型型(thallic)thallic)。芽殖型分生孢子的形成过程与菌丝顶端的生长芽殖型分生孢子的形成过程与菌丝顶端的生长过程相似。大量的过程相似。大量的泡囊聚集泡囊聚集在分生孢子发生处。在分生孢子发生处。这些泡囊含有细胞壁生长所必须的酶和壁的亚这些泡囊含有细胞壁生长所必须的酶和壁的亚单位。分生孢子开始生长时聚集的泡囊分散开单位。分生孢子开始生长时聚集的泡囊分散开导致球形生长，或者泡囊保持极性状态产生一导致球形生长，或者泡囊保持极性状态产生一个柱形细胞。个柱形细胞。菌丝型的发育类型中，菌丝型的发育类型中，泡囊解聚集泡囊解聚集，菌丝顶端，菌丝顶端生长停止，开始形成分生孢子，在菌丝的顶端生长停止，开始形成分生孢子，在菌丝的顶端成一个或一串分生孢子。其中包括内层壁的加成一个或一串分生孢子。其中包括内层壁的加厚和隔膜的形成。厚和隔膜的形成。(二二)分生孢子的发育类型分生孢子的发育类型分生孢子是真菌中最常见的无性孢子分生孢子是真菌中最常见的无性孢子。1 1芽殖型芽殖型 分分生生孢孢子子是是由由产产孢孢细细胞胞的的一一部部分分通通过过生生长长而而形形成成。它它又又可分为可分为内生芽殖型和外生芽殖型内生芽殖型和外生芽殖型两类。两类。(1)(1)内内生生芽芽殖殖型型 孢孢子子是是从从产产孢孢细细胞胞的的管管孔孔或或孔孔道道内内长长出出来来的，的，产孢细胞的外壁不形成分生孢子的壁产孢细胞的外壁不形成分生孢子的壁。(2)(2)外外生生芽芽殖殖型型孢孢子子是是由由产产孢孢细细胞胞的的产产孢孢点点通通过过生生长长、膨膨大大，产产生生隔隔膜膜而而形形成成的的。孢孢子子壁壁含含有有产产孢孢细细胞胞的的内内壁壁和和外外壁壁的成分的成分。这类孢子统称为外生芽孢子。这类孢子统称为外生芽孢子。2 2菌丝型菌丝型分分生生孢孢子子是是由由已已存存在在的的菌菌丝丝细细胞胞整整个个转转化化来来的的，有有以下两种类型：以下两种类型：(1)(1)外生节孢子外生节孢子产产孢孢菌菌丝丝产产生生隔隔膜膜，即即断断裂裂成成为为孢孢子子。产产孢孢菌菌丝丝的的各各层层壁壁均均参参与与分分生生孢孢子子的的生生成成，如如ArthrographisArthrographis和和GeotrichumGeotrichum等属真菌产孢方式等属真菌产孢方式(图图6-12,6-12,A)A)。（2 2）内生节孢子内生节孢子菌菌丝丝产产生生隔隔膜膜，节节裂裂形形成成分分生生孢孢子子的的过过程程中中，菌菌丝丝的外壁不参与新生孢子的壁。因此，孢子是内生的。的外壁不参与新生孢子的壁。因此，孢子是内生的。(三三)分生孢子的产孢结构分生孢子的产孢结构 分生孢子往往产生在一定的产孢结构内。分生孢子往往产生在一定的产孢结构内。分分生生孢孢子子器器是是一一个个球球形形或或瓶瓶形形的的结结构构，在在器器内内壁壁四四周周表表面面或或底底部部生生有有极极短短的分生孢子梗，梗上产生分生孢子的分生孢子梗，梗上产生分生孢子。分分生生孢孢子子座座许许多多分分生生孢孢子子梗梗紧紧密密聚聚集集成成簇簇，形形成成垫垫状状，分分生生孢孢子子着着生生于于每每个个梗梗的的顶顶端端。这这种种结结构构称称为为分生孢子座分生孢子座(B)B)。孢孢梗梗束束 分分生生孢孢子子梗梗的的基基部部联联合合成成束束状状，束束丝丝顶顶端端分分开开而而且且常常具具分分枝枝，分分生生孢孢子子着着生生在在无无数数分分枝枝的的顶顶端端。此称孢梗束此称孢梗束(C)C)。