生态学基础讲义71.pptx

5.1生物群落生物群落（bioticcommunity）定义：一定地段或生境中各种生物种群所构成的集合。一个生态系统中具生命的部分即生物群落。生物群落=植物群落+动物群落+微生物群落5 5 生态系统中生态系统中的生物群落的生物群落 生物群落的特征具有一定的种类组成具有一定的结构具有一定的动态特征不同物种之间存在相互影响。具有一定的分布范围形成一定的群落环境具有特定的群落边界特征（一）具有一定的种类组成（一）具有一定的种类组成（一）具有一定的种类组成（一）具有一定的种类组成 每每个个群群落落都都是是由由一一定定的的植植物物、动动物物、微微生生物物种种群群组组成成的的。因因此此，种种类类组组成成是是区区别别不不同同群群落落首首要要特特征征。一一个个群群落落中中种种类类成成分分的的多多少少及及每每种种个个体体的的数数量，是度量群落多样性的基础。量，是度量群落多样性的基础。（二）具有一定的结构（二）具有一定的结构生物群落是生态系统的一个结构单元，它本身除具有一定的种类组成外，还具有一系列结构特点.例如，生活型组成、种的分布格局、成层性、季相、捕食者和被食者的关系等。（三）具有一定的动态特征（三）具有一定的动态特征生物群落是生态系统中具生命的部分，生命的特征是不停地运动，群落也是如此。其运动形式包括季节动态、年际动态、演替与演化。（四）不同物种之间的相互影响（四）不同物种之间的相互影响群落中的物种有规律的共处，即在有序状态下共存。不是说一些种的任意组合便是一个群落。1.一个群落必须经过生物对环境适应；2.生物种群之间的相互适应、相互竞争，形成具有一定外貌、种类组成和结构的集合体。（五）具有一定的分布范围五）具有一定的分布范围任一群落只能分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范围不同。（六）形成群落环境（六）形成群落环境生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境。（七）群落的边界特征（七）群落的边界特征 在自然条件下，有些群落具有明显的边界，如水生群落与陆生群落之间的边界，可以清楚地加以区分；有的则不具有明显边界，而处于连续变化中。5.2群落的组成5.2.1物种组成的性质分析物种组成的性质分析在植物群落研究中，常根据物种在群落中群落中的作用的作用而进行分类。（一）优势种和建群种（一）优势种和建群种优势种（优势种（dominantspecies）：）：对群落的结构和群落环境的形成起主要作用的植物。建群种（建群种（constructivespecies）：）：优势层（指乔木层）中的优势种称为建群种。森林群落森林群落（二）亚优势种（二）亚优势种（subdominantspecies）指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。（三）伴生种（三）伴生种(companionspecies)伴生种为群落常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。（四）偶见种（四）偶见种(rarespecies)偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半数量稀少。5.2.2物种组成的数量特征物种组成的数量特征1.密度密度Density密度是密度是指单位面积上或单位空间内的个体数，指单位面积上或单位空间内的个体数，用用公式表示公式表示:d(密度密度)=N/S式中：式中：d密度；密度；N样地内某种植物的个体数目；样地内某种植物的个体数目；S样地面积。样地面积。相相对对密密度度（relativedensity）:样样地地内内某某一一物物种种的个体数占全部物种个体数之和的百分比。的个体数占全部物种个体数之和的百分比。2多度多度Abundance定义定义：表示一个种在群落中的个体数量。多度的统计法：多度的统计法：一是个体的直接计算法，即“记记名计算法名计算法”；另一是目测估计法目测估计法。一般在植物个体数量多而植物体形小的群落（如灌木、草本群落），或者在踏察中，常用目测估计法。目测估计法是按预先确定的多度等级来估计单位面积上个体的多少。几种常用的多度等级德鲁捷布朗-布朗奎克列门茨3.盖度盖度定义：定义：定义：定义：植物地上部分垂直投影面积占样地面积的植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比叫投影盖度简称盖度。百分比叫投影盖度简称盖度。植物基部覆盖面积称为基部盖度，草本植物的植物基部覆盖面积称为基部盖度，草本植物的基部盖度以离地基部盖度以离地0.030.03米处的草丛断面积计算，米处的草丛断面积计算，树树树树种的基部盖度以某一树种的胸高（离地种的基部盖度以某一树种的胸高（离地种的基部盖度以某一树种的胸高（离地种的基部盖度以某一树种的胸高（离地1.31.3米）断米）断米）断米）断面积与样地内全部断面积之比来计算，面积与样地内全部断面积之比来计算，面积与样地内全部断面积之比来计算，面积与样地内全部断面积之比来计算，这种基部这种基部盖度又称显著度（盖度又称显著度（dominancedominance），有人称之为优），有人称之为优势度。势度。相对盖度：相对盖度：相对盖度：相对盖度：群落中某一物种的盖度占所有种盖度群落中某一物种的盖度占所有种盖度之和的百分比。之和的百分比。4 4频度频度频度频度是指某物种在调查范围内出现的频率。F（频度）=ni（某物种出现的样方数）/N（样本总数）100%相对频度：相对频度：某一物种的频度与全部物种频度之和的比5.高度高度（height）：测量植物体的一个指标。测量时取自然高度或绝对高度。