烟大生化25.pptx

25 八月 20241Pentose phosphate pathwayPentose phosphate pathwayPentose phosphate pathwayPentose phosphate pathway三羧酸循环三羧酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环？Chapter25 Chapter25 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径和糖的其他代谢途径和糖的其他代谢途径25 八月 20242一、磷酸戊糖途径的发现一、磷酸戊糖途径的发现 EMP EMP、TCATCAG G氧化重要途径氧化重要途径 抑制糖酵解（碘乙酸、氟化物），抑制糖酵解（碘乙酸、氟化物），G G仍被分解仍被分解 其他代谢途径其他代谢途径 HMPHMP：较重要：较重要 动物、微生物；动物、微生物；3030的的G G可能可能HMPHMP进行氧化进行氧化 “己糖磷酸支路己糖磷酸支路 HMPHMP”25 八月 202431 1、磷酸戊糖途径、磷酸戊糖途径（磷酸己糖支路）（磷酸己糖支路）2磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径细胞质细胞质二、磷酸戊糖途径二、磷酸戊糖途径（147页）页）磷酸戊糖磷酸戊糖代表性中间产物代表性中间产物支路支路糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径25 八月 202442 2、氧化、非氧化阶段、氧化、非氧化阶段G-6-P G-6-P 脱氢、脱羧脱氢、脱羧 5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖C C1 1脱羧脱羧COCO2 2。关键酶：关键酶：G-6-PG-6-P脱氢酶，脱氢酶，NADPHNADPH反馈抑制酶活性反馈抑制酶活性1 1）氧化阶段）氧化阶段25 八月 202452 2）非氧化阶段：）非氧化阶段：5-5-磷酸核酮糖（磷酸戊糖）分子重排磷酸核酮糖（磷酸戊糖）分子重排 不同碳链长度的磷酸单糖不同碳链长度的磷酸单糖EMP EMP 转酮反应：转酮反应：酮糖二碳单位经转酮酶的催化转移到醛糖的酮糖二碳单位经转酮酶的催化转移到醛糖的C C1 1 条件：供体条件：供体C C3 3为为L-L-型型转醛反应：转醛反应：转醛酶催化，磷酸酮糖上的三碳单位转移到另一个磷转醛酶催化，磷酸酮糖上的三碳单位转移到另一个磷酸醛的酸醛的C C1 1上上25 八月 202463 3、过程、过程6 6 G-6-PG-6-P6 G-6-P6 G-6-P酸酸 6 NADP 6 NADP+6 6 NADPH+6HNADPH+6H+6 6 核酮糖核酮糖-5-5-磷酸磷酸6 6 NADPNADP+6 6 NADPH+6HNADPH+6H+6 CO6 CO2 22 2景天酮糖景天酮糖-7-7-磷酸磷酸2 2甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸2 F-6-P2 F-6-P2 2赤藓糖赤藓糖-4-4-磷酸磷酸2 2 甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸2 2核糖核糖-5-磷酸4 4木酮糖木酮糖-5-5-磷酸磷酸F-6-PF-6-P糖糖酵酵解解 氧化阶段氧化阶段（脱碳产能）（脱碳产能）非氧化阶段非氧化阶段（重组）（重组）2NADPH2NADPHO O2 25ATP+2H5ATP+2H2 2O O6 6(葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸)+)+6 6O O2 2 6 6(5-(5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖)+)+6 6COCO2 2+6 6H H2 2O+O+3030ATPATP5 5(G-(G-6-P6-P)葡萄糖葡萄糖+O+O2 2 6CO6CO2 2+6H+6H2 2O+24ATP65-6(O+24ATP65-6(活化活化)25 八月 2024725 八月 20248TPPDonorDonor(ketose)(ketose)AcceptorAcceptor(aldose)(aldose)（转酮醇酶）（转酮醇酶）赤藓糖赤藓糖木酮糖木酮糖-5-5-磷酸磷酸25 八月 20249景天庚酮糖景天庚酮糖赤藓糖赤藓糖DonorDonor(ketose)(ketose)AcceptorAcceptor(aldose)(aldose)转二羟丙酮酶转二羟丙酮酶25 