分生孢子盘分生孢子盘 在寄主的角质层或表皮下，分生在寄主的角质层或表皮下，分生孢子梗簇生在一起而形成的盘状或扁平状的结孢子梗簇生在一起而形成的盘状或扁平状的结构。其中夹杂有或没有刚毛。分生孢子梗自薄构。其中夹杂有或没有刚毛。分生孢子梗自薄而平展或厚而垫状的拟薄壁组织上面形成而平展或厚而垫状的拟薄壁组织上面形成。第二节第二节 有性生殖和孢子类型有性生殖和孢子类型真菌的有性生殖包括三个不同的时期：真菌的有性生殖包括三个不同的时期：质配质配，是两个带核的原生质体相互融合为一个细胞。是两个带核的原生质体相互融合为一个细胞。核配核配，是由质配带入同一个细胞内的二个核相结合。是由质配带入同一个细胞内的二个核相结合。在在许许多多低低等等真真菌菌中中，核核配配差差不不多多是是在在质质配配之之后后立立即即进进行的。行的。在在高高等等真真菌菌中中，这这两两个个过过程程是是分分开开的的，质质配配后后形形成成一一个个包包括括两两个个不不同同性性的的细细胞胞核核的的双双核核时时期期，这这样样的的两两个个核核一一直直要要到到生生活活史史的的晚晚期期才才融融合合。其其间间，双双核核细细胞胞分分裂裂时时所所产产生生的的姊姊妹妹核核进进入入到到两两个个子子细细胞胞中中，而而使使双双核核状状态态从从一一个个细细胞传到另一个细胞。胞传到另一个细胞。减减数数分分裂裂，双双核核细细胞胞最最终终必必将将发发生生核核的的融融合合，而而后后发发生生减减数分裂，使染色体数目减为单倍。数分裂，使染色体数目减为单倍。一、性的亲和性一、性的亲和性有有性性生生殖殖过过程程中中存存在在着着性性别别调调控控的的机机制制，即即某某一一特定的菌丝能否同其相应的菌丝进行交配。特定的菌丝能否同其相应的菌丝进行交配。有有性性生生殖殖产产生生的的变变异异范范围围取取决决于于菌菌丝丝间间的的亲亲缘缘关关系的远近。系的远近。远远缘缘交交配配现现象象在在真真菌菌中中是是通通过过菌菌丝丝融融合合过过程程来来实实现现；远远缘缘交交配配促促进进遗遗传传的的异异质质性性，为为进进化化提提供供了了必必要的变异。要的变异。近近亲亲交交配配是是通通过过两两个个个个体体间间的的有有性性生生殖殖完完成成，近近亲交配趋向于产生同源的种，其遗传变异较少。亲交配趋向于产生同源的种，其遗传变异较少。真菌性的表现有真菌性的表现有同宗配合和异宗配合同宗配合和异宗配合两种方式，两种方式，同同宗宗配配合合是是自自体体可可孕孕的的，异异宗宗配配合合是是自自体体不不孕孕的的。大大多多数数真真菌菌是是雌雌雄雄同同株株的的，但但并并不不是是所所有有雌雌雄雄同同株株的的真真菌菌都都是是自自交交能能育育的的或或者者称称为为同同宗宗配配合合，而而大大多多数数是是异异宗宗配配合合的的，必必须须有有两两个个具具有有亲亲和和性性的的菌菌体体才才能形成有性孢子。能形成有性孢子。同宗即有共同来源的，有相同起源，如来自一个孢子同宗即有共同来源的，有相同起源，如来自一个孢子异宗即有不同来源的，起源不同，如来自两个孢子异宗即有不同来源的，起源不同，如来自两个孢子(一一)同宗配合同宗配合 同同宗宗配配合合：单单一一的的核核型型含含有有完完成成表表达达所所需需的的全全部部遗遗传传信信息息，即即同同宗宗配配合合的的交交配配因因子子存存在在于于同同一一染染色色体体上上，不不需需要要经经过过两两个个菌菌丝丝的的交交配配就就能能完完成成性性的的生生活活史史，这这是是雌雌雄雄同同体体并并且且自自身身可孕的结合。