6.重量重量（Weight）:衡量种群生物量（Biomass）或现存量的指标。分干重和鲜重。7.体积（体积（Volume）：生物所）：生物所占空间大小的量度。5.3群落的结构群落的结构5.3.1群落的外貌群落的外貌是认识群落的基础，是区分不同植被类型的主要标志。如陆地群落根据其外貌特征分为森林、草原和荒漠。森林又根据外貌特征的不同分为针叶林、落叶阔叶林、常绿阔叶林和热带雨林。5.3.2 2群落的水平结构群落的水平结构指群落在水平方向上的配置状况或水平格局。镶嵌性：陆地群落（人工群落除外）的水平结构一般很少呈现均匀分布，在多数情况下群落内各物种常常形成局部范围相当高密度集团的片状分布或斑块状镶嵌。导致这种水平方向上的复杂的镶嵌性（mosaicism）主要原因有以下几方面：5.3.3群落的垂直结构群落的垂直结构群落的垂直结构：主要指群落的分层现象。陆地群落的分层与光的利用有关。森林群落从上往下，依次可划分为乔木层、灌木层、草本层和地被层等层次。群落中动物的分层现象，主要与食物有关食物有关，因为群落不同层次提供不同的食物，其次还与不同层次的微气候条件有关不同层次的微气候条件有关。如森林中的鸟类，往往有不同的栖息空间，如森林的中层栖息着山雀、啄木鸟等，而林冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等,灌木层和幼树层栖息莺、苇莺等。水生群落中，生态要求不同的各种生物呈现出明显水生群落中，生态要求不同的各种生物呈现出明显的分层现象，它们的分层主要取决于水中的透光情的分层现象，它们的分层主要取决于水中的透光情况、水温和溶解氧的含量等。水生群落按垂直方向，况、水温和溶解氧的含量等。水生群落按垂直方向，一般可分为：一般可分为：漂浮动物（漂浮动物（neustonneuston）浮游动物（浮游动物（planktonplankton）游泳动物（游泳动物（nektonnekton）底栖动物（底栖动物（benthosbenthos）附底动物（附底动物（epifaunaepifauna）底内动物（底内动物（infaunainfauna）5.3.4群落的时间结构群落的时间结构光、温度和水等很多环境因子有明显的时间节律（如昼夜节律、季节节律），受这些因子的影响，群落的组成和结构也随时间序列发生有规律的变化，这就是群落的时间结构。季相：季相：群落外貌随着气候季节性交替，群落呈现群落外貌随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌不同的外貌。如温带草原外貌一年四季的变化。如温带草原外貌一年四季的变化。动物的季节变化：如鸟类的迁徙；变温动物的休动物的季节变化：如鸟类的迁徙；变温动物的休眠和苏醒；鱼类的回游等等。眠和苏醒；鱼类的回游等等。波动：限于群落内部的短期可逆的变化，不产生波动：限于群落内部的短期可逆的变化，不产生群落的更替现象。其逐年的变化方向常常不同，群落的更替现象。其逐年的变化方向常常不同，一般不发生新种的定向代替。一般不发生新种的定向代替。演替（演替（successionsuccession）:是某一地段上一种生物群落是某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程。它是群落动态被另一种生物群落所取代的过程。它是群落动态的一个最重要的特征。的一个最重要的特征。5.3.5群落交错区与边缘效应群落交错区与边缘效应群落交错区（群落交错区（群落交错区（群落交错区（ecotoneecotoneecotoneecotone）：）：）：）：是两个或多个群落之间（或生是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。如森林和草原之间的森林草原态地带之间）的过渡区域。如森林和草原之间的森林草原过渡带，水生群落和陆地群落之间的湿地过渡带。过渡带，水生群落和陆地群落之间的湿地过渡带。边缘效应：群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的边缘效应：群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的边缘效应：群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的边缘效应：群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势趋势趋势趋势。群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，。群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，发育完好的群落交错区，可包含相邻两个群落共有的物种发育完好的群落交错区，可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种，在这里，群落中物种的数目以及群落交错区特有的物种，在这里，群落中物种的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大。及一些种群的密度往往比相邻的群落大。Edgeeffectandecotone5.3.6岛屿岛屿效应效应（一）岛屿的种数面积关系（一）岛屿的种数面积关系1 1岛屿的概念：岛屿的概念：岛屿性（岛屿性（InsularityInsularity）是生物地理所具备的普遍特征。岛）是生物地理所具备的普遍特征。岛屿通常是指历史上地质运动形成，被海水包围和分隔开来屿通常是指历史上地质运动形成，被海水包围和分隔开来的小块陆地。