八月 2024102 2、产生、产生NADPHNADPH，为生物合成提供还原力；，为生物合成提供还原力；3 3、产物、产物磷酸核糖用于磷酸核糖用于DNADNA、RNARNA的合成；的合成；NADPH NADPH使红细胞还原性谷胱甘肽再生使红细胞还原性谷胱甘肽再生 维持红细胞的还原性有重要作用维持红细胞的还原性有重要作用 木酮糖，植物光合作用从木酮糖，植物光合作用从COCO2 2合成葡萄糖的部分途径；合成葡萄糖的部分途径；三、磷酸戊糖途径的生理意义三、磷酸戊糖途径的生理意义（有关的酶均在细胞质中）（有关的酶均在细胞质中）1、产能产能不通过糖酵解；不通过糖酵解；单糖用于多糖合成单糖用于多糖合成25 八月 202411四、糖的其他代谢途径四、糖的其他代谢途径（一）糖异生（一）糖异生（gluconeogenesisgluconeogenesis）由非糖物质转变成葡萄糖或糖原的过程（生糖作用）由非糖物质转变成葡萄糖或糖原的过程（生糖作用）2 2、部位：部位：肝脏（主要）、肾肝脏（主要）、肾3 3、过程：糖酵解过程：糖酵解7 7步步可逆步骤可逆步骤 +3 3 特异反应特异反应糖酵解逆过程，但必需越过糖酵解逆过程，但必需越过三个三个“能障能障”：己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶催化的三步反应己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶催化的三步反应1 1、概念、概念25 八月 202412第第1 1步步丙酮酸丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸提问提问：如何进行？：如何进行？答案：答案：提供更多提供更多 的活化能的活化能 量。量。1 1）丙酮酸羧化支路：）丙酮酸羧化支路：第一个第一个“能障能障”25 八月 202413草草酰酰乙乙酸酸丙丙酮酮酸酸丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶COCOCOCO2 2 2 2 ATPATPATPATP ADP+PiADP+PiADP+PiADP+PiGTPGTPGTPGTP GDP GDP GDP GDP COCOCOCO2 2 2 2 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶磷酸磷酸烯醇烯醇式丙式丙酮酸酮酸问题：问题：COCOCOCO2 2 2 2的作用？的作用？能量载体能量载体合成的合成的草酰乙酸新草酰乙酸新COOHCOOH中储存了中储存了ATPATP水解的键水解的键能，脱碳时损失的键能相对较少，总体自由能能，脱碳时损失的键能相对较少，总体自由能上升。上升。25 八月 202414苹果酸苹果酸/天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸/天冬氨酸天冬氨酸草酰乙酸草酰乙酸PEP丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸胞液胞液线粒体线粒体乙酰乙酰CoAGPEP 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶苹果酸穿梭苹果酸穿梭25 八月 2024152 2）EMP 1EMP 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖3 3）F-1F-1，6-P F-6-P6-P F-6-P，第二个第二个“能障能障”4 4）F-6-P G-6-PF-6-P G-6-P 再由再由 G-6-P G-6-P 酶催化生成葡萄糖，酶催化生成葡萄糖，第三个第三个“能障能障”25 八月 202416第第2 2步步PEPPEPF-F-1 1，6-P6-P问题：问题：如何进行？如何进行？水解酶催化水解酶催化P6-6-磷酸果糖磷酸果糖PP1 1，6-6-二磷二磷酸果糖酸果糖答案：答案：在在水解水解酶酶作用下水解。作用下水解。第第3 3步步25 八月 202417两分子丙酮酸合成一分子葡萄糖两分子丙酮酸合成一分子葡萄糖消耗消耗6 6分子分子ATPATP关键酶：果糖二磷酸酶关键酶：果糖二磷酸酶 AMPAMP、ADPADP的抑制的抑制 ATPATP的激活的激活总结：总结：提问：提问：丙酮酸通过糖异生形成一个丙酮酸通过糖异生形成一个G G，消耗多少个，消耗多少个ATPATP？