可孕的结合。在鞭毛菌和子囊菌中同宗配合占优势，少数存在于担子菌在鞭毛菌和子囊菌中同宗配合占优势，少数存在于担子菌中。中。(二二)异宗配合异宗配合 异异宗宗配配合合：由由单单核核孢孢子子萌萌发发形形成成的的菌菌丝丝体体不不含含有有调调节节有有性性生生殖殖所所需需的的全全部部基基因因，两两个个同同核核菌菌丝丝(互互补补细细胞胞)结结合合产产生生合合子子，它具有互补的全部的遗传因子。它具有互补的全部的遗传因子。这些真菌是自交不育的这些真菌是自交不育的。异异宗宗配配合合受受遗遗传传非非亲亲和和性性因因子子控控制制，具具有有不不同同接接合合型型的的真真菌菌存存在在三三种种不不同同类类型型的的非非亲亲合合系系统统。非非亲亲合合性性系系统统在在所所含含的的遗遗传传位位点点数数和和每每一一位位点点的的等等位位基基因因数数是是不不同同的的。(纯纯合合的的非非亲和性因子致不育，非纯合的可育亲和性因子致不育，非纯合的可育)1 1一对等位基因的异宗配合一对等位基因的异宗配合一一对对等等位位基基因因存存在在于于同同一一个个位位点点上上，两两个个等等位位基基因因减减数数分分裂裂时时分分离离，每每个个单单核核体体只只含含有有一一个个等等位位基基因因。两两个个单单核核体体只只有有在在控控制制非非亲亲和和性性的的位位点点上上所所带带的的基基因因不不同同时时，才才能能完完成成异宗配合。异宗配合。2 2多个等位基因的异宗配合多个等位基因的异宗配合 控控制制非非亲亲和和性性的的位位点点上上具具有有多多个个等等位位基基因因。增增加加了了亲亲和和性因子的杂交概率，从而增加了远缘繁殖的机会。性因子的杂交概率，从而增加了远缘繁殖的机会。（1 1）两极性多等位基因的异宗配合两极性多等位基因的异宗配合单一的遗传因子（单一的遗传因子（A A），一个位点，多个等位基因。），一个位点，多个等位基因。（2 2）四极性多等位基因的异宗配合四极性多等位基因的异宗配合 由两个遗传因子由两个遗传因子A A和和B B控制着亲和性，分别位于分开的染色控制着亲和性，分别位于分开的染色体上，减数分裂时独立分离，每一个因子都有许多等位基因。体上，减数分裂时独立分离，每一个因子都有许多等位基因。任何一个子实体的产生的孢子之间进行近亲繁殖时，四极任何一个子实体的产生的孢子之间进行近亲繁殖时，四极性的异宗配合的成功率只有性的异宗配合的成功率只有25%，而两极的为，而两极的为50%。裂褶菌配对实验裂褶菌配对实验F 具相同的具相同的A等位基因，而等位基因，而B等位基因不同。菌丝能融合，等位基因不同。菌丝能融合，但核不能移动，没有锁状联合现象，这就是所谓的扁平反应但核不能移动，没有锁状联合现象，这就是所谓的扁平反应(Flat reaction)B 具相同的具相同的B等位基因，而等位基因，而A等位基因不同。交配的菌落互等位基因不同。交配的菌落互相排斥，在接近中心部位停止生长，形成一条栅栏带相排斥，在接近中心部位停止生长，形成一条栅栏带（Barrage zone）将两菌落分开。）将两菌落分开。独立分离，自由组合独立分离，自由组合二、性细胞结合的方式二、性细胞结合的方式 每一种真菌在发育成熟之后要进行有性生殖。首先要每一种真菌在发育成熟之后要进行有性生殖。首先要产生雌性和雄性的生殖器官，在雌雄同株的菌体中假如它产生雌性和雄性的生殖器官，在雌雄同株的菌体中假如它是自交亲和的，就能单独地进行有性生殖。