许多自然生境，例如溪流、山洞以及其它边的小块陆地。许多自然生境，例如溪流、山洞以及其它边界明显的生态系统、林中的沼泽、被沙漠围绕的高山、间界明显的生态系统、林中的沼泽、被沙漠围绕的高山、间断的高山草甸、片段化的森林和保护区等都可看作是岛屿。断的高山草甸、片段化的森林和保护区等都可看作是岛屿。由于人类活动的影响，自然景观的片段化由于人类活动的影响，自然景观的片段化（FragmentationFragmentation），也是产生生境岛屿的重要原因。由），也是产生生境岛屿的重要原因。由于物种在岛屿之间的迁移扩散很少，对生物来讲岛屿就意于物种在岛屿之间的迁移扩散很少，对生物来讲岛屿就意味着栖息地的片段化和隔离。味着栖息地的片段化和隔离。斑块在气候条件相对一致的区域中，岛屿中的物种数与岛屿面积有密切关系，许多研究表明，岛屿面积越大，种数越多岛屿面积越大，种数越多（岛屿效岛屿效应应）。S=CAS=CAZ Z lgS=lgC+Z（lgA）S为物种数目，A为岛屿面积，C,Z为常数。S=CAZ种种的的丰丰富富度度面积面积（二）（二）MacArthurMacArthur的平衡说的平衡说MacArthur MacArthur 和和Wilson(1967)Wilson(1967)认为，岛屿上认为，岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果。不断有物种灭亡，也不断有同种或别果。不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种。种的迁入而补偿灭亡的物种。大岛比小岛能大岛比小岛能“供养供养”更多的种；更多的种；随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。数逐渐降低。生境的破碎化、片段化大坝对水生生物的阻隔作用（三）岛屿生态与自然保护（三）岛屿生态与自然保护（1 1 1 1）保护区地点的选择）保护区地点的选择）保护区地点的选择）保护区地点的选择 为了保护生物多样性，应首先考虑选择具有最丰富物为了保护生物多样性，应首先考虑选择具有最丰富物种的地方作为保护区，另外，特有种、受威胁种和濒危物种的地方作为保护区，另外，特有种、受威胁种和濒危物种也应放在同等重要的位置上。在选择保护区时，保护区种也应放在同等重要的位置上。在选择保护区时，保护区必须有足够复杂的生境类型，保护关键种。必须有足够复杂的生境类型，保护关键种。（2）保护区的面积 按平衡假说，保护区面积越大，对生物多样性保育越按平衡假说，保护区面积越大，对生物多样性保育越按平衡假说，保护区面积越大，对生物多样性保育越按平衡假说，保护区面积越大，对生物多样性保育越有利。有利。有利。有利。NossNoss和和Harris(1986)Harris(1986)认为，对于保护区面积确定的认为，对于保护区面积确定的关键问题是，我们对于目标物种的生物学特征往往并不十关键问题是，我们对于目标物种的生物学特征往往并不十分清楚。因此，保护区的面积确定必须在充分了解物种的分清楚。因此，保护区的面积确定必须在充分了解物种的行为、传播方式，与其它物种的相互关系和在生态系统中行为、传播方式，与其它物种的相互关系和在生态系统中的地位等的基础上才能进行。此外，保护区周围的生态系的地位等的基础上才能进行。此外，保护区周围的生态系统与保护区的相似也是保护区确定面积时要考虑的。如果统与保护区的相似也是保护区确定面积时要考虑的。如果保护区被周围相似的生态系统所包围，其面积可小一些，保护区被周围相似的生态系统所包围，其面积可小一些，反之，则适当增加保护区面积。反之，则适当增加保护区面积。（3 3）保护区的形状）保护区的形状 Wilson(1975)认为，保护区的最佳形状是圆形保护区的最佳形状是圆形，应避免狭长形的保护区。主要是因为考虑到边缘效应，狭长保护区不如圆形的好。另外，狭长形的保护区造价高，保护区也易于受人为的影响。但Blouin和Connor(1985)认为，如果狭长形的保护区包含较复杂的生境和植被类型，狭长形保护区反而更好狭长形保护区反而更好。（4 4）一个大保护区还是几个小保护区好？）一个大保护区还是几个小保护区好？许多研究认为，一个大的保护区比几个小保护区好。这是因为大的岛屿含有更多的物种。由于保护区的隔离作用，保护区的物种数可能超出保护区的承载力，从而使有些物种灭绝。栖息地异质性假说认为，物种数随面积的增加主要由于栖息地异质性增加。它不赞同在同一地区设置太大的保护区，因为其异质性是有限的。故建议从较大地理尺度上选择多个小型保护区。（5 5）保护区之间的连接和廊道）保护区之间的连接和廊道 一般认为，几个保护区通过廊道连接起来，要比几个相互隔离的保护区好。这是因为，物种可以廊道为踏脚石岛(Stepping Stone Islands)，不断地进入保护区内，从而补充局部的物种灭绝。5.3.6干扰对群落结构的影响干扰对群落结构的影响（一）干扰与群落的缺口（一）干扰与群落的缺口1.缺口（gaps）2.抽彩式竞争入侵，抽彩式竞争入侵，群落中具有许多入侵缺口和耐缺口中物理环境能力相等的物种；这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种再侵入。3.新的缺口常被扩散能力强的一个或几个先锋种所入侵。在不同时期群落的多样性是不同的。（三）中度干扰假说（三）中度干扰假说不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是不同的。不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是不同的。