答案：答案：6 6（4 4（2222）+2+2（1 21 2）25 八月 202418糖原的形成糖原的形成25 八月 20241925 八月 202420乳酸乳酸回炉再造解毒、节能回炉再造解毒、节能饥饿状态下饥饿状态下氨基酸、甘油氨基酸、甘油维持血糖浓度维持血糖浓度问题：问题：哪些物质可以通过糖异生途径形成糖元？哪些物质可以通过糖异生途径形成糖元？答案：答案：凡能转变成糖代谢中间产物的物质凡能转变成糖代谢中间产物的物质。25 八月 202421纤维素纤维素有机酸有机酸微生物发酵微生物发酵糖异生糖异生葡萄糖、葡萄糖、糖原糖原25 八月 202422？问题：问题：其他多糖是如何产生的？其他多糖是如何产生的？答案：磷酸戊糖途径答案：磷酸戊糖途径提供各种单糖提供各种单糖 类似糖元合成途径合成。类似糖元合成途径合成。25 八月 2024234 4、糖异生途径的前体、糖异生途径的前体（1 1）能生成丙酮酸的物质，都可进入）能生成丙酮酸的物质，都可进入HMPHMP，生成，生成G G（2 2）大多数大多数AAAA是生糖氨基酸。是生糖氨基酸。（3 3）肌肉运动产生的）肌肉运动产生的乳酸乳酸，可迅速进入肝脏，转化成丙，可迅速进入肝脏，转化成丙 酮酸进入糖异生途径，变成葡萄糖，再进入血液运酮酸进入糖异生途径，变成葡萄糖，再进入血液运 送到肌肉中去利用送到肌肉中去利用CoriCori循环。循环。（4 4）反刍动物体内产生的）反刍动物体内产生的乙酸、丙酸、丁酸乙酸、丙酸、丁酸主要进入糖主要进入糖 异生途径合成葡萄糖。异生途径合成葡萄糖。25 八月 202424糖异生与糖异生与EMPEMP相互制约又相互协调相互制约又相互协调通过控制关键酶的活性实现通过控制关键酶的活性实现 “无用循环无用循环”和和“可立氏循环（可立氏循环（Cori cycle)Cori cycle)”，157157页。页。5 5、糖异生作用的调节、糖异生作用的调节（157157页）页）25 八月 202425AMPAMPF-2,6-BPF-2,6-BP-ATPATP+果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶-1-1fructose biphosphatase-1fructose biphosphatase-125 八月 202426乙酰乙酰CoA+丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶pyruvate carboxylase25 八月 2024276 6、糖异生作用的意义、糖异生作用的意义1 1）重要的葡萄糖合成途径）重要的葡萄糖合成途径 饥饿情况下保证饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定血糖浓度的相对恒定2 2）回收乳酸分子中的能量，回收乳酸分子中的能量，预防酸中毒和应急反应预防酸中毒和应急反应 乳酸循环乳酸循环（CoriCori循环）循环）3 3）协助氨基酸代谢）协助氨基酸代谢Ala,Cys,Gly,Ser,Thr,Trp Ala,Cys,Gly,Ser,Thr,Trp 丙酮酸丙酮酸ProPro，HisHis，GlnGln，Arg Glu Arg Glu -酮戊二酸酮戊二酸IleIle，MetMet，SerSer，ThrThr，Val Val 琥珀酰琥珀酰CoACoAPhePhe，Tyr Tyr 延胡索酸延胡索酸AsnAsn，Asp Asp 草酰乙酸草酰乙酸25 八月 202428肝肝 肌肉肌肉 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 酵酵解解途途径径 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 NADH NAD+乳酸乳酸 乳酸乳酸 NAD+NADH 丙酮酸丙酮酸 糖糖异异生生途途径径 血液血液 乳酸循环示意图乳酸循环示意图 25 八月 20242925 八月 2024304 4）维持酸碱平衡：）维持酸碱平衡：肾组织细胞中进行的糖异生作用有利于酸性物质的排泄肾组织细胞中进行的糖异生作用有利于酸性物质的排泄谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸H2ONH3NH3糖异生糖异生+H+NH4+25 八月 202431（分解代谢）（分解代谢）GG-6-P 6-6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯（磷酸戊糖途径）（磷酸戊糖途径）G-1-PGnUDPG（糖原合成）（糖原合成）（糖原分解）（糖原分解）乳酸乳酸（无氧酵解）（无氧酵解）CO2+H2O（有氧氧化）（有氧氧化）（补充血糖）（补充血糖）（糖异生）（糖异生）F-6-P丙酮酸丙酮酸（酵解途径）（酵解途径）G-6-PG-6-P在糖代谢中的作用在糖代谢中的作用25 