雌雄异株的菌是自交亲和的，就能单独地进行有性生殖。雌雄异株的菌体不能单独进行自我有性生殖。有一些真菌不产生分化的体不能单独进行自我有性生殖。有一些真菌不产生分化的性器官，或者说性器官退化，性的功能由营养菌丝代替，性器官，或者说性器官退化，性的功能由营养菌丝代替，这种真菌自身能否进行有性生殖要取决于它们是否自交亲这种真菌自身能否进行有性生殖要取决于它们是否自交亲和。和。质配过程中具有亲和性的细胞核被带入同一个细胞中去，质配过程中具有亲和性的细胞核被带入同一个细胞中去，这是有性生殖的第一步，而且结合的方法也多种多样，最这是有性生殖的第一步，而且结合的方法也多种多样，最普通的有下列数种方式。普通的有下列数种方式。(一一)游动配子配合游动配子配合两两个个裸裸露露配配子子的的结结合合，配配子子一一个个或或两两个个为为能能动动的的配配子子称称做做游游动配子动配子。在这一配合方式分三种情形：在这一配合方式分三种情形：1 1同形配子的配合同形配子的配合在最原始的真菌中产生同形的游动配子在最原始的真菌中产生同形的游动配子2 2异形配子的配合异形配子的配合 游游动动配配子子的的形形态态相相同同但但大大小小不不等等。这这在在异异水水霉霉属属较较低低等等的的种种中中才产生，例如链枝菌属类配子。才产生，例如链枝菌属类配子。3 3在在异异形形配配子子配配合合中中雌雌配配子子不不动动，能能动动的的雄雄配配子子进进入入藏藏卵卵器器中中使使卵受精，例如泰勒拟单毛菌的生殖方式卵受精，例如泰勒拟单毛菌的生殖方式。游动配子配合多发生在低等的水生真菌中。游动配子配合多发生在低等的水生真菌中。(二二)配子囊接触配子囊接触在在这这一一配配合合方方式式中中，雄雄性性和和雌雌性性配配子子囊囊中中的的配配子子退退化化成成了了核核，配配子子核核不不能能从从配配子子囊囊中中释释放放出出来来，而而是是直直接接从从一一个个配配子子囊囊转转移移到到另另一一个个配配子子囊囊中中。在在两两个个配配子子囊囊相相互互接接触触时时，雄雄性性的的核核是是通通过过在在配配子子囊囊壁壁的的接接触触点点溶溶解解成成的的小小孔孔进进入入雌雌配配子子囊囊中中，或或是是通通过过两两个个配配子子囊囊之之间间形形成成的的授授精精管管进进入入雌雌配配子子囊囊中中。核核输输送送完完成成后后，雌雌配配子子囊囊(或或藏藏卵卵器器)发发育育而而雄雄配配子子囊囊(或或藏藏精精器器)最最后后消解。消解。雌、雄配子囊可以是同形的也可以是异形的。雌、雄配子囊可以是同形的也可以是异形的。(三三)配子囊交配配子囊交配 两两个个相相接接触触的的配配子子囊囊的的全全部部内内容容物物的的融融合合。主主要要有有下下面面二种方式：二种方式：1 1雄雄配配子子囊囊的的内内容容物物通通过过配配子子囊囊壁壁上上的的接接触触点点生生成成的的小小孔孔而而转转移移到到雌雌配配子子，这这种种方方法法对对于于整整体体产产果果式式的的真真菌菌(营营养养与与生生殖殖同同体体）是是典典型型的的，整整个个菌菌体体如如同同一一个个配配子子囊囊，雄雄性性菌菌体体依依附附并并把全部内容物转入雌性菌体中把全部内容物转入雌性菌体中。2 2两个配子囊细胞直接融合为一两个配子囊细胞直接融合为一 两两个个配配子子囊囊壁壁接接触触部部位位溶溶解解而而成成为为一一个个公公共共细细胞胞。这这在在接合菌的有性生殖中是典型的。接合菌的有性生殖中是典型的。