ConnellConnellConnellConnell等提出的中等干扰说（等提出的中等干扰说（等提出的中等干扰说（等提出的中等干扰说（intermediate intermediate intermediate intermediate disturbance hypothesisdisturbance hypothesisdisturbance hypothesisdisturbance hypothesis）认为，群落在中等程度的干扰）认为，群落在中等程度的干扰）认为，群落在中等程度的干扰）认为，群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性。水平能维持高多样性。水平能维持高多样性。水平能维持高多样性。其理由是：其理由是：在一次干扰后少数先在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低；中期，使多样性较低；如果干扰间隔时间长，使演替能如果干扰间隔时间长，使演替能够发展到顶极期，则多样性也不很高；够发展到顶极期，则多样性也不很高；只有在中等程度只有在中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居。种入侵和定居。Fig.Connellsintermediatedisturbancehypothesis.Thenumberofspeciesinacommunityismaximalatintermediatelevelsofdisturbance.（三）干扰理论与生态管理（三）干扰理论与生态管理如要保护自然界生物的多样性，就不要简单地排除干扰5.4群落的演替群落的演替演替（演替（successionsuccession）:在一定区域内，一种在一定区域内，一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程。生物群落被另一种生物群落所取代的过程。它是群落动态的一个最重要的特征。演替系列：演替系列：指从生物侵入开始直至顶极群落的整个顺序演变过程。Fig.Five stages (a)beach and the foredune vegetationFig.(b)stabilized-dune vegetationFig.(c)shrub zoneFig.(d)pine zoneFig.Five stages of dune succession(e)oak forest群落演替的类型群落演替的类型一、按演替的时间一、按演替的时间：1.世纪演替世纪演替：延续时间相当长久，一般以地质年代计算。2.长期演替长期演替：延续达几十年，有时几百年。3.快速演替：快速演替：延续几年或十几年。二、按演替的起始条件二、按演替的起始条件1.1.原生演替（原生演替（primary successionprimary succession）2.2.次生演替（次生演替（secondary successionsecondary succession）1.1.原生演替原生演替（primary successionprimary succession）是开始于原生裸地或原生芜原（完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段）上的群落演替。原生演替系列包括从岩石开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替。PrimaryTerrestrialSuccessionPrimarysuccessiononbarerockinupperMichigan.PrimarysuccessiononbarerockinupperMichigan.野风信子西洋蓍草越橘刺柏白杨PrimaryTerrestrialSuccession地衣苔藓黑云杉白杨白桦白云杉席子2.2.次生演替次生演替（secondary successionsecondary succession）是指开始于次生裸地或次生芜原（不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地）上的群落演替。SecondaryTerrestrialSuccessionSecondary succession on a plowed,abandoned southeastern Secondary succession on a plowed,abandoned southeastern farm field.farm field.紫苑豚草秋麒麟草维吉尼亚松山胡桃SecondaryTerrestrialSuccession范例：废弃耕地的演替美国乔治亚州Piedmont地区的废弃耕地。最早拓殖的是一年生的杂草类植物。几年后，接着是多年生的草本植物。然后接着是灌木和松树苗。随后是松树林发展出來。松树林持续一百年左右，之后逐渐被耐荫硬木林取代。废弃耕地的演替过程三、按演替的基质三、按演替的基质1.水生演替：水生演替：演替开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程。2.旱生演替：旱生演替：从干旱缺水的基质开始。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程。1.水生演替水生演替（1 1）自由飘浮植物阶段：）自由飘浮植物阶段：）自由飘浮植物阶段：）自由飘浮植物阶段：有机质的聚集靠浮游有机体的死有机质的聚集靠浮游有机体的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒，导致湖底亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒，导致湖底增高。