八月 202432（二）乙醛酸循环（二）乙醛酸循环（glyoxylate cycleglyoxylate cycle）改良的改良的三羧酸循环三羧酸循环植物、微生物，乙酰植物、微生物，乙酰CoA CoA 琥珀酸琥珀酸 草酰乙酸草酰乙酸 糖糖 补充补充TCATCA的琥珀酸的琥珀酸TCATCA的辅佐途径的辅佐途径25 八月 20243325 八月 202434乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环TCATCATCATCA在异柠檬酸与苹在异柠檬酸与苹在异柠檬酸与苹在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷果酸间搭了一条捷果酸间搭了一条捷果酸间搭了一条捷径。（省了径。（省了径。（省了径。（省了6 6 6 6步）步）步）步）异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸CoASHCoASHTCATCATCATCA乙酰乙酰CoACoA乙乙醛醛酸酸乙酰乙酰CoACoACoASHCoASH乙醛酸循环乙醛酸循环TCATCA支路支路25 八月 202435只有一些只有一些植物和微生物植物和微生物兼具有这样的途径；兼具有这样的途径；异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶异柠檬酸异柠檬酸 琥珀酸琥珀酸 乙醛酸乙醛酸乙醛酸乙醛酸 乙酰乙酰CoA CoA 苹果酸苹果酸 苹果酸合成酶苹果酸合成酶苹果酸合成酶苹果酸合成酶25 八月 202436该途径对于植物和微生物意义重大！该途径对于植物和微生物意义重大！只保留三羧酸循环只保留三羧酸循环TCATCA中的（中的（1010）脱氢（）脱氢（1NADH1NADH）产能，只）产能，只相当于相当于3 3个个ATPATP，意义不在于产能，在于生存意义不在于产能，在于生存。种子发芽种子发芽 原始细菌生存原始细菌生存25 八月 20243725 八月 202438糖异生糖异生油类植物油类植物种子中的油种子中的油脂脂代代谢谢糖糖乙醛酸循环乙醛酸循环草酰乙酸草酰乙酸乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA25 八月 202439乙酸菌乙酸菌以乙酸为主要食物的细菌以乙酸为主要食物的细菌（物质循环中的重要一环）（物质循环中的重要一环）乙酸乙酸NHNH3 3生存生存生存生存乙醛酸循环乙醛酸循环四碳、四碳、六碳化六碳化合物合物转化转化乙酸乙酸乙酸乙酸 +ATP+CoASH+ATP+CoASH 乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA+H+H2 2O+AMP+PPiO+AMP+PPi乙酰乙酰CoACoA合成酶合成酶.原始细菌生存原始细菌生存原始细菌生存原始细菌生存25 八月 202440（三）其他单糖的分解代谢（三）其他单糖的分解代谢 1 1、果糖、果糖分解分解COCO2 2+H+H2 2O O糖原糖原F FG-6-PG-6-PororF-1F-1，6-P6-P小肠、肝脏小肠、肝脏血糖血糖25 八月 2024412 2、半乳糖、半乳糖 主要来自食物主要来自食物 糖脂、糖蛋白和乳糖的成分糖脂、糖蛋白和乳糖的成分半乳糖半乳糖-D-D-G-6-PG-6-P分解分解COCO2 2+H+H2 2O O25 八月 2024423 3、戊糖、戊糖不易吸收利用不易吸收利用戊糖尿患者（尿中含戊糖）完全不能利用戊糖戊糖尿患者（尿中含戊糖）完全不能利用戊糖正常人体和动物可以利用一些戊糖正常人体和动物可以利用一些戊糖D-D-核酮糖核酮糖-5-5-磷酸磷酸D-D-核糖核糖-5-5-磷酸磷酸戊糖磷酸异构酶戊糖磷酸异构酶25 八月 2024434 4、甘露糖、甘露糖从食物中所得从食物中所得ManMan不多不多ManManM-6-PM-6-PD-G-6-PD-G-6-P甘露糖磷酸异构酶甘露糖磷酸异构酶EMPEMP25 八月 202444糖代谢总图糖代谢总图戊糖磷戊糖磷戊糖磷戊糖磷酸途径酸途径酸途径酸途径储存性糖类储存性糖类（糖原、淀粉等）（糖原、淀粉等）G-6-PG-6-PManManG GF F磷酸丙糖磷酸丙糖丙酮酸丙酮酸乳酸、乙醇乳酸、乙醇乙酰辅酶乙酰辅酶A AATPATPCOCO2 2+H+H2 2O OTCA乙醛酸循环乙醛酸循环戊糖磷酸戊糖磷酸核糖核糖COCO2 2+H+H2 2O O各种脂类各种脂类其他生糖物质其他生糖物质生糖氨基酸生糖氨基酸EMPEMP发酵发酵糖异生糖异生糖异生糖异生本章重点本章重点25 八月 202445