(四四)受精受精 有有些些真真菌菌以以各各种种方方式式产产生生很很多多小小的的、单单核核的的孢孢子子状状的的雄雄性性结结构构，叫叫不不动动精精子子(spermatium)spermatium)。这这些些精精子子由由昆昆虫虫、风风、水水或或其其他他方方法法带带到到受受精精丝丝或或者者营营养养菌菌丝丝上上，在在接接触触点点形形成成一一个个孔孔，精精子子的的内内容容物物输输入入而而完完成成质质配配过过程程。这这种种方方式式多多发发生生在子囊菌和担子菌中，如脉孢菌和锈菌等。在子囊菌和担子菌中，如脉孢菌和锈菌等。(五五)体细胞配合体细胞配合(somatogamy)somatogamy)很很多多高高等等真真菌菌不不产产生生任任何何有有性性器器官官(或或性性器器官官退退化化)，而而营营养养细细胞胞代代替替了了性性器器官官的的功功能能。如如大大多多数数担担子子菌菌，有有些些酵酵母的生殖方式也属此类。母的生殖方式也属此类。(P374)三、有性孢子类型三、有性孢子类型 减数分裂时发生染色体的交换和遗传重组，减数分裂时发生染色体的交换和遗传重组，因此有性生殖可能发生遗传变异。因此有性生殖可能发生遗传变异。真菌的有性生殖可形成下列四种有性孢子：真菌的有性生殖可形成下列四种有性孢子：（一）（一）卵孢子卵孢子 （二）（二）接合孢子接合孢子 （三）（三）子囊孢子子囊孢子 （四）（四）担孢子担孢子（一）（一）卵孢子卵孢子 在在壶壶菌菌门门中中性性细细胞胞的的配配合合方方式式主主要要是是游游动动配配子子配配合合、配配子子囊囊接接触触和和体体细细胞胞配配合合。而而卵卵孢孢子子的的形形成是卵菌纲的有性孢子的代表。成是卵菌纲的有性孢子的代表。卵卵孢孢子子是是由由两两个个异异形形配配子子囊囊结结合合（配子囊配子囊接触）接触）后发育而成的。后发育而成的。雄器雄器 藏卵器藏卵器 卵球卵球 卵孢子卵孢子 在在较较高高等等的的鞭鞭毛毛菌菌中中，藏藏卵卵器器通通常常分分化化为为两两层层，中中部部密密集集的的原原生生质质叫叫卵卵质质（即即卵卵球球），外外层层叫叫卵卵周周质质。卵卵球球生生出出外外壁壁发发育育成成双倍体的厚壁的卵孢子。双倍体的厚壁的卵孢子。授精管授精管(二二)接合孢子接合孢子 接合孢子是接合菌门典型的有性孢子。它是由菌丝上生出的接合孢子是接合菌门典型的有性孢子。它是由菌丝上生出的形态相同或略有不同的两个配子囊接合形态相同或略有不同的两个配子囊接合（配子囊配子囊交配）交配）而成的，有同而成的，有同宗配合和异宗配合两种形式。宗配合和异宗配合两种形式。两个临近的菌丝两个临近的菌丝 各自向对方生长极短的各自向对方生长极短的原配子囊原配子囊 接触、接触、顶端膨大、形成横隔顶端膨大、形成横隔 配子囊配子囊 隔膜消失隔膜消失 质配、核配质配、核配双倍体接合孢子双倍体接合孢子。接合孢子内接合孢子内许多对融合的核中只有一个双倍体核存活到减数分裂许多对融合的核中只有一个双倍体核存活到减数分裂 一个双倍体核存活一个双倍体核存活 减数分裂减数分裂 四个单倍体的核四个单倍体的核 接合孢接合孢子萌发时一个单倍体核中的进入芽管子萌发时一个单倍体核中的进入芽管 多次的有丝分裂在减多次的有丝分裂在减数分裂孢子囊内产生同性的单倍体核。数分裂孢子囊内产生同性的单倍体核。有性孢子有性孢子无性孢子无性孢子(三三)子囊孢子子囊孢子(ascospore)(P328)子囊孢子是子囊菌门的真菌有性生殖所形成的有性孢子。