增高。（2 2）沉水植物阶段：）沉水植物阶段：）沉水植物阶段：）沉水植物阶段：5-75-7米水深，首先出现轮藻属植物，由米水深，首先出现轮藻属植物，由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖底嫌气条于它的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖底嫌气条件轮藻的残体分解不完全，湖底进一步抬高；水深件轮藻的残体分解不完全，湖底进一步抬高；水深2-42-4米米左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强，垫高湖底。左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强，垫高湖底。（3 3）浮叶植物阶段：）浮叶植物阶段：）浮叶植物阶段：）浮叶植物阶段：水深水深1 1米左右，睡莲等植物飘浮水面，米左右，睡莲等植物飘浮水面，导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤，飘浮植物的茎导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤，飘浮植物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下来，同时植物残体量更大，湖部的阻碍，更多泥沙沉积下来，同时植物残体量更大，湖底抬高，有利于下一阶段植物入侵。底抬高，有利于下一阶段植物入侵。（4 4）挺水植物阶段：）挺水植物阶段：）挺水植物阶段：）挺水植物阶段：水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突出水面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更突出水面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更强，残体也更多，水更浅，使湖底迅速升高。强，残体也更多，水更浅，使湖底迅速升高。（5 5）湿生草本植物：）湿生草本植物：）湿生草本植物：）湿生草本植物：水变成季节性积水，根茎发达的水变成季节性积水，根茎发达的湿生的沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等一些湿湿生的沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等一些湿生种类。排水能力更强和垫高能力更强。生种类。排水能力更强和垫高能力更强。（6 6）疏林阶段：）疏林阶段：）疏林阶段：）疏林阶段：耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨。杨。（7 7）中生森林：）中生森林：）中生森林：）中生森林：随树木的侵入，形成森林。地下水位随树木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改变了土壤条件。降低，大量地被物改变了土壤条件。2.旱生演替旱生演替（1 1）地衣植物阶段：壳状地衣：）地衣植物阶段：壳状地衣：）地衣植物阶段：壳状地衣：）地衣植物阶段：壳状地衣：分泌有机酸腐蚀岩石表面，分泌有机酸腐蚀岩石表面，加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐渐形成一些加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐渐形成一些极少量的土壤；极少量的土壤；叶状地衣：叶状地衣：叶状地衣：叶状地衣：可含蓄较多的水分，积聚更多可含蓄较多的水分，积聚更多的残体，使土壤增加的更快些。叶状地衣把岩石表面遮盖的残体，使土壤增加的更快些。叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长部分，生长枝状地衣枝状地衣枝状地衣枝状地衣，生长能力强，全部代替叶状地衣。，生长能力强，全部代替叶状地衣。（2 2）苔藓植物：）苔藓植物：）苔藓植物：）苔藓植物：在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造条量生长。能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造条件。件。（3 3）草本：）草本：）草本：）草本：蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，取蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌和小动使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物增多。物增多。（4）木本植物阶段：）木本植物阶段：喜光的阳性灌木出现，与高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成优势灌木群落。阳性乔木树种生长，逐渐形成森林，林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增加，阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成。四、按控制演替的主导因素四、按控制演替的主导因素1.1.