子囊孢子是子囊菌门的真菌有性生殖所形成的有性孢子。在较高等的子囊菌中，是由两个异形配子囊在较高等的子囊菌中，是由两个异形配子囊雄器和产雄器和产囊体囊体相结合（质配但不核配，有丝分裂）。在产囊体上形相结合（质配但不核配，有丝分裂）。在产囊体上形成许多丝状分枝的成许多丝状分枝的产囊丝产囊丝（成对的核进入，分裂几次形成（成对的核进入，分裂几次形成多核体，产生隔膜分割产囊丝，顶端始终为双核体）；产多核体，产生隔膜分割产囊丝，顶端始终为双核体）；产囊丝顶端细胞伸长并弯曲形成囊丝顶端细胞伸长并弯曲形成产囊丝钩产囊丝钩，而后条件适合时，而后条件适合时，双核融合，形成一囊状的双核融合，形成一囊状的子囊母细胞子囊母细胞。由子囊母细胞发育。由子囊母细胞发育成子囊，在子囊内形成内生的成子囊，在子囊内形成内生的单倍体子囊孢子单倍体子囊孢子。子子囊囊的的形形状状多多样样子囊盘子囊盘(四四)担孢子担孢子(basidiospore)(P372376)担孢子是担子菌所产生的有性孢子。在担子菌中，两性器官多担孢子是担子菌所产生的有性孢子。在担子菌中，两性器官多退化，以菌丝结合的方式产生双核菌丝。在双核菌丝的两个核分退化，以菌丝结合的方式产生双核菌丝。在双核菌丝的两个核分裂之前可以产生勾状分枝而形成锁状联合，有利于裂之前可以产生勾状分枝而形成锁状联合，有利于双核并裂双核并裂。双。双核菌丝的顶端细胞膨大为担子，担子内两性细胞核配合后形成一核菌丝的顶端细胞膨大为担子，担子内两性细胞核配合后形成一个二倍体的细胞核，经过减数分裂后形成四个单倍体的核。同时个二倍体的细胞核，经过减数分裂后形成四个单倍体的核。同时在担子顶端长出四个小梗，小梗顶端稍微膨大，最后四个核分别在担子顶端长出四个小梗，小梗顶端稍微膨大，最后四个核分别进入小梗的膨大部位，形成四个外生的进入小梗的膨大部位，形成四个外生的单倍体的担孢子单倍体的担孢子。上述的有性孢子可分为上述的有性孢子可分为二类二类一类是两性结合后随即产生细胞核为一类是两性结合后随即产生细胞核为双倍双倍的厚壁的厚壁休休眠孢子眠孢子，如，如卵孢子和接合孢子卵孢子和接合孢子；一类是两性结合后产生细胞核为一类是两性结合后产生细胞核为单倍的非休眠孢子单倍的非休眠孢子，如如子囊孢子和担孢子子囊孢子和担孢子。这一类孢子产生时大都经过。这一类孢子产生时大都经过一个双核阶段，再核配、减数分裂，形成单倍体孢一个双核阶段，再核配、减数分裂，形成单倍体孢子。子。从有性孢子的形成过程也可体现出高等和低等从有性孢子的形成过程也可体现出高等和低等真菌之间的差异。真菌之间的差异。第三节生殖器官的形态建成第三节生殖器官的形态建成本节重点讨论本节重点讨论激素与性分化的关系激素与性分化的关系 生生殖殖器器官官，如如性性器器官官、配配子子体体和和子子实实体体的的形形态态建建成成是是一一个个十十分分复复杂杂的的课课题题，可可能能由由许许多多基基因因或或内内分分泌泌控控制制着着。近近年年来来研研究究得得较较多多，但但仅仅在在少少数数真真菌菌中中进进行行了了详详细细的的研研究究。从从发发表表的的研研究究资资料料中中可可以以看看出出真真菌菌的的激激素素可可以以调调控控配配子子囊囊的的分分化化，在在接接合合过过程程中中作作为为引引诱诱剂剂，同同时时对对子子实实体体的的形形成成起起作作用用。但但现现仍仍不不知知道道激激素素是是如如何何在在真真菌菌中中分分布布的的，证证明明激激素素行行为为的资料相当少，而且证明激素存在的实验较为困难。的资料相当少，而且证明激素存在的实验较为困难。一、绵霉属（卵孢子）一、绵霉属（卵孢子）Raper于于19401950年间关于卵菌纲绵霉属的研究首次年间关于卵菌纲绵霉属的研究首次证明了激素与有性生殖的相关性。选用两性不清绵霉和两证明了激素与有性生殖的相关性。选用两性不清绵霉和两性绵霉，它们是异宗配合的种。雄性和雌性结构分别称作性绵霉，它们是异宗配合的种。雄性和雌性结构分别称作雄器和藏卵器，有性生殖需要两个亲和菌丝。雄器和藏卵器，有性生殖需要两个亲和菌丝。绵霉属的营养菌丝是双倍体，当两个亲和菌丝彼此生长而靠得很近绵霉属的营养菌丝是双倍体，当两个亲和菌丝彼此生长而靠得很近时，时，雌性营养菌丝产生激素雌性营养菌丝产生激素A，它诱导雄性菌丝分化而形成精子器菌它诱导雄性菌丝分化而形成精子器菌丝；丝；当精子器菌丝产生后分泌激素当精子器菌丝产生后分泌激素B，扩散到雌性菌丝，诱导初始藏扩散到雌性菌丝，诱导初始藏卵器细胞的形成；卵器细胞的形成；初始藏卵器细胞形成后产生激素初始藏卵器细胞形成后产生激素C，它诱导精子器它诱导精子器菌丝沿着一个浓度梯度向卵原细胞方向生长，并形成精子器；菌丝沿着一个浓度梯度向卵原细胞方向生长，并形成精子器；雄性菌雄性菌体产生激素体产生激素D，它刺激藏卵器的形成和进一步发育。精子器和藏卵器形它刺激藏卵器的形成和进一步发育。精子器和藏卵器形成之后，同时发生减数分裂，精子器中形成单核单倍体的受精管，藏卵成之后，同时发生减数分裂，精子器中形成单核单倍体的受精管，藏卵器中形成器中形成120个单核单倍体的卵球，受精管和卵球之间发生质配和核个单核单倍体的卵球，受精管和卵球之间发生质配和核配，形成双倍体的卵孢子。最终卵孢子从藏卵器中被释放，然后萌发并配，形成双倍体的卵孢子。最终卵孢子从藏卵器中被释放，然后萌发并形成新的菌体形成新的菌体(图图619)。Barksdale1963年和年和1969年的实验证据说明激素年的实验证据说明激素A既可以吸引既可以吸引精子器菌丝又可以刺激精子器菌丝，使之产生精子器，也就精子器菌丝又可以刺激精子器菌丝，使之产生精子器，也就是说激素是说激素C是不存在的，而且对激素是不存在的，而且对激素D的存在提出怀疑。的存在提出怀疑。激素激素A和激素和激素B已被分离鉴定，分别为已被分离鉴定，分别为成雄器素和成雌器素成雄器素和成雌器素。这两种激素均是类固醇化合物，在。这两种激素均是类固醇化合物，在植物及真菌界中绵霉属植物及真菌界中绵霉属是唯一有类固醇做中介进行生殖的例子是唯一有类固醇做中介进行生殖的例子。将成雄器素运输进入细胞是诱导形成精子器菌丝的关键将成雄器素运输进入细胞是诱导形成精子器菌丝的关键性前提。性前提。用氚标记的成雄器素研究表明，该激素首先与细胞壁结合，然后被用氚标记的成雄器素研究表明，该激素首先与细胞壁结合，然后被运入细胞内。一旦进入细胞，成雄器素很快启动细胞基因组。运入细胞内。一旦进入细胞，成雄器素很快启动细胞基因组。Horgen(1971)指出，指出，成雄器素进入成雄器素进入30min后，核糖体基因就被启动，且后，核糖体基因就被启动，且mRNA，rRNA和蛋白质的合和蛋白质的合成增加。实验证明激素成增加。实验证明激素A在水中的活性浓度低限是在水中的活性浓度低限是10-9molL。二、异水霉属二、异水霉属 异水霉属异水霉属(Allomyces)是壶菌类中有性生殖被仔细研究是壶菌类中有性生殖被仔细研究过的代表。