内因性演替：内因性演替：内因性演替：内因性演替：群落中生物的生命活动结果首先使它的生群落中生物的生命活动结果首先使它的生境发生改变，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如境发生改变，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促进，使演替不断向前发展。此相互促进，使演替不断向前发展。2.2.外因性演替：外因性演替：外因性演替：外因性演替：由于外界环境因素的作用所引起的群落变由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。如气候、地貌、土壤、火和人为因素。化。如气候、地貌、土壤、火和人为因素。五、按群落代谢特征五、按群落代谢特征1.自养性演替Autotrophicsuccession：光合作用所固定的生物量积累越来越多。P/R1。2.异养性演替Hetrotrophicsuccession：在有机污染的水体，由于细菌、真菌分解作用强，有机物质是随演替而减少的。P/R3清洁河川生物多样性的价值直接价值直接价值 食物来源食物来源 野生植物野生植物 药用植物药用植物 动物动物 微生物微生物 工业原料工业原料间接价值间接价值 遗传库遗传库 生态平衡生态平衡 景观景观 科研科研群落物种多样性的梯度变化群落物种多样性的梯度变化1.1.纬度梯度：从热带到两极随着纬度的增加，生物群落的物种多样性纬度梯度：从热带到两极随着纬度的增加，生物群落的物种多样性有逐渐减少的趋势。有逐渐减少的趋势。如北半球从南到北，随着纬度的增加，植物群落依次出现为热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林、寒温带针叶林、寒带苔原，伴随着植物群落有规律的变化，物种丰富度和多样性逐渐降低。2.2.海拔梯度：在大多数情况下物种多样性与海拔高度呈负相关，即随海拔梯度：在大多数情况下物种多样性与海拔高度呈负相关，即随着海拔高度的升高，群落物种多样性逐渐降低。着海拔高度的升高，群落物种多样性逐渐降低。3.3.在海洋或淡水水体物种多样性有随深度增加而降低的趋势。在海洋或淡水水体物种多样性有随深度增加而降低的趋势。4.4.时间梯度：时间梯度：大多数研究表明，在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加。在群落演替的后期当群落中出现非常强的优势种时，多样性会有所降低。决定多样性的因素决定多样性的因素1.1.进化时间学说：进化时间学说：进化时间学说：进化时间学说：热带群落比较古老，进化时间热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，所以群落的多样性较高。而受灾害性气候变化，所以群落的多样性较高。而温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受灾难温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。性气候变化较多，所以多样性较低。2.2.生态时间学说：生态时间学说：生态时间学说：生态时间学说：考虑时间尺度更短，认为物种考虑时间尺度更短，认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。的分布区的扩大也需要一定时间。3.3.空间异质性学说：空间异质性学说：空间异质性学说：空间异质性学说：物理环境越复杂，或空间异质性越高，物理环境越复杂，或空间异质性越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。如山区物动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样性越高。性越高。4.4.气候稳定学说：气候稳定学说：气候稳定学说：气候稳定学说：气候越稳定，变化越小，动植物的种类越气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。是最稳定的。5.5.竞争学说：竞争学说：竞争学说：竞争学说：在环境严酷的地区，如极地和温带，自然选择在环境严酷的地区，如极地和温带，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，如主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，如热带，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。热带，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。6.6.捕食学说：捕食学说：捕食学说：捕食学说：因为热带的捕食者比其他地区多，因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又支持更多多的被食者种的生存。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。的捕食者种类。7.7.生产力学说：生产力学说：生产力学说：生产力学说：如果其他条件相等，群落的生产如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。越大，物种多样性就越高。群落的稳定性指群落在一定时间过程中维持物种互相结合及各物种数量关系的能力，以及在受到扰动时恢复到原来平衡状态的能力。包括：现状稳定、时间过程稳定、抗变动能力、恢复能力。群落物种多，分布均匀，多样性高，稳定性好。物种少，分布不均匀，多样性低，稳定性差。食物网