此属中菌丝体阶段的生活史包含有单倍体和双倍过的代表。此属中菌丝体阶段的生活史包含有单倍体和双倍体时期。体时期。双倍体时期双倍体时期游动孢子囊产生双倍体游动孢子进行无性繁殖。游动孢子囊产生双倍体游动孢子进行无性繁殖。单倍体时期单倍体时期在不利的环境条件下，双倍体菌丝上形成厚壁在不利的环境条件下，双倍体菌丝上形成厚壁孢子囊，这些孢子囊中发生减数分裂形成单倍体游动孢子，孢子囊，这些孢子囊中发生减数分裂形成单倍体游动孢子，此游动孢子萌发形成单倍体或配子体菌丝。此游动孢子萌发形成单倍体或配子体菌丝。当营养物如氮源缺乏或当温度增高时，单倍体菌丝上便当营养物如氮源缺乏或当温度增高时，单倍体菌丝上便形成雄性和雌性的配子囊，而且形成雄性和雌性的配子囊，而且“”和和“”配子囊一个配子囊一个在另一个之上相邻产生在另一个之上相邻产生，为同宗配合。配子囊破裂后为同宗配合。配子囊破裂后“”和和“”配子被释放，不久便融合形成合子（配子被释放，不久便融合形成合子（异形配子的配合）异形配子的配合），发育成孢子体菌丝。发育成孢子体菌丝。1950-60年代年代Machlis及其同事研究了雌雄配子结合在一起的及其同事研究了雌雄配子结合在一起的机制。发现雌配子体产生一种专一的能扩散的引诱剂机制。发现雌配子体产生一种专一的能扩散的引诱剂诱诱雄激素雄激素(sirenin)，为，为双环的倍半萜烯，它是第一个被分离双环的倍半萜烯，它是第一个被分离鉴定的真菌激素鉴定的真菌激素。雌配子释放诱雄激素来吸引雄配子，在雄配子接触雌配子后雌配子释放诱雄激素来吸引雄配子，在雄配子接触雌配子后这种激素的释放停止。吸引雄配子的最适浓度为这种激素的释放停止。吸引雄配子的最适浓度为10-8molL，而在而在10-4molL较高浓度时却不能吸引雄配子。关于诱雄较高浓度时却不能吸引雄配子。关于诱雄激素能引起对雄配子吸引的机理目前尚不清楚。一旦雄配子激素能引起对雄配子吸引的机理目前尚不清楚。一旦雄配子非常接近雌配子，激素便迅速失活，它们之间的吸引力就减非常接近雌配子，激素便迅速失活，它们之间的吸引力就减少了，此时仅仅依赖随机运动确保它们之间的接触。一旦雌少了，此时仅仅依赖随机运动确保它们之间的接触。一旦雌雄配子发生接触，细胞彼此识别，便发生质配过程。细胞的雄配子发生接触，细胞彼此识别，便发生质配过程。细胞的融合终止了诱雄激素的合成和分泌。融合终止了诱雄激素的合成和分泌。三、毛霉目三、毛霉目毛霉目的菌是通过毛霉目的菌是通过配子囊的接合进行有配子囊的接合进行有性生殖。在异宗配合性生殖。在异宗配合的种中，两性菌株分的种中，两性菌株分别称为别称为“+”和和“-”。当两个亲和的菌株。当两个亲和的菌株通过配子囊交配形成通过配子囊交配形成接合孢子。接合孢子。1924年年Burgeff研究了几个毛霉目的种，发现每一菌株都研究了几个毛霉目的种，发现每一菌株都可以产生可扩散的挥发性物质刺激另一菌株形成原配子囊并且可以产生可扩散的挥发性物质刺激另一菌株形成原配子囊并且使其相互靠近，即使不同的成员都会彼此吸引，说明毛霉目真使其相互靠近，即使不同的成员都会彼此吸引，说明毛霉目真菌拥有一种或多种相同的激素。菌拥有一种或多种相同的激素。1967年配囊柄诱导激素被分离鉴定，命名为年配囊柄诱导激素被分离鉴定，命名为三孢酸，包三孢酸，包括三孢酸括三孢酸B、三孢酸三孢酸C和三孢酸和三孢酸A。